王燕妮, 田伊林, 劉雨薇, 崔東, 尚天翠, 姚付龍, 張振興, 楊海軍,3,*

新疆鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

王燕妮1,2, 田伊林1,2, 劉雨薇1,2, 崔東2, 尚天翠2, 姚付龍2, 張振興1, 楊海軍1,2,3,*

1. 東北師范大學(xué)植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室, 長春 130024 2. 伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院, 伊寧 835000 3. 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 昆明 650091

為探究新疆鞏乃斯河的生態(tài)狀況, 團(tuán)隊先后在2018年10月(枯水期)和2019年6月(豐水期)對大型底棲動物群落和環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查, 分析大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)、功能攝食類群、生活類型組成及其與環(huán)境因子的關(guān)系。研究河段共采集到大型底棲動物40種, 隸屬3門4綱8目27科, 主要以節(jié)肢動物門為主, 其中直突搖蚊亞科(spp.)、長跗搖蚊族(sp.)、四節(jié)蜉屬(sp.)、亞美蜉屬(sp.)和sp.是優(yōu)勢類群。經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)枯、豐水期鞏乃斯河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著, T檢驗結(jié)果顯示: 枯水期大型底棲動物群落的生物密度和物種豐富度顯著低于豐水期(<0.05), 兩個時期大型底棲動物的生物多樣性指數(shù)和均勻度無顯著性差異(>0.05)。鞏乃斯河大型底棲動物功能攝食類群完整, 枯、豐水期均以收集者為主; 在生活類型方面, 枯水期時固著型動物最相對豐度最大為43.20%, 豐水期時蔓生型動物相對豐度最大為57.53%。經(jīng)過對大型底棲動物和環(huán)境因子之間進(jìn)行典范對應(yīng)分析發(fā)現(xiàn), 水溫是影響鞏乃斯河大型底棲動物群落變化的關(guān)鍵環(huán)境因子。研究成果可為鞏乃斯河后續(xù)相關(guān)研究以及伊犁河水系生態(tài)保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持及參考。

鞏乃斯河; 大型底棲動物; 枯水期; 豐水期; 環(huán)境因子

0 前言

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)中一個重要生物類群, 由于其生活史的大部分甚至全部時間都在水體底部度過, 所以極易受到水體理化性質(zhì)變化的影響[1]。大型底棲動物處于河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié), 聯(lián)通了生產(chǎn)者與次級消費者, 因此它們的生命活動直接影響著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu), 同時對河流生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)運輸、能量流動和信息傳遞方面都起著關(guān)鍵性的作用[1-3]。大型底棲動物種類豐富、生命周期較長、生活習(xí)性穩(wěn)定, 還具有分布廣泛、活動范圍有限、只能被動耐受環(huán)境的變化等特點。而且不同種類大型底棲動物對生境變化的敏感性差異大[2], 所以它們被廣泛地作為指示生物來評價水質(zhì)和水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[4-8]。因此, 調(diào)查研究大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系對于了解河流生態(tài)狀況具有十分重要的意義[9,10]。

水文條件的變化強烈影響大型底棲動物群落的結(jié)構(gòu)[11,12], 在受水文條件變化影響顯著的河流生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查中, 單次調(diào)查或者相同時期的調(diào)查結(jié)果存在較大不確定性, 而在不同的時期進(jìn)行重復(fù)采樣調(diào)查, 其結(jié)果更具準(zhǔn)確性和可重復(fù)性[13]。因此研究不同水情期[14]或不同季節(jié)[15,16]的水文條件下大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化能夠反映出河流的現(xiàn)實狀態(tài)。鞏乃斯河位于新疆, 是伊犁河三大支流之一, 是一條逆流河。雖然王軍[17]于2012—2014年期間設(shè)置兩個樣點對鞏乃斯河不同水情期的大型底棲動物群落進(jìn)行了簡單的調(diào)查, 但是缺乏整體性; 此外, 于帥等[18,19]于2014和2015年7月僅僅對鞏乃斯河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步調(diào)查。目前有關(guān)于鞏乃斯河流域枯水期和豐水期大型底棲動物群落與環(huán)境因子關(guān)系的系統(tǒng)調(diào)查研究鮮有報道。

因此, 本研究于2018年10月(枯水期)和2019年6月(豐水期)對鞏乃斯河流域的大型底棲動物和環(huán)境因子開展了野外調(diào)查研究, 對枯、豐水期的大型底棲動物物種組成進(jìn)行了統(tǒng)計, 并且從功能攝食類群和生活類型的角度進(jìn)行分類統(tǒng)計。此外, 還分析了大型底棲動物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 旨在反映鞏乃斯河流生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài), 為進(jìn)一步開展鞏乃斯河流域水生態(tài)學(xué)調(diào)查研究提供一定的參考, 研究結(jié)果對進(jìn)行天然河流管理、保護(hù)和合理開發(fā)有一定的指導(dǎo)和借鑒意義。

