李 達(dá), 王 瑋, 齊繼光

安朵仙水母(Cassiopeia andromeda)水母體再生研究

李 達(dá), 王 瑋, 齊繼光

(青島海洋科技館, 山東 青島 266003)

本實(shí)驗(yàn)對安朵仙水母()進(jìn)行不同程度(傘體、胃囊、口腕和觸手)的切割, 進(jìn)行60 d再生過程觀察。首次記錄了安朵仙水母水母體的再生情況: 切除部分傘體、全部胃囊、全部口腕和觸手的水母體殘?bào)w能夠再生出缺失的部分; 切除全部傘體的水母體殘?bào)w無法再生出新的傘體, 而是反向再生出新的口腕和觸手; 同時(shí)切除不同部位的水母體殘?bào)w在組織修復(fù)時(shí)表現(xiàn)出一定的再生順序性。結(jié)果表明安朵仙水母水母體具有較強(qiáng)的組織再生能力, 可作為缽水母綱再生研究的潛在模式物種, 同時(shí)為刺胞動(dòng)物研究以及再生生物學(xué)研究提供一定借鑒。

安朵仙水母; 水母體; 缽水母綱; 再生; 存活

安朵仙水母()屬刺胞動(dòng)物門(Cnidaria)、缽水母綱(Scyphozoa)、根口水母目(Rhizostomae)、仙水母科(Cassiopeidae)、仙水母屬()。作為海洋館水母展示中的常見種類, 安朵仙水母色彩艷麗, 泳姿獨(dú)特, 其傘體和口腕中有大量蟲黃藻與之共生, 具有較高的觀賞性和研究價(jià)值。

再生是后生動(dòng)物的共同特征, 從海綿一直到脊索動(dòng)物[1-2]。刺胞動(dòng)物具有較強(qiáng)的再生能力, 其大多數(shù)物種能夠再生出身體的大片區(qū)域或部位, 有些物種僅用幾百個(gè)細(xì)胞便能夠?qū)崿F(xiàn)完全再生[3]。水螅的再生研究較為廣泛, 其少量的組織甚至分離的細(xì)胞即可再生出完整的個(gè)體[4]。在水母研究中, 細(xì)胞分化程度較高的階段, 如碟狀幼體, 同樣被觀察到原有身體結(jié)構(gòu)的重組和再生[5-8], 而水母體再生的相關(guān)報(bào)道主要集中在其修復(fù)失去的結(jié)構(gòu)[3, 9-11]。盡管水母體的形態(tài)與水螅體相比相對復(fù)雜, 但一些種類水母仍然可以再生出各種器官, 甚至由碎片重組整個(gè)身體[12-18], 表現(xiàn)出強(qiáng)大的修復(fù)和再生能力[19-21], 如水母的組織中擁有大量活躍的增殖細(xì)胞, 且在空間分布上表現(xiàn)出一定差異性[14],水母在碎片化處理后首先快速恢復(fù)呈典型的鐘形, 隨后緩慢地進(jìn)行缺失器官的再生[15]。

刺胞動(dòng)物中典型的水螅, 比如水螅屬、介螅水母屬和海葵屬已經(jīng)成為理解動(dòng)物再生的模式生物。而水母被認(rèn)為是獨(dú)特的模式生物, 用以研究復(fù)雜器官再生和全身再生的共同原理和多樣機(jī)制[22]。本實(shí)驗(yàn)對不同程度切割下的安朵仙水母水母體再生過程進(jìn)行了詳細(xì)記錄, 旨在為刺胞動(dòng)物研究以及再生生物學(xué)研究提供一定借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料

安朵仙水母碟狀體及水母體均為本實(shí)驗(yàn)室自行培育。碟狀體經(jīng)過約1個(gè)月培養(yǎng)后, 挑選形態(tài)完整, 傘體收縮活力正常, 傘體半徑2.0±0.5 cm的水母體作為實(shí)驗(yàn)對象。碟狀體和實(shí)驗(yàn)期水母體投喂餌料均為活體鹵蟲()無節(jié)幼體。

