文/雷雷 陳昂 周軒

美國國家棉花品種檢測項目（The National Cotton Variety Test）是美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局（USDA-ARS）的一個長期項目，該項目通過每年對美國棉花種植帶的棉花進行質量檢測，評估美國主要棉花育種項目的皮棉產(chǎn)量、纖維質量和種子質量。到2021年，該項目已經(jīng)進行了60年。

1 項目背景

自20世紀60年代末以來，美國棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)生了兩個比較大的變化：一是，轉基因棉花逐漸在美國棉花生產(chǎn)中占據(jù)主導地位。二是，美國棉花產(chǎn)業(yè)從國產(chǎn)棉纖維消費大國轉變?yōu)槌隹诖髧?。為提高美國棉花的國際市場競爭力，并積極應對影響皮棉產(chǎn)量和纖維質量的生產(chǎn)環(huán)境問題，如溫度、風、濕度和降雨等氣候變化，美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局設立了美國國家棉花品種檢測項目（The National Cotton Variety Test），簡稱NCTV項目。

1958年，美國農(nóng)業(yè)部在休斯敦召開會議，研討一項預備項目，計劃通過對美國棉花種植帶的棉花進行全面質量檢測，以評估棉花品種、皮棉產(chǎn)量和纖維質量。1959年，美國農(nóng)業(yè)部舉辦了第一次NCVT會議，并于1960年組織了第一次NCVT檢測。美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的科學家查爾斯于1959年成為NCVT項目的首任主席和協(xié)調(diào)員。2011年，該項目改革為聯(lián)合管理模式，由一名代表美國國家農(nóng)業(yè)試驗站（SAES）的棉花育種專家擔任主席，一名代表美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的科學家擔任協(xié)調(diào)員。歷屆NCVT項目管理者見表1。

表1 歷屆NCVT項目管理者

2 項目目標

NCVT項目初始目標是:（1）確定代表美國各區(qū)域棉花產(chǎn)量和種植面積的棉花品種，作為年度質量檢測的“國家標準”；（2）將美國棉花種植帶分為6個區(qū)域：東部、三角洲、中部、平原、西部和圣華金地區(qū)，進行區(qū)域檢測；（3）確立美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的職責，在所有棉花種植區(qū)域對纖維質量性狀進行檢測，準備年度報告并歸檔產(chǎn)量和纖維質量數(shù)據(jù)。

1963年，增加了Pima棉檢測，范圍是得克薩斯州、新墨西哥州、亞利桑那州和加利福尼亞州。

1964年，建立了區(qū)域性高質量檢測（Regional High Quality，RHQ），范圍是羅來納到東得克薩斯各州。RHQ檢測的建立是為了鼓勵纖維品質的遺傳改良，促進外來棉花品種資源的交換和利用。2005年，RHQ檢測范圍再次擴展到拉斯克魯塞斯、新墨西哥州。

1977年，RHQ檢測中增加了含油量、含氮量和游離棉酚等種子品質性狀的檢測內(nèi)容。1980年增加了大容量綜合棉花測試儀（HVI）檢測纖維性能。2012年增加了高級纖維信息系統(tǒng)（Advanced Fiber Information System，AFIS），常稱單纖維測試儀檢測纖維性能。

3 NCVT項目對美國棉花種植的影響

NCVT項目的主要作用之一是為美國主要的公共和私營棉花育種項目提供統(tǒng)一的、公平公正的評估平臺。不同的育種項目可以在該平臺上進行棉花質量比較。自1960年至2010年，NCVT項目檢測了1300多個棉花品種，包括種質資源、品系和栽培品種。2011年到2019年，NCVT項目檢測了419個品系，其中的308個轉基因品系來自私營企業(yè)，111個常規(guī)育種品系來自公共育種項目。由于有嚴格的檢測入選標準，通過NCVT檢測的品系代表了近年來美國的大部分種植情況。自2010年到2019年，無論是在NCVT按照國家標準或區(qū)域標準檢測的棉花品系，還是按照種植面積來看，達到了美國陸地棉種植面積的44%～67%（圖1）。

圖1 經(jīng)NCVT項目檢測的美國陸地棉品種的種植面積百分比

4 項目主要科研成果

項目在科研方面產(chǎn)生了較大的影響，主要分為兩個階段：1960年至80年代末的30年和1990年至今的30年。

4.1 早期的科研成果

項目在前30年的主要科研成果可以概括為：開發(fā)推廣利用高品質棉花品種資源，利用NCVT歷史數(shù)據(jù)進行基因育種與環(huán)境相互作用（GE）的早期研究。

