程美蓉 韓 健 歐 強(qiáng) 姚肖永

鱟（音hòu）是一類(lèi)生活在海洋里的無(wú)脊椎動(dòng)物，屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)肢口綱劍尾目。甲殼呈黃褐色，整體近似瓢形，分為頭胸、腹和劍尾三部分。背部被堅(jiān)硬的外殼所包裹，頭胸甲表面有三條縱脊。鱟有9只眼，其中較為顯著的是兩側(cè)縱脊的復(fù)眼?？诤透街挥诟共俊ｎ^胸部的腹面有6對(duì)附肢，各對(duì)附肢形態(tài)及功能特化明顯，或捕食，或行走，或清潔，或挖掘，各司其職。附肢后面有書(shū)鰓，用于游泳及呼吸。鱟的頭胸部形似馬蹄，也被稱(chēng)為馬蹄蟹（Horseshoe crab）。因常成對(duì)出現(xiàn)，又稱(chēng)“夫妻魚(yú)”或“鴛鴦魚(yú)”。鱟通常棲身海底淤泥中或于海底爬行，有時(shí)也會(huì)以背朝下、腹朝上的姿態(tài)在水中浮游，通過(guò)擺動(dòng)鰓書(shū)驅(qū)動(dòng)身體。最早的鱟化石發(fā)現(xiàn)于加拿大馬尼托加巴湖沿岸的奧陶紀(jì)巖石中。這種動(dòng)物已經(jīng)在地球上生活了4億多年，但樣貌卻鮮有變化，所以鱟有“活化石”（living fossil）之稱(chēng)。

鱟與古生代的三葉蟲(chóng)在形態(tài)特征方面有諸多相似之處。三葉蟲(chóng)是一類(lèi)已絕滅的遠(yuǎn)古節(jié)肢動(dòng)物，出現(xiàn)于距今5.4億年前的寒武紀(jì)，在全球分布很廣，曾繁盛一時(shí)。三葉蟲(chóng)在二疊紀(jì)末（距今2.4億年前）滅絕，在地球上生活了3億多年。關(guān)于三葉蟲(chóng)的研究汗牛充棟。西北大學(xué)課題組于2018年對(duì)澄江化石庫(kù)的三葉蟲(chóng)受傷愈合情況進(jìn)行了研究，相關(guān)論文《寒武紀(jì)早期澄江生物群中受創(chuàng)傷的中間型始萊德利基三葉蟲(chóng)（Eoredlichia intermedia）》發(fā)表在《古生物學(xué)報(bào)》雜志。由于三葉蟲(chóng)在二疊紀(jì)末期就已完全滅絕，對(duì)三葉蟲(chóng)的研究?jī)H限于化石材料，認(rèn)識(shí)相對(duì)比較膚淺，而三葉蟲(chóng)和鱟的幼蟲(chóng)十分相似，通過(guò)研究鱟及其幼蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等有助于揭示三葉蟲(chóng)的相關(guān)特征，例如：國(guó)外的古生物學(xué)者（Bicknell et al., 2018）以現(xiàn)生鱟的損傷愈合過(guò)程為參照，對(duì)寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)進(jìn)行研究，并取得了較大的進(jìn)展?；诂F(xiàn)生鱟和古生代三葉蟲(chóng)的可類(lèi)比性，我們非常有必要從各個(gè)方面學(xué)習(xí)了解鱟這類(lèi)“活化石”，以期將今論古，對(duì)比相關(guān)化石研究。

基于此，筆者于2021年7月11日前往廣西北海參觀了廣西海洋研究所下屬的海洋瀕危動(dòng)物和經(jīng)濟(jì)苗種專(zhuān)業(yè)養(yǎng)殖基地——廣西海洋研究所海水增殖試驗(yàn)基地?；卣嫉孛娣e為155.8畝，總育苗水體20000立方米，池塘面積65畝。我們參觀了鱟苗培育室、青蟹良種場(chǎng)和方格星蟲(chóng)良種場(chǎng)，鱟苗培育室是我們參觀學(xué)習(xí)的重點(diǎn)（圖1），我們?cè)诖藢W(xué)習(xí)了許多與鱟相關(guān)的知識(shí)。