1 區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況與采樣點設(shè)置

鞏乃斯河起源于新疆天山中段的阿吾拉勒山和依連哈比爾尕山的交界處, 積雪融水是其重要水源, 與喀什河、特克斯河共同匯入伊犁河, 最后流入哈薩克斯坦的巴爾喀什湖[20]。鞏乃斯河的河源區(qū)為海拔3500 m以上的高山區(qū), 自西向東流動, 全長258 km, 集水面積3532 km2, 多年平均流量 50.4 m3·s-1, 多年平均徑流量1.589 × 109 m3, 屬季節(jié)性融雪型河流[20,21]。本研究沿水流方向共選擇3個采樣河段(N1—N3), 為減少人為選擇導(dǎo)致的實驗誤差, 在每個采樣河段設(shè)置三個采樣點, 在河段N1的三個樣點為S1、S2、S3, 在河段N2的三個樣點為S4、S5、S6, 在河段N3的三個樣點為S7、S8、S9, 采樣點分布見圖1。

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)測定

參考鞏乃斯河徑流量的季節(jié)變化[21],團(tuán)隊于2018年10月(枯水期)和2019年6月(豐水期)在鞏乃斯河的9個采樣點進(jìn)行大型底棲動物采集和水體理化指標(biāo)測量。

采樣工具為40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(wǎng)(Surber sampler), 分別在每個樣點根據(jù)不同生境進(jìn)行3次重復(fù)采樣。采樣過程為: 首先將索伯網(wǎng)放置于河床上固定, 然后用采樣鏟將采樣框內(nèi)的底質(zhì)鏟起, 使大型底棲動物順著水流方向進(jìn)入網(wǎng)內(nèi), 再清洗索伯網(wǎng)內(nèi)的物質(zhì), 最后用網(wǎng)篩過濾后分別裝入封口袋中并標(biāo)號。在實驗室內(nèi)將大型底棲動物在白瓷盤內(nèi)挑揀出, 放入50 mL的標(biāo)本瓶中, 加入75%的酒精固定, 然后在顯微鏡和解剖鏡下分類鑒定、計數(shù)。

圖1 鞏乃斯河大型底棲動物采樣點分布圖

Figure 1 Macrobenthic sampling sites in the Gongnaisi River

在采樣點測量的水體理化指標(biāo)分別是: HANNA HI8424便攜式防水型測定儀用于現(xiàn)場測定水體pH和水溫(WT); LS300-A便攜式流速儀用于測量流速(CV), 測量位置位于每個采樣點0.6倍水深處; HANNA HI9147便攜式防水型測定儀用于測定溶氧(DO); HANNA HI99301便攜式防水型測定儀用于測定電導(dǎo)率(CON)和總固體溶解度(TDS)。

1.3 功能攝食類群和生活類型的劃分

大型底棲動物的鑒定主要依照Morse和Merritt等[22,23], 樣品盡可能鑒定至最低分類單元。功能攝食類群參照Barbour[24]等的方法對鞏乃斯河大型底棲動物進(jìn)行功能攝食類群劃分, 主要分為5個類群, 分別為捕食者(Predators, PR)、收集者(Gather collectors, GC)、刮食者(Scrapers, SC)、濾食者(Filter-collectors, FC)和撕食者(Shredders, SH)。根據(jù)段學(xué)花[2]的方法將大型底棲動物的生活類型分為以下5類: 固著型動物(clingers, cn)、蔓生型動物(sprawlers, sp)、攀爬型動物(climbers, cb)、穴居型動物(burrowers, bu)和游泳型動物(swimmers, sw)。

1.2.3 飲食護(hù)理:護(hù)士應(yīng)針對每位病人對食物的喜好不同,為病人提供色、香、味俱全的菜譜,增加病人對魚類、蝦類及肉類等食物的攝入,減少病人對生、冷及辛辣類等食物的攝入,增強機(jī)體抵抗力,加快病人康復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對于鑒定得到的大型底棲動物數(shù)據(jù), 按照分類依據(jù)對功能攝食類群和生活類型進(jìn)行分類統(tǒng)計, 通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Pielou均勻度指數(shù)(J)和優(yōu)勢度指數(shù)(Y)來描述大型底棲動物群落。計算公式如下:

(1)香農(nóng)威納指數(shù)[25]

=–Σ PlnP

(2)Pielou 均勻度指數(shù)[26]

(3)優(yōu)勢度指數(shù)[27]

Y = P×f

式中:P = n /N,P為第個物種個體數(shù)量占樣本個體總數(shù)量的比值,n為第個物種的個體數(shù)量,為樣本中所有物種的總數(shù);為樣品中大型底棲動物種類總種數(shù);f為第個物種出現(xiàn)的樣點數(shù)與總樣點數(shù)之比, 當(dāng)＞0.02 時, 該種確定為優(yōu)勢種[28,29]。