在棉花育種研究早期，為免除墨西哥棉鈴象甲蟲害，美國研究人員的目標主要是高產(chǎn)和早熟，也導致了在1990年以前美國棉花品種譜系中的親本數(shù)量較為有限。美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局Pee Dee項目建立了SC站，通過對亞洲棉和瑟伯氏棉中進行基因滲入至陸地棉，從而拓寬產(chǎn)量和纖維品質的遺傳基礎。因為在當時大多數(shù)商業(yè)化的棉花品種開發(fā)項目中，纖維品質是次要目標，Pee Dee種質很少用于育種。20世紀60年代，RHQ試驗推動了為實現(xiàn)更高纖維質量的Pee Dee種質的使用。在1964年至1968年的檢測中，近一半的RHQ項目是涉及亞洲棉和瑟伯氏棉“三重雜交”的衍生物，并培育出了8個品種，且種植面積于1968年達到全美種植面積的12%。

“DES 56”是從“Stoneville 213/ DP2164”雜交品種發(fā)展而來。DP 2164是上述8個品種之一的姐妹品系。DES 56在20世紀70年代通過NCVT項目進行了檢測，并在1978年發(fā)布。該品種在東部、三角洲和中部地區(qū)種植的許多品種的系譜中都有涉及。

研究使用NCVT試驗數(shù)據(jù)對棉花地帶的環(huán)境進行分組，以減少GE相互作用。用聚類分析法對1960—1962年4個美國國家標準、39個種植點的檢測數(shù)據(jù)進行了分析，將棉花種植帶39個檢測點劃分為6個區(qū)域和1個西部地點。

研究提出了GE相互作用與不同地區(qū)棉花品種纖維質量差異的原因。從棉花纖維品質方面，分析了自1961年到1984年，棉花種植帶上不同地區(qū)NCVT檢測試驗數(shù)據(jù)（表2）。發(fā)現(xiàn)棉花種植帶上三角洲地區(qū)的棉花長度和紗線強度比圣華金要高，而白度卻正好相反。Meredith將這些差異歸因于這兩個地區(qū)的不同環(huán)境(圣華金是沙漠和灌溉環(huán)境，三角洲屬于潮濕環(huán)境)。

表2 NCVT 檢測的纖維質量(1961—1984) (Meredith, 1986)

4.2 近30年的科研成果

4.2.1 產(chǎn)量、纖維品質及種子品質的影響研究方面

對2001年至2007年的RHQ數(shù)據(jù)進行了分析。用皮棉產(chǎn)量的方差分量占總方差的百分比表示時，環(huán)境E、基因型G和遺傳因子GE分別為84%、7.4%和8.4%；纖維性能方面，其方差分量范圍分別為26%～74%E、16%～52%G、9%～23% GE。從2000年到2003年的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)皮棉產(chǎn)量的E、G和GE的方差分量占總方差的百分比分別為90%、2%和8%；纖維性能的方差分量范圍分別為14% ～ 81% E、10% ～ 63% G、8% ～ 24% GE。在1996年至2013年的6年檢測周期中分析了RHQ檢測中種子質量性狀的方差分量。G ×位置(GL)效應對棉籽油含量、氮含量和游離棉酚含量均有極顯著影響。油、氮和游離棉酚的G含量占總方差的比例分別為20%～57%、9%～27%和5%～44%。GE影響研究表明，需要對棉花產(chǎn)量、纖維品質和種子品質性狀進行多地點檢測。GE對皮棉產(chǎn)量影響大于G單獨影響，而皮棉產(chǎn)量的纖維性狀和種子質量性狀中，G單獨影響比GE總體影響更大。因此，在NCVT試驗中，棉花纖維質量和種子質量性狀所需的檢測地點將少于皮棉產(chǎn)量檢測所需地點。

研究采用2003年至2009年的RHQ檢測數(shù)據(jù)，分析了GE對產(chǎn)量影響的環(huán)境因素。在棉花生長前期和后期，每日最低氣溫被檢測出與GE影響關系顯著，相關系數(shù)以及產(chǎn)量分別為

r

=-0.41和

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=-0.30。后期在阿拉巴馬州的Belle Mina、新墨西哥的Las Cruces、得克薩斯州的Lubbock，進行的檢測進一步確認了在棉花生長的前期和后期，這些地方氣溫最低。檢測結果表明，這些地區(qū)的棉花苗木生長和結鈴階段，通過對陸地棉品種進行耐低溫性的遺傳改良，可以得到更高的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

還有關于確定檢測地點接近“理想環(huán)境”的研究，使用GGE雙標圖作為代表性地點。分析了2011年至2016年RHQ檢測中的8個地點與理想環(huán)境的差距，該差距由GGE雙標圖根據(jù)其識別能力和代表性確定。通過計算各檢測年度的平均差距，根據(jù)纖維性能的方法，確定密西西比州的Stoneville、 阿肯色州的Keiser、得克薩斯州的Lubbock和College Station，與理想環(huán)境的差距最小，因此，確定這些地點是RHQ檢測中最具代表性的纖維質量檢測地點。