圖1. A，廣西海洋研究所竹林海水基地；B，基地保護(hù)海洋生物的墻報(bào)；C，中國(guó)鱟育苗池；D，廣西海洋所人工繁育的1齡—3齡鱟；E，擬放流的鱟苗；F，鱟苗人工放流。

鱟具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值，鱟血可以作為檢測(cè)試劑。近幾十年來(lái)，由于南中國(guó)海濱海地區(qū)污染增加和人類(lèi)的過(guò)度捕撈，我國(guó)的鱟數(shù)量急劇下降，瀕臨滅絕。據(jù)老家在廣西的中國(guó)地質(zhì)大學(xué)歐強(qiáng)教授回憶，上世紀(jì)八十年代，廣西沿海的農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)有大量的鱟作為海鮮出售，價(jià)格為每斤五角錢(qián)左右。目前，雖然我國(guó)已經(jīng)將鱟列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，嚴(yán)禁捕撈出售，但如今依然能通過(guò)地下渠道買(mǎi)到非法出售的鱟，價(jià)格是原來(lái)的數(shù)十倍。廣西海洋研究所從上世紀(jì)90年代開(kāi)始進(jìn)行中國(guó)鱟人工繁育工作，通過(guò)增殖放流的方式把人工培育的鱟苗放回到鱟的自然棲息地，這樣既可增加瀕危物種鱟的種群數(shù)量，又可以恢復(fù)生態(tài)環(huán)境。

廣西北部灣屬于亞熱帶氣候。夏季高溫多雨，是鱟的育苗季節(jié)。鱟的人工授精和育苗一般在每年的7月至9月份進(jìn)行，與自然界生活的中國(guó)鱟的產(chǎn)卵季（6月至9月）相吻合。人工培育鱟需要選擇成熟的種鱟，收集雌鱟的卵子和雄鱟的精子進(jìn)行人工受精，將受精卵放入育苗池。為了保證適宜的鹽度，育苗池每天要換過(guò)濾后的新鮮海水，室溫保持在30℃左右。中國(guó)鱟在胚胎發(fā)育過(guò)程中要經(jīng)過(guò)四次蛻皮，經(jīng)45—50天（或更長(zhǎng)時(shí)間）孵育為1齡幼鱟，這時(shí)就可以進(jìn)行幼鱟的人工放流了。

鱟是暖水性的底棲節(jié)肢動(dòng)物，在熱帶港灣的水域中最為豐富。廣西北海紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)鱟苗增殖放流地。這里的泥沙質(zhì)海灘加上風(fēng)平浪靜的海灣非常適合鱟的繁殖和生存，是幼鱟人工增殖放流的理想場(chǎng)所。鱟冬季時(shí)在遠(yuǎn)離海岸的海底過(guò)冬，其他季節(jié)則游到淺水區(qū)。鱟的攝食量隨著溫度變化而有所不同，溫度高攝食量多，溫度低時(shí)攝食量相對(duì)減少。由于游泳會(huì)消耗更多的體力，鱟的運(yùn)動(dòng)方式以爬行為主，平時(shí)常鉆入泥沙中。

參觀完廣西海洋研究所的育苗室以后，我們?nèi)ネＱ笏啬线呏窳蛀}場(chǎng)附近的海灘搜尋海洋動(dòng)物。這里的海灘泥沙細(xì)膩，海水的體感溫度在29℃左右，和北方清涼的河水形成鮮明對(duì)比。這里比較常見(jiàn)的動(dòng)物有藤壺、蝦、螃蟹、蟶子、多毛類(lèi)和星蟲(chóng)。更令人驚喜的是，我們?cè)诤┥习l(fā)現(xiàn)了三枚鱟的蛻殼標(biāo)本，這三枚蛻殼標(biāo)本都比較完整。最大的鱟蛻殼標(biāo)本頭胸甲寬度約為10.2厘米，頭胸尾長(zhǎng)度20.1厘米，推測(cè)為14齡鱟的蛻殼；其余兩個(gè)蛻殼標(biāo)本大小近乎相等，頭胸甲寬度約為7.4厘米，頭胸尾長(zhǎng)度14.3厘米，推測(cè)為12齡鱟的蛻殼。鱟殼的背部沾滿泥沙，顏色呈現(xiàn)褐綠灰色。從腹面觀察，沿著頭甲及腹部邊緣線有一圈裂縫，海水流動(dòng)沖刷殼體，泥沙順著裂縫灌滿了鱟殼。帶著這些鱟蛻殼標(biāo)本，我們返回海灘北邊的基地（圖2）。