實驗采用SPSS 22.0軟件對枯、豐水期大型底棲動物的生物密度、相對豐度、生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等進(jìn)行檢驗(顯著性取0.05), 并對大型底棲動物和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析, 用One-way ANOVA對枯、豐水期三個河段的大型底棲動物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子分別進(jìn)行差異顯著性檢驗, 結(jié)果作圖應(yīng)用Graphpad-Prism 6軟件?？?、豐水期各樣點群落結(jié)構(gòu)的Bray-Curtis相似性聚類分析和多維尺度分析(MDS)采用PRIMER5進(jìn)行。Canoco 5.0軟件用于分析大型底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系,對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢分析(DCA),如果4個軸中的最大梯度長度大于4,采用單峰模型典范對應(yīng)分析(CCA); 如果小于3, 采用線性模型冗余分析(RDA);介于3和4之間兩者方法均可。環(huán)境因子的篩選采用向前引入法(Forward selection), Montecarlo檢驗499次確定各環(huán)境因子對物種數(shù)據(jù)解釋的方差值的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

鞏乃斯河不同時期(枯水期和豐水期)的環(huán)境因子存在顯著的差異, 實驗對比了流速、溶解氧等6種參數(shù)(表1)。檢驗結(jié)果顯示流速和水溫在枯水期顯著低于豐水期; 溶解氧、電導(dǎo)率、總固體溶解度和pH表現(xiàn)為枯水期顯著高于豐水期。單因素方差分析結(jié)果顯示枯水期三個河段的pH、水溫、電導(dǎo)率和總固體溶解度差異顯著, 而在豐水期三個河段的溶解氧和水溫差異顯著(<0.05), 其他環(huán)境因子之間差異不顯著。

2.2 鞏乃斯河大型底棲動物群落特征

2.2.1 物種組成及優(yōu)勢種

箱線圖分析可以看出, 研究河段范圍內(nèi)枯水期大型底棲動物的密度和物種豐富度都顯著低于豐水期。枯水期大型底棲動物的平均密度為1281±548 ind·m-2, 豐水期大型底棲動物的平均密度為2300±585 ind·m-2; 枯水期每個樣點平均有19種大型底棲動物, 豐水期每個樣點平均有24種大型底棲動物。直突搖蚊亞科(spp.)、長跗搖蚊族(sp.)、四節(jié)蜉屬(sp.)、亞美蜉屬(sp.)和sp.為鞏乃斯河研究河段的優(yōu)勢類群。

2.2.2 生物多樣性指數(shù)

環(huán)境因子的變化對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響會反映在均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的變化上, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為豐水期高于枯水期, 而Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為枯水期略大于豐水期。檢驗發(fā)現(xiàn)鞏乃斯河研究流域范圍內(nèi)生物多樣性和均勻度指數(shù)值的波動幅度較小, 整體表現(xiàn)為枯水期和豐水期差異不顯著(>0.05)。單因素方差分析結(jié)果顯示N1、N2和N3河段的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)無顯著差異(>0.05)。

2.2.3 聚類分析和MDS分析

枯、豐水期的Bray-Curtis相似性聚類分析和多維尺度分析(MDS)見圖3和圖4, 結(jié)果表明根據(jù)各樣點大型底棲動物的組成將枯水期的采樣點分為3個聚類組, S1和S4為一組; S2和S3為一組; S6、S5、S9、S7和S8為一組。豐水期的采樣點也分為3個聚類組, S7、S8、S9為一組; S3、S4、S5為一組; S2、S1、S6為一組?？荨⒇S水期N3河段的三個樣點S7、S8和S9的相似性最高。

表1 鞏乃斯河枯、豐水體理化性質(zhì)

表2 鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物物種組成

注: “*”表示優(yōu)勢種。

圖2 枯、豐水期大型底棲動物的密度、物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)

Figure 2 Density, species richness、Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index of macrobenthos in the dry and wet seasons

圖3 枯水期大型底棲動物群落聚類圖和MDS排序分析

Figure 3 The hierarchical cluster dendrogram and MSD distribution of macrobenthos community in dry season

圖4 豐水期大型底棲動物群落聚類圖和MDS排序分析

Figure 4 The hierarchical cluster dendrogram and MSD distribution of macrobenthos community in wet season

2.3 功能攝食類群分析

對鞏乃斯河研究區(qū)域的大型底棲動物按照攝食對象和攝食方式進(jìn)行功能攝食類群分類統(tǒng)計, 共采集到收集者18種、捕食者14種、撕食者6種、刮食者5種、濾食者4種。從數(shù)量組成上比較兩個時期的功能攝食類群(圖3), 結(jié)果顯示收集者相對豐度在枯、豐水期都是最大, 占比分別為40.21%和73.01%, 撕食者相對豐度在枯、豐水期都是最, 小占比分別為5.59%和3.76%。T檢驗結(jié)果顯示兩者的相對豐度在枯、豐水期差異顯著。對功能攝食類群和環(huán)境因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 枯水期刮食者與流速呈負(fù)相關(guān)。