1.2 方法

設(shè)1個(gè)對照組, 7個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 每組3個(gè)平行, 每個(gè)平行10只水母。所用實(shí)驗(yàn)缸為200 L亞克力環(huán)形水母缸, 進(jìn)缸24 h內(nèi)不進(jìn)行任何投喂。水母放入后, 對水流進(jìn)行調(diào)節(jié), 使每只水母自然吸附于缸體側(cè)壁。實(shí)驗(yàn)組分別對水母傘體、胃囊或口腕進(jìn)行不同程度切割, 切割方法為平鋪于光滑玻璃板上, 用滅菌刀片進(jìn)行直線切割, 切割位置如圖1所示。具體切割細(xì)節(jié)如下: 組a, 對照組, 不做任何處理; 組b, 切割位置為傘緣至外傘凹陷圈中間位置; 組c, 切割位置為外傘凹陷圈至胃囊外緣中間位置; 組d, 胃囊外緣至傘體中心中間位置; 組e, 對半切割, 保留1/2; 組f, 連續(xù)對半切割, 保留1/4; 組g, 傘緣至外傘凹陷圈中間位置, 且切除全部胃囊及口腕; 組h, 切除傘體, 只保留胃囊、口腕和觸手。所有組在切割傘體同時(shí), 切除垂直面對應(yīng)口腕及觸手。

圖1 水母切割及測量示意圖

注: 圖中a～i分別為組a～組h及測量視圖, 組a為對照組,0、1和2分別為切割線半徑、再生傘體半徑和正常傘體半徑

每5 d在投喂前從各缸隨機(jī)取3只水母, 測量和記錄切割線半徑(圖1中0)、再生傘體半徑(即再生傘體的傘緣中心點(diǎn)處傘體半徑, 圖1中1)及正常傘體半徑(圖1中2), 觀察記錄胃囊愈合和口腕、觸手再生情況, 記錄存活數(shù)。將水母放入實(shí)驗(yàn)托盤, 使其傘體自然鋪平, 用游標(biāo)卡尺(美耐特)測量傘體半徑。用顯微鏡(奧林巴斯SZX2-ILLD)觀察水母局部組織再生情況。投喂時(shí)間為每日上午10: 00, 投喂頻率為每日1次。餌料投喂量滿足當(dāng)前水母個(gè)體所需, 且有多余殘餌出現(xiàn)。

所用實(shí)驗(yàn)源水為沿海礁巖區(qū)天然海水, 經(jīng)沉淀、石英砂缸過濾和紫外燈殺菌處理。各組水溫維持23±1 ℃, 鹽度維持32±1。選用光源為90 W太空燈(希帝萊), 每日光照12 h, 昏暗12 h, 光強(qiáng)變化模擬日出日落。每缸配有紫外殺菌燈, 加熱裝置和制冷系統(tǒng)。每日傍晚進(jìn)行吸污處理, 清除剩余餌料和排泄物。每日使用滴流桶對所有缸進(jìn)行淡水補(bǔ)充。每2 d對所有缸進(jìn)行鹽度、亞硝態(tài)氮(NO2–-N)、總氨氮(TAN)、pH檢測, 通過換水及時(shí)調(diào)整水質(zhì)到理想指標(biāo)(鹽度32±1, 亞硝態(tài)氮<0.02 mg/L, 總氨氮<0.05 mg/L, pH維持7.8～ 8.1)。每5 d更換部分海水, 換水量為總水量的10%, 實(shí)驗(yàn)為期60 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

傘體半徑、胃囊愈合率、口腕、觸手再生出現(xiàn)率以及存活率用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

胃囊愈合率、口腕、觸手再生出現(xiàn)率和存活率按下式計(jì)算:

胃囊愈合率/% =1/×100%,

口腕、觸手再生出現(xiàn)率/% =1/×100%,

存活率/% =1/×100%,

式中,1為單次取樣中胃囊完全愈合的水母數(shù)量,為單次取樣水母數(shù)量;1為單次取樣中口腕和觸手再生的水母數(shù)量,為單次取樣水母數(shù)量;1為存活的水母數(shù)量,為初始水母數(shù)量。

利用Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析, 用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。用單因子方差分析法分析組間差異, 用Student – Newman – Keul’s檢驗(yàn)法分析組間顯著性,<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 不同程度切割下安朵仙水母再生情況

各處理組水母傘體恢復(fù)結(jié)果見表1所示。第60 d正常傘體半徑結(jié)果顯示: 對照組、組b和組c均相對較大, 相互間差異不顯著, 與其他組差異顯著; 組d和組e次之, 分別與其他組差異顯著; 組f和組g均相對較小, 相互間差異不顯著, 分別與其他組差異顯著。第60 d再生傘體半徑結(jié)果顯示: 組c最大, 與其他組差異顯著; 組d、組b和組e次之, 其中組d和組b相互間差異不顯著, 與其他組差異顯著, 組e與其他組差異顯著; 組g、組f和組h均相對較小, 分別與其他組差異顯著。對比發(fā)現(xiàn): 組b、組c、組d和組e的再生傘體半徑均大于正常傘體半徑; 組f的再生傘體半徑小于正常傘體半徑; 組g的再生傘體半徑與正常傘體半徑大小相同。

