張金峰,葛樹森,梁金花,李俊清,*

1 北京林業(yè)大學森林資源生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室, 北京 100083

2 吉林省林業(yè)調查規(guī)劃院, 長春 130022

種群結構與動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心內容[1—3]。其中,種群結構能夠反映種群內個體的年齡、大小、數量及其配置情況,同時也能反映種群數量動態(tài)與變化趨勢[4—6]。種群動態(tài)主要是研究種群數量在時間和空間上的變動規(guī)律[7]。數量動態(tài)指數、基于靜態(tài)生命表所構建的存活曲線、生存函數以及時間序列預測模型是種群統(tǒng)計學的重要應用方法[8—9],不僅可以用來分析植物種群目前的生存狀態(tài)及其與環(huán)境間的相互關系,還可以評估歷史干擾,并對種群未來發(fā)展趨勢進行預測,對植物資源的保護及利用具有重要意義[10—11]。

紫椴(Tiliaamurensis)為椴樹科(Tiliaceae)椴樹屬(Tilia)的高大落葉喬木,是我國東北地區(qū)闊葉紅松林的主要優(yōu)勢樹種,在維持該區(qū)森林群落穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用[12]。該種為國家二級重點保護野生植物,也是重要的蜜源植物[13]。由于長期以來的過量采伐和利用,加之其種子可育力低,天然更新能力弱,致使野生紫椴種群數量和質量逐年下降,蓄積大幅減少[14—15]。目前,關于紫椴的研究多集種于群落結構特征[16]、種子特性[17]、形態(tài)結構[18—19]、遺傳育種[20]以及流蜜情況[13]等,而對其種群結構與數量動態(tài)的研究尚未見報道。鑒于此,本文以分布于長白山北坡闊葉紅松林的紫椴種群為研究對象,利用種群統(tǒng)計學應用方法,分析種群結構特征及其生存現(xiàn)狀,探究種群動態(tài)發(fā)展趨勢,以期為野生紫椴種群的保護提出適應性對策,進而為長白山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復和多樣性保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省東南部長白山國家級自然保護區(qū)北坡海拔1150 m以下的闊葉紅松林(127°33′—128°16′E, 41°42′—42°45′N)。該區(qū)受溫帶大陸性山地氣候影響,冬季漫長凜冽,夏季短暫多雨；年平均溫度3.6℃,最熱月(7月)均溫為19.7℃,最冷月(1月)均溫為-18.6℃；年平均降水量在600—900 mm,主要集中于7—8月份；土壤為暗棕色森林土,土層厚度20—100 cm。除紫椴外,該區(qū)喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(Acermono)、春榆(Ulmusjaponica)等；灌木主要包括毛榛(Corylusmandshurica)、東北茶藨(Ribesmandschuricum)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)和衛(wèi)矛(Evonymusalatus)等；草本層主要有蚊子草(Filipendulapalmate)、耬斗菜(Aquilegiaviridiflora)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum)等。

圖1 長白山闊葉紅松林紫椴種群樣地分布圖Fig.1 The sample distribution map of Tilia amurensis population in broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountain

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

2020年6—8月,以長白山北坡紫椴分布的闊葉紅松林(海拔730—1150 m)為研究區(qū)域,采用樣地調查法,沿海拔梯度每間隔20 m設置1個樣地,樣地大小為30 m×30 m,共20個樣地(圖1),總樣地面積18000 m2。對樣地內DBH≥1 cm的木本植物進行每木檢尺,記錄胸徑、冠幅、株高和數量等；同時記錄每個樣地的海拔、經緯度、坡度和坡向等生境因子。

1.2.2紫椴種群徑級結構劃分

紫椴為國家二級重點保護野生植物,不宜利用解析木或生長錐進行年齡測定。因此,本文依據同一生境內,同種植物的齡級和徑級對環(huán)境具有相同的反應規(guī)律這一特點[21],采用徑級代替齡級的方法來分析種群動態(tài)變化。根據樣地內調查情況和紫椴的生長規(guī)律,并參考董點等[18]、許梅等[22]對紫椴種群齡級結構的劃分標準,將其劃分為13個齡級,具體如下：0 cm<Ⅰ≤5 cm、5 cm<Ⅱ≤10 cm、10 cm<Ⅲ≤15 cm、15 cm<Ⅳ≤20 cm、20 cm<Ⅴ≤25 cm、25 cm<Ⅵ≤30 cm、30 cm<Ⅶ≤35 cm、35 cm<Ⅷ≤40 cm、40 cm<Ⅸ≤45 cm、45 cm<Ⅹ≤50 cm、50 cm<ⅩⅠ≤55 cm、55 cm<ⅩⅡ≤60 cm、XIII>60 cm。同時,將13個齡級分為4個階段,即幼齡階段(Ⅰ—Ⅳ齡級)、中齡階段(Ⅴ—Ⅷ齡級)、成齡階段(Ⅸ—ⅩⅡ齡級)和老齡階段(XIII齡級)。