2.4 生活類型分析

分析鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物生活類型相對豐度(圖5)發(fā)現(xiàn)枯水期大型底棲動物中固著型動物相對豐度最大, 為43.20%; 其次為穴居型動物, 相對豐度為23.92%; 蔓生型動物和游泳型動物的相對豐度分別為20.54%和10.22%; 相對豐度最小的是攀爬型動物, 為2.12%。在豐水期大型底棲動物中蔓生型動物相對豐度最大為57.53%; 固著型動物和游泳型動物的相對豐度分別為17.15%和15.43%; 相對豐度最小的是攀爬型動物, 為1.67%。T檢驗結(jié)果顯示在枯、豐水期的蔓生型動物和穴居型動物的相對豐度有顯著性差異(<0.05), 而固著型動物、游泳型動物和攀爬型動物的相對豐度在兩個時期沒有顯著差異。生活類型和環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果顯示豐水期的蔓生型動物與pH為負(fù)相關(guān), 而穴居型動物與溶解氧為正相關(guān)。

2.5 大型底棲動物與枯、豐水期環(huán)境因子的關(guān)系

為了解環(huán)境因子變化對大型底棲動物的影響, 將物種豐度和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行了排序。然后, 對枯水期和豐水期物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA), 排序軸最大梯度長度分別為3.7和3.0, 因此本次分析選擇典范對應(yīng)分析(CCA)。此外, 我們將不同水期的重要值、物種與環(huán)境因子相關(guān)性、物種變量以及物種與環(huán)境因子的累積百分?jǐn)?shù)記錄于表3中。從表中可以發(fā)現(xiàn), 枯水期排序軸中軸1的特征值最高, 為0.3908; 軸2的特征值次之, 為 0.2043; 前4個軸可共解釋物種與環(huán)境關(guān)系的87.35%。豐水期水期排序軸中軸1的特征值最高, 為0.1985; 軸2的特征值次之, 為0.1451; 前4個軸可共解釋物種與環(huán)境關(guān)系的83.45%。

鞏乃斯河流枯、豐水期大型底棲動物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果顯示: 鞏乃斯河枯水、豐水兩個時期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子對應(yīng)關(guān)系有所不同。pH、水溫和溶解氧是影響枯水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子, pH(=0.018)對第一軸影響最大, 水溫是影響第二軸的主要環(huán)境因子。在枯水期搖蚊族(sp.)、黑襀屬(sp.)、蠅科一屬(sp.)對河流的水溫有明顯的響應(yīng)關(guān)系; 對pH呈現(xiàn)出明顯響應(yīng)關(guān)系的有倍叉屬(sp.)、毛蠓科(sp.)、舌石蛾屬(sp.)、鱗石蛾屬(sp.)。水溫、電導(dǎo)率和總固體溶解度是影響豐水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子。其中朝大蚊屬(sp.)、蚋屬(sp.)、網(wǎng)蚊科一屬(sp.)與水溫有明顯的響應(yīng)關(guān)系; 長足搖蚊亞科(sp.)、sp.、豆龍虱屬(sp.)與電導(dǎo)率有響應(yīng)關(guān)系。由此可知, 水溫、pH和電導(dǎo)率是鞏乃斯河研究河段大型底棲動物群落動態(tài)變化的主要環(huán)境因子。

圖5 枯、豐水期功能攝食類群的相對豐度和生活類型相對豐度

Figure 5 Relative abundance of functional feeding groups and relative abundance of life types during dry and wet seasons

表3 CCA 分析中各軸的重要值、物種變量以及物種-環(huán)境因子的累積百分?jǐn)?shù)

注: CV-流速; DO-溶解氧; WT-水溫; TDS-總固體溶解度; CON-電導(dǎo)率; Rhith-溪頦蜉屬; Iron-假蜉屬; Baeit-四節(jié)蜉屬; Amele-亞美蜉屬; Isope-同襀屬; Nemou-叉襀屬; Amphi-倍叉屬; Capni-Capnia; Calin-Calineuria; Dicra-Dicranota; Cheil-cheilotrichia; Sinot-Sinotipula; Arcto-Arctotipula; Hexat-花翅大蚊屬; Pedic-Pedicia; Antoc-朝大蚊屬; Tanyt-長跗搖蚊族; Chiro-搖蚊族; Ortho-直突搖蚊亞科; Tanyp-長足搖蚊亞科; Cerat-蠓科; Psych-毛蠓科; Simul-蚋; Bieph-網(wǎng)蚊科; Clion-溪舞虻亞科; Rhagi-鷸虻科; Limon-蠅科; Gloss-舌石蛾屬; Theli-鱗石蛾屬; Brach-短石蛾屬; Pseud-沼石蛾屬; Hydro-紋石蛾屬; Geory-圓泥甲科; Agabu-豆龍虱屬; Gamma-鉤蝦屬; Ostra-介形蟲; Haplo-單向蚓屬; Radix-蘿卜螺屬; 紅色箭頭代表環(huán)境因子; 藍(lán)色三角代表物種。

Figure 6 The canonical correspondence analysis of macrobenthic communities and environmental factors in the dry and wet seasons of the Gongnaisi River

3 討論

3.1 鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)