寒武紀(jì)的三葉蟲(chóng)盡管不是現(xiàn)代鱟類(lèi)的直系祖先，但是兩者形態(tài)上許多相似性，表明兩者之間具有或近或遠(yuǎn)的親緣關(guān)系。鱟的幼蟲(chóng)無(wú)劍尾，稱(chēng)為“三葉幼蟲(chóng)”，形態(tài)上與三葉蟲(chóng)更為相似，軀干也分為中間的軸葉和兩側(cè)的肋葉（圖3、4）。“將今論古”是古生物學(xué)家研究化石的重要手段，觀察與化石相關(guān)的現(xiàn)生生物的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生理學(xué)過(guò)程能讓古生物學(xué)家對(duì)化石有更深刻的理解，有助于重建化石的整體面貌及其起源和演化過(guò)程。此次北海探鱟之旅不僅讓我們?nèi)轿坏亓私饬诉@些具有藍(lán)色血液的神奇海洋生物，也給了我們啟示，促使我們對(duì)寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)的蛻皮、修復(fù)能力、繁殖及感光系統(tǒng)有了一些初步的想法。

圖2. A，廣西海洋研究所竹林海水基地海灘；B，當(dāng)?shù)乩相l(xiāng)撿拾海鮮；C，左為剛破殼而出的螃蟹，右為蛻掉的舊殼；D，可能因蛻殼失敗而死去的螃蟹；E，在海灘撿拾鱟殼；F，上岸整理鱟蛻殼標(biāo)本。

圖3. A-B，中國(guó)鱟的背面及腹面（廣西海洋研究所竹林海水基地標(biāo)本）；C，中間型始萊德利基三葉蟲(chóng)；D-F，鱟蛻殼標(biāo)本（背面及腹面，竹林海灘采集的鱟蛻殼標(biāo)本）及局部放大。箭頭指示外殼前邊緣的裂縫；G，蛻殼的中間型始萊德利基三葉蟲(chóng)標(biāo)本；H，劍尾扎進(jìn)海灘的鱟蛻殼標(biāo)本；I，一只正在蛻殼的奧陶紀(jì)三瘤蟲(chóng)類(lèi)三葉蟲(chóng)（Onnia sp.）（來(lái)自網(wǎng)絡(luò)）。（C和G為澄江動(dòng)物群化石標(biāo)本，保存于西北大學(xué)）。

其一，關(guān)于蛻皮。鱟的一生要經(jīng)歷數(shù)次蛻皮。這次在海灘上撿到的鱟蛻殼標(biāo)本，有助于我們觀察鱟的蛻殼方式。鱟蛻殼的時(shí)候，將長(zhǎng)長(zhǎng)的劍尾扎進(jìn)泥沙里作為支撐身體的平衡器，舊的甲殼沿著頭腹部前邊緣裂開(kāi)，新的個(gè)體沿著頭部邊緣裂開(kāi)的狹窄縫隙慢慢爬出。據(jù)目前所知，古老的三葉蟲(chóng)蛻皮方式復(fù)雜多樣，可能與身體多處分節(jié)、生活環(huán)境多樣性較高有關(guān)。而鱟的背部頭胸甲完全愈合，因此蛻皮方式非常單一。