表1 不同程度切割下安朵仙水母傘體再生情況

注: 同一列中上標(biāo)不同字母表示差異顯著(<0.05), 上標(biāo)相同字母表示差異不顯著(>0.05), N表示無數(shù)據(jù)。

不同時(shí)間段各處理組水母再生情況曲線圖如圖2所示。結(jié)果顯示: 組a傘體隨時(shí)間逐漸增大; 組b切割線第10 d消失, 再生傘體第10 d基本恢復(fù)正常, 且隨后始終略微大于正常傘體; 組c和組d切割線均在第35 d消失, 再生傘體第20 d基本恢復(fù)正常, 且隨后始終明顯大于正常傘體, 其中組d水母正常傘體在初期呈現(xiàn)出輕微停滯隨后增大; 組e切割線第35 d消失, 再生傘體第30 d基本恢復(fù)正常, 且隨后略小于正常傘體, 在末期顯現(xiàn)出大于正常傘體趨勢; 組f切割線始終存在, 再生傘體從第15 d開始出現(xiàn), 隨后逐漸增大但未大于正常傘體, 正常傘體呈先縮小后逐漸緩慢恢復(fù)到切割前大小; 組g切割線第20 d消失, 正常傘體先縮小至與再生傘體大小相同, 后第40 d開始兩者同步逐漸增大; 組h始終無再生傘體出現(xiàn)。

圖2 不同程度切割下安朵仙水母再生情況曲線圖

不同時(shí)間段各處理組水母的胃囊愈合率見表2所示。結(jié)果顯示: 組d在第5 d出現(xiàn)胃囊愈合, 且愈合率為100%; 組e在第5 d出現(xiàn)胃囊愈合, 在第15 d胃囊愈合率達(dá)到100%; 組f在第10 d出現(xiàn)胃囊愈合, 在第15 d胃囊愈合率達(dá)到100%; 組g在第15 d出現(xiàn)胃囊愈合, 在第20 d胃囊愈合率達(dá)到100%; 組h在第10 d出現(xiàn)胃囊愈合, 且愈合率為100%。

表2 不同程度切割下安朵仙水母胃囊愈合率(%)(0～60 d)

注: N表示無數(shù)據(jù)。

不同時(shí)間段組g和組h安朵仙水母的口腕和觸手再生出現(xiàn)率見表3所示。結(jié)果顯示: 組g和組h均在第20 d開始出現(xiàn)再生口腕和觸手, 隨后均在第30 d全部出現(xiàn)再生口腕和觸手。

表3 組g和組h安朵仙水母口腕和觸手再生出現(xiàn)率(%)(0～60 d)

2.2 不同程度切割對安朵仙水母水母體存活率的影響

不同程度切割下安朵仙水母存活率見表4所示。除組f水母存活率為80%±10%以外, 其他組存活率均為100%, 組f的存活率對比其他組差異顯著(< 0.05)。

表4 不同程度切割下安朵仙水母存活率(60 d)