1.2.3種群動態(tài)量化

采用陳曉德[23]種群年齡結構動態(tài)量化分析法定量描述紫椴種群結構：

式中,Vn為種群內兩相鄰齡級間個體數量變化動態(tài)指數；Vpi為無外部干擾情況下整個種群的數量動態(tài)變化指數；Sn、Sn+1分別為第n、n+1齡級種群個體數。若考慮未來的外部干擾時,整個種群的數量動態(tài)變化指數還與各齡級內的個體數Sn以及年齡級數量(K)有關：

1.2.4紫椴種群靜態(tài)生命表

以紫椴種群各徑級的株數為依據,編制其靜態(tài)生命表。生命表主要包括以下參數：1)x,齡級；2)Ax,x齡級內存活個體數。因本研究中各齡級的個體數相差較大,生命表中會出現(xiàn)死亡率為負值的情況,不符合靜態(tài)生命表編制的假設,故采用勻滑技術[2,11]對數據進行處理,得到ax,即勻滑修正后x齡級內的存活個體數；3)lx,x齡級開始時的標準化存活個體數(一般轉化為1000),lx=ax/a0×1000；4) lnlx,lx的自然對數；5)dx,從x到x+1齡級的標準化死亡數,dx=lx-lx+1；6)qx,x齡級到x+1齡級間的死亡率,qx=dx/lx×100%；7)Lx,x齡級到x+1齡級間平均存活個體數,Lx=(lx+lx+1)/2；8)Tx,x齡級到超過x齡級的個體總數,Tx=∑Lx；9)ex為生命期望,表示第x齡級的個體所能存活的平均年數期望,ex=Tx/Lx；10)Kx,各齡級內的消失率,Kx=lnlx-lnlx+1；11)Sx,種群存活率,Sx=lx+1/lx。

1.2.5存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線擬合

本研究以標準化存活數lx為縱坐標,以胸徑表示的齡級x為橫坐標,繪制紫椴種群存活曲線。根據存活曲線的變化特征,可將其分為3種類型[24]：Deevey-Ⅰ型,該類型種群中大多數個體都能活到其平均生理壽命,早期死亡率較低,當達到平均生理壽命時,短期內幾乎全部死亡；Deevey-Ⅱ型,該類型種群各齡級死亡率大致相同；Deevey-Ⅲ型,該類型種群中幼齡個體死亡率較高,隨后死亡率低且穩(wěn)定。為了判斷紫椴種群符合上述哪類存活曲線,本文參考Helt和Loucks的數學模型[25],采用指數方程Nx=N0e-bx和冪函數方程Nx=N0e-b分別檢驗存活曲線類型。

以齡級x為橫坐標,死亡率qx、消失率Kx為縱坐標,分別繪制種群死亡率曲線和消失率曲線。

1.2.6生存分析

應用生存函數S(i)、累計死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)和危險率函數λ(ti)進行種群的生存分析：

S(i)=S1×S2×S3…×Si

F(i)=1-Si

式中,Si為存活率；hi為齡級寬度。

1.2.7種群數量時間序列預測

本文參考肖宜安等[26]的研究方法,采用時間序列分析中的一次平均推移法對紫椴種群年齡結構進行模擬和預測：

式中,n為齡級,t為需要預測的未來年限(本研究以齡級表示),Xk為當前k齡級的種群大小,Mn(1)表示種群經歷未來t個齡級時間后n齡級的預測值。本研究應用此模型,以紫椴種群的實際調查數據中各齡級對應的個體數為基準年數據,預測紫椴種群各齡級經過2、3、4、5、6、7、8、9、10個齡級時間后的數量。

本研究所有統(tǒng)計分析在Excel 2007和SPSS 21進行,用Origin 2019軟件繪圖。

圖2 紫椴種群徑級結構Fig.2 Age structure of Tilia amurensis population 根據胸徑(DBD, Diameter at breast height)大小,將其劃分為13個齡級(Ⅰ: 0 cm60 cm)