其二，關(guān)于外殼損傷及修復(fù)。鱟血通過(guò)銅離子攜帶氧氣，因此血液是藍(lán)色的?？茖W(xué)研究表明，鱟血凝固迅速，當(dāng)鱟殼損傷流血時(shí)，血液快速凝固可有效阻止細(xì)菌入侵，這樣的快速止血機(jī)制使鱟在受傷后具有較強(qiáng)的修復(fù)損傷的能力。鱟的血液提取物——“鱟試劑”，可準(zhǔn)確、快速地檢測(cè)人體內(nèi)部組織是否因細(xì)菌感染而致病。我們從寒武紀(jì)澄江生物群中的三葉蟲(chóng)化石觀察到，其頭胸甲、腹甲及尾甲有不同程度的損傷，這些損傷部位的形狀呈“U”形、“W”形等，損傷后殼體愈合邊緣增厚且光滑，類(lèi)似“結(jié)痂”（圖5）。這個(gè)過(guò)程也可能要經(jīng)過(guò)幾個(gè)蛻皮周期。我們推測(cè)，三葉蟲(chóng)的損傷后血液也可能快速凝固，這種獨(dú)特的功能使三葉蟲(chóng)存活概率大大增加，經(jīng)過(guò)幾次蛻皮后，損傷邊緣逐漸愈合，邊緣光滑且加厚。后期我們可以嘗試用人工培養(yǎng)的鱟標(biāo)本模仿三葉蟲(chóng)損傷實(shí)驗(yàn)，深入了解三葉蟲(chóng)受傷后的修復(fù)機(jī)制。

圖4. A，深灰色為剛蛻完殼的鱟。上右方土黃色為新蛻下來(lái)的鱟殼；B，鱟的胚胎； C，1齡鱟；（A-C為廣西海洋研究所培養(yǎng)的鱟）D，中間型始萊得利基蟲(chóng)的幼蟲(chóng)化石（標(biāo)本存放于中國(guó)地質(zhì)大學(xué)，歐強(qiáng)提供）。

其三，關(guān)于繁殖。鱟在每年產(chǎn)卵季節(jié)遷往淺水灘覓食和產(chǎn)卵。雌鱟背著雄鱟，在沙地挖坑并將卵子產(chǎn)在坑中，雄鱟則釋放精子，進(jìn)行體外受精。寒武紀(jì)的川滇蟲(chóng)、昆明蟲(chóng)等把卵子攜帶在甲殼上，從而提高繁殖生存率。在奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)（三分節(jié)蟲(chóng)）的左側(cè)或右側(cè)夾角附近發(fā)現(xiàn)有卵粒，推測(cè)為三葉蟲(chóng)的未受精卵，排卵位置和現(xiàn)代的鱟一致，體外受精可能是早期節(jié)肢動(dòng)物的原始模式。

圖5. A，損傷愈合的始萊德利基蟲(chóng)（標(biāo)本保存于西北大學(xué)）。B，A中黃色方框的放大。C，A中綠色方框的放大（圖片來(lái)自程美蓉等，2019，古生物學(xué)報(bào)）

其四，關(guān)于感光系統(tǒng)。鱟的感光系統(tǒng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)比人們通常想象的要復(fù)雜。鱟一共有9只眼睛。除了有一對(duì)由上千只小眼組成的復(fù)眼，還有一對(duì)能夠同時(shí)檢測(cè)可見(jiàn)光和紫外線的正中眼，一只頂內(nèi)眼，一對(duì)位于頂部的、在胚胎期出現(xiàn)的側(cè)眼，以及一對(duì)位于腹部的單眼。此外，鱟的劍尾上還有一簇感光細(xì)胞。一般認(rèn)為寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)具有一對(duì)復(fù)眼，但考慮到鱟感覺(jué)系統(tǒng)的復(fù)雜性，我們認(rèn)為目前對(duì)寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)感光系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)或許還有很多認(rèn)知盲區(qū)。

行萬(wàn)里路，讀萬(wàn)卷書(shū)，最后感謝廣西海洋研究所陳瑞芳老師的大力幫助，給我們提供這一次考察的機(jī)會(huì)，使我們對(duì)鱟這個(gè)節(jié)肢動(dòng)物的“萬(wàn)古”余脈以及早已香消玉殞的寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)有了新的認(rèn)識(shí)。