注: 同一行中上標(biāo)不同字母表示差異顯著(<0.05), 上標(biāo)相同字母表示差異不顯著(>0.05)。

3 討論

水母通過細(xì)胞動(dòng)力學(xué)和協(xié)調(diào)不同的細(xì)胞/組織通信以再生相對復(fù)雜的器官和整個(gè)身體, 重建放射對稱被認(rèn)為可能是器官和生物體功能再生的關(guān)鍵步驟, 而對于自由游動(dòng)的水母體, 再生模式必須包括重新建立徑向?qū)ΨQ, 以產(chǎn)生游動(dòng)的推進(jìn)力[22]。本實(shí)驗(yàn)所觀察的安朵仙水母水母體在傘體部分缺失的情況下, 均能再生出徑向?qū)ΨQ組織, 與上述結(jié)論一致。實(shí)驗(yàn)觀察到, 組b～組d水母在恢復(fù)期早期, 傘體并非保持原形態(tài)進(jìn)行缺失部分的再生, 而是在切割處出現(xiàn)一定程度的傘體凹陷(圖3a), 同時(shí)正常傘體部分仍然繼續(xù)緩慢生長(圖2), 可能由于正常部分的傘體體積大于被切除部分, 正常傘體細(xì)胞增殖數(shù)量大于再生部分, 物理作用導(dǎo)致凹陷產(chǎn)生。傷口愈合是伴隨著組織重建的最初的再生過程, 目的是在縮小損傷后的物理縫隙, 恢復(fù)組織的完整性[22]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 該水母體的傷口愈合表現(xiàn)為組織再生, 而非傷口閉合, 由中膠層直接再生出缺失的傘體組織。而切割后一段時(shí)間, 所有組切割線半徑值基本不變(圖2), 認(rèn)為切割處部分組織細(xì)胞處于增殖停滯狀態(tài)。根據(jù)曲線圖和圖3可以看出, 組b～組e水母的傘體再生半徑均大于正常半徑, 表現(xiàn)為再生部分傘緣外凸(圖3b), 這一現(xiàn)象表明水母殘?bào)w在重建徑向?qū)ΨQ過程中, 再生組織的復(fù)制程度并未達(dá)到與原形完全一致,水母碎片在重建組織后同樣與原徑向?qū)ΨQ存在差異, 認(rèn)為柄在重建整體的過程中起著關(guān)鍵作用[15]。

圖3 安朵仙水母的形態(tài)變化圖

經(jīng)典的體外實(shí)驗(yàn)表明, 從水母傘體中分離出的肌肉組織在特殊條件培養(yǎng)下可以重建出新生器官[23]。這種再生模式在水母中曾被報(bào)道, 各種大小和形狀的傘體碎片分別在12 h內(nèi)恢復(fù)為最初的鐘形, 隨后每個(gè)碎片都不同程度地再生出其缺失的器官, 如口柄、觸手、輻管、性腺等, 最終恢復(fù)為具有功能性的有機(jī)體[15]。而含有橫紋肌細(xì)胞的水母傘體組織暴露在不同的培養(yǎng)條件下, 可以轉(zhuǎn)分化為新的細(xì)胞類型, 隨后再生出攝食和性腺結(jié)構(gòu)[24]。通過使用EdU染色發(fā)現(xiàn),水母的增殖細(xì)胞群在空間分布上表現(xiàn)出一定差異性, 傘體中分布均勻有助于整體體型的增大, 而觸手中分布為簇狀, 有助于分支結(jié)構(gòu)的形成[14]。本實(shí)驗(yàn)中, 安朵仙水母水母體在切除全部胃囊、口腕和觸手后, 仍然能夠再生出缺失的部分, 證實(shí)了安朵仙水母具有類似的再生能力, 但沒有與胃囊相連的傘體組織碎片, 能否在離體后單獨(dú)進(jìn)行去分化和轉(zhuǎn)分化以重建未曾相連的組織, 目前尚不明確。本實(shí)驗(yàn)中切除全部傘體的水母殘?bào)w(組h), 未像預(yù)期一樣重新再生出缺失的傘體, 而是在修復(fù)完畢的胃囊表面, 反向再生出新的口腕和觸手(圖4a), 并與再生的胃囊相通, 表明安朵仙水母可能不具備任意組織碎片再生出完整個(gè)體的能力。本研究中, 組g水母的胃囊全部愈合時(shí)間是第20 d(表2), 口腕和觸手在第30 d全部開始出現(xiàn)再生(表3, 圖4b), 受損傘體和正常傘體在第40 d開始出現(xiàn)生長(圖2g), 可能安朵仙水母在完全缺失胃囊、口腕、觸手和輕微缺失傘體后, 會優(yōu)先將能量依次用以重建胃囊、口腕和觸手, 期間導(dǎo)致正常傘體萎縮, 再生傘體停滯, 在具備一定的攝食能力后, 再進(jìn)行受損傘體的再生和正常傘體的生長, 表明了水母不同組織細(xì)胞的分化和分裂具有明顯的順序性。研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)安朵仙水母組織受損較輕時(shí)(受損傘體占整體的一半以內(nèi), 或胃囊輕微破損), 受損傘體和正常傘體均有生長趨勢, 且再生傘體的恢復(fù)速度明顯快于正常傘體生長速度(圖2b～圖2d)。當(dāng)安朵仙水母組織受損嚴(yán)重時(shí)(受損傘體大于等于整體的一半且胃囊嚴(yán)重破損), 則優(yōu)先恢復(fù)受損傘體到與正常傘體大小一致, 期間正常傘體生長緩慢甚至出現(xiàn)先萎縮后恢復(fù)情況(圖2e～圖2f), 可能與早期破損胃囊無法收集食物以吸收足夠營養(yǎng)有關(guān)。