調(diào)查發(fā)現(xiàn), 水生昆蟲是鞏乃斯河大型底棲動物中的主要類群, 占總數(shù)的95.21%, 寡毛類和軟體動物占比較少分別為3.62%和1.17%, 與2015年伊犁河[19]的調(diào)查結(jié)果基本相似。鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物分類單元均以節(jié)肢動物為主, 主要包括雙翅目和蜉蝣目, 雙翅目中直突搖蚊亞科(spp.)、長跗搖蚊族(sp.)和sp.為優(yōu)勢類群, 蜉蝣目中四節(jié)蜉屬(sp.)、亞美蜉屬(sp.)為優(yōu)勢類群。EPT類水生昆蟲共占所有種類的39.28%, 指示了該研究區(qū)域河流生境條件良好。本研究顯示在豐水期大型底棲動物的密度和豐富度方面顯著高于枯水期, 與許多流域的研究結(jié)果一致[30-32]。為了調(diào)查導(dǎo)致豐水期和枯水期物種豐富度和密度差異的影響因子, 對比了李欣彤在渾河[32]和王艷杰[33]在遼河流域的研究內(nèi)容。渾河的研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致物種豐富度和生物密度均表現(xiàn)為枯水期低于豐水期, 原因是枯水期水量減少和水溫下降, 導(dǎo)致大型底棲動物種類和生物密度均減少。在遼河流域枯水期物種豐富度低于豐水期, 但是密度則高于豐水期。對比三個實驗的研究內(nèi)容發(fā)現(xiàn)雖然遼河流域枯水期其他種類密度下降, 但搖蚊科幼蟲處于繁殖高峰期, 使得枯水期遼河流域大型底棲動物密度增高。

鞏乃斯河大型底棲動物多樣性指數(shù)表現(xiàn)為豐水期高于枯水期, 這與大部分的研究結(jié)果一致[14,33-35], 原因是因為豐水期溫度升高, 使得水生植被快速生長, 為大型底棲動物提供了更多樣的棲息環(huán)境。但也有一部分研究得出枯水期大于豐水期[36-38]或兩個時期多樣性指數(shù)相差不大[39], 這是由于地理區(qū)域差異和人為干擾程度不同導(dǎo)致的。鞏乃斯河研究河段位于高海拔地區(qū)受人為干擾程度較小, 保持了河流自然狀態(tài)下的變化, 所以大型底棲動物多樣性指數(shù)整體上較高。豐水期的流速加快從而影響了大型底棲動物的均勻分布, 使得豐水期大型底棲動物的均勻度略低于枯水期。聚類分析和MDS分析結(jié)果表明無論在枯水期還是豐水期, N3河段的三個樣點S7、S8和S9的物種組成相似性最高, 因為N3河段底質(zhì)、生態(tài)環(huán)境相似, 大型底棲動物對環(huán)境因子變化的響應(yīng)比較一致, 所以在物種組成上在兩個時期均體現(xiàn)出相似性。

3.2 枯、豐水期功能攝食類群與生活類型的比較

不同功能攝食類群對環(huán)境因子變化的響應(yīng)有著明顯的差異, 分析大型底棲動物功能攝食類群的分布, 對于了解大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和功能有著重要作用, 能夠反映出河流生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程[40]。鞏乃斯河整體上表現(xiàn)為功能攝食類群組成較為完整, 其中收集者的相對豐度最高, 占據(jù)絕對優(yōu)勢, 因為收集者對生境的適應(yīng)性比較強可以適應(yīng)多種類型的生境條件[41]。由于豐水期樹葉碎片等物質(zhì)豐富, 為收集者提供了較多的食物, 使得收集者占比增加。刮食者對生境的變動較為敏感[41], 枯水期刮食者的相對豐度顯著高于豐水期, 且相關(guān)性分析顯示刮食者的相對豐度與流速呈負(fù)相關(guān), 其原因是枯水期水流速度較慢有利于附石藻類、水生植物生長, 為刮食者豐富的食物來源, 導(dǎo)致其比例相對較高[42]。撕食者在兩個水情期始終占比最小, 是由于鞏乃斯河兩岸多為河漫灘, 灌喬木稀少, 無法給撕食者提供枯枝落葉和蔭蔽的條件, 使得撕食者難以生存[43]。

大型底棲動物不同生活類型的分布和演替受到不同水情期環(huán)境因素變化的影響, 生活類型比例的變化是大型底棲動物對生活環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[44]。在香溪河的研究表明流速快的河流生境更適合固著型大型底棲動物的生活[45], 但是本研究發(fā)現(xiàn)鞏乃斯河固著型動物主要生活在枯水期, 而豐水期以蔓生型動物為主。蔓生型動物的相對豐度從枯水期到豐水期呈現(xiàn)出增加的趨勢, 且相關(guān)性分析表明豐水期的蔓生型動物與pH為負(fù)相關(guān),說明是蔓生型動物的分布受到pH的影響, 適合在堿性較弱的環(huán)境中生活。穴居型動物的相對豐度從枯水期到豐水期呈現(xiàn)出減少的趨勢, 且相關(guān)性分析顯示豐水期的穴居型動物與溶解氧正相關(guān), 表明穴居型動物對水體中溶解氧濃度敏感, 隨著豐水期到來水中溶解氧含量降低, 不利于穴居型動物生活。鞏乃斯河的生境也適宜一些體型較大的游泳型動物如四節(jié)蜉屬(sp.)和亞美蜉屬(sp.)棲居。