2 結果與分析

2.1 紫椴種群分布現(xiàn)狀及結構特征

本次共調查到紫椴個體223株,最大胸徑112.34 cm。由圖2可以看出,種群的齡級結構均呈不規(guī)則金字塔型,Ⅲ齡級個體數最多,為50株,占種群個體總數的22.42%；Ⅰ—Ⅳ齡級個體數之和占個體總數的67.26%,說明幼齡個體數較多；Ⅴ齡級后個體數量降低趨勢明顯,表明幼齡個體很難通過環(huán)境篩；成齡(Ⅸ—ⅩⅡ齡級)個體數為28株、老齡(Ⅷ齡級)個體數僅為1株,二者占種群個體總數的13.00%。

2.2 紫椴種群數量動態(tài)

2.3 紫椴種群靜態(tài)生命表及存活曲線

2.3.1靜態(tài)生命表分析

由表2可以看出,紫椴種群不同齡級個體數差別大,幼齡(Ⅰ—Ⅳ齡級)個體數量較多,表明幼樹數量充足,種群具有增長潛力。隨齡級增大,種群的標準化存活數(lx)逐漸減少。期望壽命ex反映了各齡級內個體的平均生存能力,紫椴種群生命期望值總體呈先增加后降低的趨勢。其中,Ⅴ齡級種群具最大生命期望,反映出幼齡階段(Ⅰ—Ⅳ齡級)植株成功進入中齡階段(Ⅴ—Ⅷ齡級)后生存能力有所增強。Ⅸ齡級后,由于受種群個體生理衰老等因素的影響,紫椴種群期望壽命隨齡級增加逐漸下降,顯示種群逐步到達生理壽命。

表1 紫椴種群動態(tài)變化指數

表2 紫椴種群靜態(tài)生命表

2.3.2死亡率和消失率曲線分析

種群的死亡率和消失率反映了種群數量隨齡級增加的動態(tài)變化。圖3顯示,闊葉紅松林內紫椴種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢總體一致,隨著齡級的增加均呈現(xiàn)出連續(xù)性先增后降的復雜動態(tài)變化趨勢,結合表1以及種群動態(tài)量化分析的結果可知,該種群處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。此外,qx和Kx均在Ⅳ齡級達最大植(0.56和0.43),說明在該齡級種群數量發(fā)生銳減。

2.3.3存活曲線分析

存活曲線能夠反映種群個體在各徑級的存活過程以及種群數量動態(tài)變化特征,圖4顯示,紫椴種群數量在Ⅰ—Ⅳ齡級下降緩慢,在Ⅳ—Ⅴ齡級急劇下降,Ⅴ齡級后下降又較為平緩,呈現(xiàn)出“凹-凸-凹”的變化趨勢。采用2種數學模型方程對存活曲線進行檢驗(表3),兩種模型的擬合結果均達極顯著水平,但冪函數模型R2和F值均大于指數函數,表明該種群存活曲線符合Deevey-Ⅲ型,反映出幼齡期植株死亡率高。模型檢驗的結果與存活曲線的變化趨勢基本一致。

圖3 紫椴種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish curves of Tilia amurensis population

圖4 紫椴種群存活曲線Fig.4 Survival curves of Tilia amurensis population

表3 紫椴種群存活曲線的檢驗模型

2.4 紫椴種群的生存分析

由圖5可以看出,隨著齡級的增加,紫椴種群生存率S(i)呈單調遞減趨勢,累計死亡率F(i)呈單調遞增趨勢,二者互補。在第Ⅲ—Ⅳ齡級間,生存率和累計死亡率相等,表明種群在該齡級階段達到平衡狀態(tài),爾后累計死亡率大于生存率,種群進入衰退期。在Ⅰ—Ⅷ齡級之間,兩者升降變化劇烈,這可能跟水熱條件和生長空間有限而導致的強競爭作用有關。Ⅷ齡級后,S(i)和F(i)函數均達極限值,說明種群存活壓力由競爭轉向生理衰老。

紫椴種群死亡密度函數f(ti)整體呈單調遞減趨勢(圖6),在第Ⅰ—Ⅱ齡級間急劇下降,表明其個體數量在這個齡級階段發(fā)生銳減。在第Ⅷ齡級出現(xiàn)最小值(0),這說明紫椴種群開始進入生理衰老期,種群開始衰退。相較于死亡密度曲線,危險率λ(ti)曲線呈“增加-降低-增加-降低”的動態(tài)趨勢,且基本保持在0.3以下,說明種群穩(wěn)定性差,種群在整個生長周期都面臨著死亡風險。

圖5 紫椴種群生存率和累計死亡率曲線 Fig.5 Survival rate and cumulative mortality rate curves of Tilia amurensis population

圖6 紫椴種群死亡密度和危險率曲線 Fig.6 Mortality density and hazard rate of Tilia amurensis population