圖4 安朵仙水母的胃囊、口腕和觸手再生情況

安朵仙水母在缺失組織后仍表現(xiàn)出較高存活率(表4), 甚至在切除全部傘體(組h)或全部口腕和胃囊(組g)后, 剩余部分仍能全部繼續(xù)存活, 表明其具有較強(qiáng)的受創(chuàng)后存活能力。其中組f部分水母在愈合過程中出現(xiàn)嚴(yán)重畸形導(dǎo)致無生命活力被淘汰, 出現(xiàn)差異性再生情況的原因尚不明確。

仙水母屬水母的水母體在傘體損傷后產(chǎn)生了新的特殊結(jié)構(gòu), 表明傘體組織有可能再生出身體的各個(gè)部位[2]。本實(shí)驗(yàn)周期結(jié)束6個(gè)月后, 于暫養(yǎng)缸中發(fā)現(xiàn)一只安朵仙水母的復(fù)原傘體邊緣另長出一個(gè)具有胃囊、口腕和觸手的相連個(gè)體(圖5), 與上述研究者所記錄的結(jié)果相似。該特殊結(jié)構(gòu)與母體相連, 顯示出獨(dú)立的放射狀輻管, 并與傘緣環(huán)管相連。本實(shí)驗(yàn)處理組水母中僅此一例情況, 且為實(shí)驗(yàn)結(jié)束較長時(shí)間后發(fā)現(xiàn)其形態(tài)改變并進(jìn)行記錄。由于目前還沒有關(guān)于啟動(dòng)或停止安朵仙水母增殖、分化或轉(zhuǎn)分化的細(xì)胞線索和分子誘導(dǎo)劑或抑制劑的相關(guān)研究[2], 無法證實(shí)其再生機(jī)制的統(tǒng)一性和差異性以及刺激和調(diào)動(dòng)此種再生方式為何種因素, 因此還需開展更深入的實(shí)驗(yàn)予以探究。

圖5 安朵仙水母的特殊再生結(jié)構(gòu)

本研究觀察到的安朵仙水母水母體在不同程度損傷下的再生過程, 證實(shí)了安朵仙水母具有強(qiáng)大的傘體、胃囊、口腕和觸手再生能力, 為安朵仙水母再生時(shí)的組織生長和形態(tài)研究奠定了基礎(chǔ), 同時(shí)也對其部分組織的再生差異性產(chǎn)生疑惑。隨著水母在生物學(xué)研究中得到越來越多的重視, 開展安朵仙水母組織動(dòng)力學(xué)研究, 再生過程和機(jī)理的分子生物學(xué)研究, 以及人工調(diào)控基因表達(dá), 將對其他刺胞動(dòng)物門生物的進(jìn)化和再生機(jī)制提供理論和實(shí)踐幫助。

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Regeneration in medusae of the upside-down jellyfish

LI Da, WANG Wei, QI Ji-guang

(Marine Science and Technology Museum, Qingdao 266003, China)

In this study, we cut medusae ofto different degrees (umbrella, stomach, oral arms, and tentacles) and observed them for 60 days. This study provides the first record of regeneration of medusae in, including medusae with part of the umbrella, all the stomach, all oral arms, and tentacles. Following excision, the missing tissue can regenerate: medusae with the entire umbrella excised regenerated new oral arms and tentacles on the repaired stomach instead of the umbrella, and there was a certain sequence of regeneration in the tissue repair of different parts excised at the same time. This study showed that medusae ofhave a high capacity for tissue regeneration and could be used as a potential model species of Scyphozoa for regeneration research and provide a valuable reference for research on Cnidarian and regenerative biology.

; medusae; Scyphozoa; regeneration; survival

Aug. 23, 2021

[Science and Technology Project of Shinan District, Qingdao, No. 2016-3-001-ZH]

Q959.132.4

A

1000-3096(2022)06-0109-07

10.11759/hykx20210823002

2021-08-23;

2021-10-12

青島市市南區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016-3-001-ZH)

李達(dá)(1989—), 男, 山西平遙人, 工程師, 碩士, 主要從事海洋生物研究, E-mail: seamanrickey@163.com; 齊繼光(1968—),通信作者, 男, 高級工程師, 館長, E-mail: qjg111@vip.sohu.com

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)