3.3 環(huán)境因子對枯、豐水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響分析

大型底棲動物對生境中環(huán)境因子變化特別敏感, 一方面與其自身生活史密切相關(guān)[2], 另一方面更主要的原因是受到環(huán)境條件變化的影響[7,46]。在不同水體中的不同水情期, 河流理化性質(zhì)、食物來源和其他環(huán)境特征的變化也不一致, 這些變化都會直接或間接地影響到大型底棲動物的生長、繁殖以及群落演替, 最終導(dǎo)致河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[37]。而且環(huán)境因子變化對大型底棲動物的影響十分復(fù)雜, 在不同的研究區(qū)域或不同水情期的環(huán)境因子對大型底棲動物群落有著不完全一致的影響[14,31,39]。鞏乃斯河在枯水期時水溫和pH是影響大型底棲動物的物種分布的主要環(huán)境因子, 對pH呈現(xiàn)出明顯響應(yīng)關(guān)系的有倍叉屬(sp.)、毛蠓科(sp.)、舌石蛾屬(sp.)、鱗石蛾屬(sp.); 在豐水期時水溫和電導(dǎo)率對大型底棲動物的物種分布起主要影響作用, 朝大蚊屬(sp.)、蚋屬(sp.)、網(wǎng)蚊科一屬(sp.)與水溫有明顯的響應(yīng)關(guān)系。有研究指出大型底棲動物在水溫適合的水體中生活, 物種豐富度和密度均會增加[15,30]。本研究發(fā)現(xiàn)枯水期到豐水期過渡時水溫升高, 大型底棲動物密度和物種豐富度隨之增加, 原因可能是豐水期較高的水溫更有利于大型底棲動物的生長和繁殖[47]。綜合分析鞏乃斯河不同水期的主要影響因素, 發(fā)現(xiàn)水溫為影響枯、水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的共同環(huán)境因子。鞏乃斯河枯、豐水期水體均為偏堿性, 整體pH在7.60-8.31之間, 適宜多數(shù)水生昆蟲的生長、代謝和發(fā)育[37], 因此鞏乃斯河大型底棲動物的生物多樣性較高。水體中溶解氧含量的高低可以直接影響到大型底棲動物的生長和繁殖, 溶解氧含量過低會甚至可能會導(dǎo)致大型底棲動物死亡[48]。通常, 河流水流速度快溶解氧含量高, 但是本研究測量結(jié)果顯示枯水期溶解氧含量高于豐水期, 可能是由于豐水期水體生物群落中各種生物種群的密度增加, 呼吸作用加強消耗部分氧氣, 加之豐水期溫度升高有機(jī)物降解加快, 耗氧量也隨之增加。

4 結(jié)論

(1)鞏乃斯河大型底棲動物群落特征在不同水情期存在差異, 其中大型底棲動物的物種豐富度、生物密度是豐水期大于枯水期,多樣性指數(shù)是豐水期大于枯水期, 均勻度指數(shù)表現(xiàn)為枯水期略大于豐水期。

(2)鞏乃斯河大型底棲動物功能攝食類群完整, 枯、豐水期均以收集者為主; 在生活類型分類方面, 枯水期的生活類型主要是固著型動物, 豐水期的生活類型主要是蔓生型動物。

(3)枯、豐水期影響大型底棲動物群落的主要環(huán)境因子有所不同, 枯水期的pH和水溫對大型底棲動物分布起主導(dǎo)作用, 豐水期起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子是水溫和電導(dǎo)率。水溫是影響鞏乃斯河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因素。

[1] 張宇航, 彭文啟, 劉培斌, 等. 永定河流域春季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和空間格局[J]. 中國環(huán)境監(jiān)測, 2019, 35(4): 31–39.

[2] 段學(xué)花, 王兆印, 徐夢珍. 底棲動物與河流生態(tài)評價[M]. 北京: 清華大學(xué)出版社, 2010.

[3] 沈宏, 石彭靈, 吳耀, 等. 梁塘河大型底棲動物群落及其水質(zhì)生物學(xué)評價[J]. 水生生物學(xué)報, 2016, 40(1): 203– 210.

[4] JANUSZ ?BIKOWSKI, JAROS?AW KOBAK. Factors influencing taxonomic composition and abundance of macrozoobenthos in extralittoral zone of shallow eutrophic lakes[J]. Hydrobiologia, 2007, 584(1): 145–155.

[5] HEINO J, TOLONEN K T. Ecological niche features override biological traits and taxonomic relatedness as predictors of occupancy and abundance in lake littoral macroinvertebrates[J]. Ecography, 2018, 41(12): 2092– 2103.

[6] CAI YONGJIU, XU HAO, ANNIKA VILMI, et al. Relative roles of spatial processes, natural factors and anthropogenic stressors in structuring a lake macroinvertebrate metacommunity[J]. Science of the Total Environment, 2017, 601(602): 1702–1711.

[7] 劉迅, 林振華, 焦海峰, 等. 南田島周圍海域大型底棲動物的種類組成與分布[J]. 生態(tài)科學(xué), 2015, 34(2): 123– 128.