2.5 種群數量的時間序列分析

本文根據時間序列分析中的一次平均推移法,預測針對種群在未來2、3、4、5、6、7、8、9、10個齡級時間后的個體數量變化(表4)。結果顯示,第Ⅱ齡級個體數量在經歷2個齡級時間后下降14.28%；第Ⅲ齡級個體數量在3個齡級時間后下降18.00%；第 Ⅳ和Ⅴ齡級分別在3、4個齡級時間后達到種群數量的峰值,隨后種群數量開始下降；上述結果共同表明盡管紫椴幼齡個體數量多,但難以過度到中齡階段。Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ、齡級個體數在未來總體呈現(xiàn)增加的趨勢,說明紫椴種群未來的增長主要依靠中、成和老齡個體。然而,隨齡級增加,Ⅵ—齡級植株個體數量平均增長速率依次降低(分別為19.94%、18.58%、14.80%、12.63%、11.79%、9.69%、6.93%、4.47%),這可能跟生理衰老有關。

3 討論

3.1 紫椴種群年齡結構

表4 紫椴種群數量動態(tài)時間序列預測

3.2 紫椴種群的動態(tài)趨勢

生存函數能夠更直觀、具體地反映種群增長與衰亡的動態(tài)過程[7]。研究發(fā)現(xiàn),隨齡級增加,累積死亡率函數單調上升,生存函數單調下降。其中,Ⅰ—Ⅲ齡級間種群生存率大于累計死亡率,這是因為幼齡個體數量充足,基本上能及時補充由競爭作用而導致的該齡級個體遷出或者死亡所造成的數量缺失；二者在Ⅲ—Ⅳ齡級間達到平衡狀態(tài),爾后進入衰退期,這一結果與陳科屹等[32]報道的該區(qū)紅松種群在幼齡階段的早期(Ⅰ齡級)就開始進入衰退期明顯不同,這可能跟不同物種的生物學特性有關[12]。表明盡管二者同為闊葉紅松林優(yōu)勢種,但紅松幼齡個體對生存空間和資源條件的要求更為苛刻,種內競爭更為激烈；相反,小徑級的紫椴個體需要的資源較少,競爭相對較弱[12]。盡管如此,紫椴由低齡級向中、高齡級生長的過程中對空間、光照、水分、養(yǎng)分的需求不斷增大,有限的生存空間和資源條件成為紫椴種群在Ⅲ—Ⅳ齡級后進入衰退期的主要因素[3,5—6]。Ⅷ齡級后,紫椴種群累積死亡率和生存率曲線變化趨勢較為平緩,表明此時種群的競爭壓力減小并已成功占據一定的空間和環(huán)境資源,導致其死亡的主要原因轉為生理衰老。死亡密度函數結果顯示,Ⅰ—Ⅱ齡級間種群個體數量發(fā)生銳減,這與種群生命表分析的結果以及存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型相對應。

從時間序列預測分析上來看,在未來2—10個齡級時間之后,紫椴種群Ⅱ—Ⅴ齡級個體數逐漸降低,說明幼齡個體難以過度到中齡階段；Ⅵ—齡級個體數在未來逐漸增加,反映出幼齡個體一旦進入中、成和老齡階段,則具有較強的生存能力,推測未來種群以大樹、老樹占主導地位,整個紫椴種群向高齡級個體集中。另外,本研究中,老齡個體數量雖然少但在自然環(huán)境中卻占有較大空間。因此,從種群整體發(fā)展角度來看,少數老齡個體的消亡可促使幼齡個體進入上層空間,有利于種群更新和繁衍[6]。

3.3 紫椴種群的保護對策

根據本文的研究結果,建議對長白山紫椴種群的保護采取以下保護措施：1) 對幼齡死亡率高的紫椴種群展開實生苗繁育工作并種植回歸原生境,但需人工疏苗減小幼苗密度,提高幼苗質量和存活率；同時,為防止遠交衰退所帶來的紫椴種群遺傳沒化,實生苗的種子必須從原生種群采集[33]。2) 針對該種群不穩(wěn)定且在干擾情況下增長趨勢不明顯這一特點,應當采取封育保護措施,避免對其棲息地造成破壞。在封育保護的同時進行科學管理,適當疏伐非目標樹種和病弱的紫椴個體。3) 實行就地保護,在紫椴現(xiàn)有分布區(qū)附近,選擇相似生境作為保護點,人工育種后把苗木移栽到保護點進行人工種群的恢復。4) 目前已建立的長白山國家級自然保護區(qū)對該區(qū)物種保護起到了一定作用,但人為干擾因素仍較多,例如采集食用菌、藥用植物等,加之近年來長白山地區(qū)旅游業(yè)逐漸興起,應更加注重其保護情況,建議加強對保護區(qū)的管理力度,杜絕人為破壞。