4.2.2 產(chǎn)量變化與遺傳增益研究方面

有兩種主要研究方法用于評估棉花產(chǎn)量上的變化和遺傳增益：（1）對一個地點每年的品種產(chǎn)量進行回歸分析。（2）當所有品種都可以在同一環(huán)境中被研究時，在同樣的檢測中，對比以往品種和現(xiàn)代品種，從而評估遺傳增益。

在1978年和1979年的兩年試驗中，對1910年至1979年發(fā)布的17個品種的產(chǎn)量進行回歸分析。遺傳增益為9.46kg/年。研究分析了1967年至1968年、1978年至1979年、1992年至1993年和1998年至1999年在Stoneville 進行的4次檢測。1922—1968年、1910—1978年、1938—1993年和1938—1999年的遺傳增益分別為10.2kg/年、9.5kg/年、6.1kg/年和5.3kg/年。從早期發(fā)布的品種到90年代后期發(fā)布的品種來看，產(chǎn)量的遺傳增益不斷減少。

研究中，為了估算遺傳因素對產(chǎn)量變化的影響，采用了一種改進的方法，將所有地區(qū)和檢測年份中種植的普通品種作為一種協(xié)變量，在不同環(huán)境的檢測中調(diào)整全部品種的產(chǎn)量，使其達到一個共同基準。NCVT項目中，每3年設定為一個新檢測周期，每個檢測周期中種植3～5個國家標準品種，其中1個國家標準品種跨越兩個試驗周期。這些標準品種可用于評估遺傳增益。1980年至2012年的NCVT檢測中，對棉花品種的產(chǎn)量遺傳增益進行了估算。在研究中，采用跨檢測周期的重疊國家標準品種，計算每年3個產(chǎn)量最高的品種與國家標準品種的偏差。偏差回歸分析到檢測年份。1996年至2012年的遺傳增益為21.6 kg/年，其結果與轉基因技術的應用相吻合。

4.2.3 轉基因品種和非轉基因品種研究方面

在美國，NCVT提供了一個獨特的平臺，用以評估公共和私營育種項目中的棉花試驗品系和品種，從而可以對轉基因和非轉基因棉花的農(nóng)藝性能和纖維品質進行比較研究。在2002年至2018年的RHQ檢測中比較了轉基因和非轉基因品種的產(chǎn)量和纖維質量。每一個檢測年度中，轉基因品種的產(chǎn)量均高于非轉基因品種，而兩個棉花品種的纖維質量卻恰恰相反。在2002年至2018年的6個棉花檢測周期中，進行了產(chǎn)量和纖維性能的方差分析。在皮棉產(chǎn)量、纖維長度、強度、均勻性、馬克隆值等方面，轉基因棉花中Vg的比例均小于非轉基因棉花。結果表明，轉基因棉花的遺傳變異減少，在環(huán)境影響下，轉基因棉花的產(chǎn)量和纖維品質可能不太穩(wěn)定。

5 結語

NCVT項目之初，其功能主要是協(xié)調(diào)多個棉花種植地點的檢測，數(shù)據(jù)分析，發(fā)布年度報告并存檔數(shù)據(jù)信息。隨著美國棉花產(chǎn)業(yè)格局變化，棉花育種研究使得該項目的應用發(fā)生了很大改變。2017年，美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局項目協(xié)調(diào)員組織對棉花研究人員進行的一項調(diào)查顯示，分發(fā)NCVT和RHQ檢測中的數(shù)據(jù)已經(jīng)成為該項目的首要功能。目前，項目初始數(shù)據(jù)可以在匯總后幾個月內(nèi)就分發(fā)給所有NCVT項目參與者。

2020年1月，在得克薩斯州奧斯汀舉行的NCVT委員會會議上，由現(xiàn)任NCVT主席佛瑞德牽頭，決定將國家標準提高到8個，并在所有NCVT檢測中取消地區(qū)標準。在所有NCVT檢測點評估相同的8個標準，預計可以提供一個跨地區(qū)的均衡數(shù)據(jù)集，該數(shù)據(jù)集可以進一步增加數(shù)據(jù)的魯棒性和實用性。會上作出的另一項重要決定是在美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局設立一個種子分配系統(tǒng)。過去幾年，不一致的種子來源可能導致了多地點測試的誤差增加。農(nóng)業(yè)研究局通過征集所有8種國家標準的種子，將其儲存在零下20攝氏度的冷藏室中，并以3年為周期分發(fā)給育種人員，以增加各地點檢測的一致性。