[8] 朱四喜, 王鳳友, 楊秀琴, 等. 浙江大、小長涂島潮間帶大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2014, 33(1): 51–55.

[9] 王備新, 楊蓮芳, 胡本進(jìn), 等. 應(yīng)用底棲動物完整性指數(shù)B-IBI評價溪流健康[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(6): 1481– 1490.

[10] 李朝, 蔡琨, 杜娟, 等. 徐州城市河流和湖泊的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及影響因子分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(1): 61–66.

[11] MENCIó A, BOIX D. Response of macroinvertebrate communities to hydrological and hydrochemical alterations in Mediterranean streams[J]. Journal of Hydrology, 2018, 566(9): 566–580.

[12] 王志忠, 張金路, 杜興華, 等. 黃河口底棲動物群落特征及其環(huán)境質(zhì)量評價[J]. 生態(tài)科學(xué), 2014, 33(2): 269–275.

[13] S. DOLéDEC, STATZNER B. Responses of freshwater biota to human disturbances: contribution of J-NABS to developments in ecological integrity assessments[J]. Journal of the North American Benthological Society, 2010, 29(1): 286–311.

[14] 殷旭旺, 李慶南, 朱美樺, 等. 渭河豐、枯水期底棲動物群落特征及綜合健康評價[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(14): 4784–4796.

[15] 鐘山, 王卉, 方展強, 等. 珠海橫琴紅樹林區(qū)不同季節(jié)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與分布[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(4): 38–46.

[16] NAIDU S A, RAO G D, VARDHAN K V, et al. Impact of natural and anthropogenic disturbances on the benthic ecological quality of the Coastal Waters of Kochi, Southwest Coast of India[J]. International Journal of Environmental Research, 2018, 12(6): 861–875.

[17] 王軍. 新疆伊犁河與額爾齊斯河大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及其水體健康評價[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

[18] 于帥, 賈娜爾·阿汗, 張振興, 等. 新疆伊犁河不同生境大型底棲動物群落及其影響因素[J]. 水生生物學(xué)報, 2017, 41(5): 1062–1070.

[19] 于帥, 賈娜爾·阿汗, 張振興, 等. 新疆伊犁河大型底棲動物群落及水質(zhì)生物評價[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2017, 23(4): 728–733.

[20] 徐遠(yuǎn)杰, 楊玉海, 陳亞寧, 等. 伊犁河流域植被垂直分布格局的初步研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 45(B10): 21–24.

[21] 葉人源. 新疆伊犁—鞏乃斯河谷地表水與地下水轉(zhuǎn)化關(guān)系研究[D]. 西安: 長安大學(xué), 2015.

[22] MORSE J C, YANG L, TIAN L. Aquatic insects of China useful for monitoring water quality[M]. Nanjing: Hohai University Press, 1984.

[23] MERRITT R, CUMMINS K, BERG M B, et al. An introduction to the aquatic insects of North America[J]. Revista Mexicana De Biodiversidad, 2010, 81(2): 593–595.

[24] BARBOUR M. 溪流及淺河快速生物評價方案: 著生藻類、大型底棲動物及魚類[M]. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2010.

[25] 廖一波, 曾江寧, 陳全震, 等. 嵊泗海島不同底質(zhì)潮間帶春秋季大型底棲動物的群落格局[J]. 動物學(xué)報, 2007, 53(6): 1000–1010.

[26] 安傳光, 趙云龍, 林凌, 等. 長江口九段沙潮間帶大型底棲動物季節(jié)分布特征的初步研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2007(S1): 52–58.

[27] 陳亞瞿, 徐兆禮, 王云龍, 等. 長江口河口鋒區(qū)浮游動物生態(tài)研究Ⅰ生物量及優(yōu)勢種的平面分布[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1995, 2(1): 49–58.

[28] 徐春燕, 俞秋佳, 徐鳳潔, 等. 淀山湖浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(9): 2550–2558.

[29] 王捷, 李博, 馮佳, 等. 西藏西南部湖泊浮游藻類區(qū)系及群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 水生生物學(xué)報, 2015, 39(4): 837–844.

[30] 劉鵬, 商書芹, 譚璐. 濟(jì)南地區(qū)豐水期、枯水期底棲動物群落多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 水產(chǎn)科技情報, 2018, 45(5): 263–266.

[31] 王艷杰, 郎紅偉, 李法云, 等. 凡河流域大型底棲動物群落特征與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系分析[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報, 2016, 16(5): 378–383.

[32] 李欣彤, 郝博, 杜晶. 渾河底棲動物種類調(diào)查及水質(zhì)評價[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 45(15): 63–65.

[33] 王艷杰. 遼河流域底棲動物群落特征與生境指標(biāo)關(guān)系[D]. 沈陽: 遼寧大學(xué), 2012.

[34] 翟德斌, 孫世軍, 馮江, 等. 查干湖大型底棲動物的分布特征及影響因素[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2019, 41(3): 365–372.

[35] EMMANUEL LAMPTEY, ARMAH AYAA-KOJO. Factors affecting macrobenthic fauna in a tropical hypersaline coastal lagoon in Ghana, West Africa[J]. Estuaries and Coasts, 2008, 31(5): 1006–1019.

[36] 王碩, 林育青, 陳求穩(wěn), 等. 漓江大型底棲動物群落時空分布及水質(zhì)生物評價[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2018, 38(3): 1207–1213.

[37] 徐丹丹, 彭敏銳, 王江麗, 等. 藻渡河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與功能攝食類群[J]. 淡水漁業(yè), 2019, 49(4): 50–55.

[38] 池仕運, 陳勝, 汪紅軍, 等. 漢江中下游底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征研究[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 35(5): 82–90.

[39] 劉鵬, 商書芹, 譚璐. 濟(jì)南地區(qū)豐水期、枯水期底棲動物群落多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 水產(chǎn)科技情報, 2018, 45(5): 263–266.

[40] HEINO J. Functional biodiversity of macroinvertebrate assemblages along major ecological gradients of boreal headwater streams[J]. Freshwater Biology, 2010, 50(9): 1578–1587.

[41] BARBOUR M T, GERRITSEN J, GRIFFITH G E, et al. A frame-work for biological criteria for Florida Streams using benthic macroinvertebrates[J]. Journal of the North American Benthological Society, 1996, 2(15): 185–211.

[42] 汪峰, 單彪, 于濤, 等. 小清河流域春季底棲動物功能攝食類群與水環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 河北漁業(yè), 2019(12): 41–46.

[43] 朱晨曦, 莫康樂, 唐磊, 等. 漓江大型底棲動物功能攝食類群時空分布及生態(tài)效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2020, 40(1): 60– 69.

[44] 葛寶明, 鮑毅新, 鄭祥. 靈昆島圍墾灘涂潮溝大型底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(3): 446– 453.

[45] 鄭子葉, 許亞紅, 張郢, 等. 香溪河大型底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)研究[J]. 生物資源, 2019, 41(6): 524– 531.

[46] 王璐, 楊海軍, 李昆, 等. 長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2018, 38(13): 4834–4842.

[47] AC BENKE. Secondary production of aquatic insects[M]. New York: Praeger Scientific, 1984.

[48] 王銀東, 熊邦喜, 陳才保, 等. 環(huán)境因子對底棲動物生命活動的影響[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 2005(3): 253–257.

The relationship between macrobenthic community structure and environ-mental factors during dry and wet seasons in the Gongnaisi River, Xinjiang

WANG Yanni1,2, TIAN Yilin1,2, LIU Yuwei1,2, CUI Dong2, SHANG Tiancui2, YAO Fulong2,ZHANG Zhenxing1, YANG Haijun1,2,3,*

1. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 2. College of Biology and Geography Sciences, Yili Normal University, Yining 835000, China 3. College of Ecology and Environment, Yunnan University, Yunnan University, Kunming 650091, China

In order to explore the ecological status of the Gongnaisi River in Xinjiang, the macrobenthic community structure, functional feeding groups, life types and environmental factors were investigated in October 2018 (dry season) and June 2019 (wet season). And 40 species of macrobenthos were collected, belonging to 3 phyla, 4 classes, 8 orders, 27 families.The main species were arthropods.sppandsp,sp,spandspwere the dominant groups of macrobenthos in the Gongnaisi River. There were significant differences in the macrobenthic community structure of Gongnaisi River between the dry and wet seasons. The T-test results show that the biological density and species richness of the macrobenthic community in the wet season were significantly higher than those in the dry season (<0.05). However, there was no significant difference in the biodiversity index and Pielou evenness index of macrobenthos between these two seasons (>0.05). The functional feeding groups of macrobenthos in the Gongnaisi River were complete, and the collector was mainly group in both dry and wet seasons. In terms of life types, the relative abundance of clingers was 43.20% in dry season, which was the highest. And the relative abundance of sprawlers was 57.53% in wet season, which was the highest. After a canonical correspondence analysis between macrobenthos and water environment factors, it was found that water temperature was the key factor affecting the distribution of macrobenthos in the Gongnaisi River. The research results can provide basic data and reference for the follow-up related researches of the Gongnaisi River and the ecological protection of the Yili River.

Gongnaisi River; macrobenthos; dry season; wet season; environmental factors

王燕妮, 田伊林, 劉雨薇, 等. 新疆鞏乃斯河枯、豐水期大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(5): 208–218.

WANG Yanni, TIAN Yilin, LIU Yuwei, et al. The relationship between macrobenthic community structure and environmental factors during dry and wet seasons in the Gongnaisi River, Xinjiang[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 208–218.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.025

Q958.8

A

1008-8873(2022)05-208-11

2020-09-10;

2020-10-23

新疆維吾爾自治區(qū)科技廳科技援疆項目(2018E02095); 國家基金委地區(qū)科學(xué)基金(31860139)

王燕妮(1995—), 女, 內(nèi)蒙古烏蘭察布人, 碩士, 主要從事河流生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 2238838544@qq.com

楊海軍, 男, 博士, 教授, 主要從事河流生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yang@ nenu.edu.cn