馮 彬,胡 露,趙姍姍,董 鑫,馮萬舉,張棟耀,張晉東,周材權(quán),4,白文科,4,5,*

1 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南充 637009

2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南充 637009

3 四川省大熊貓科學(xué)研究院,成都 610081

4 西華師范大學(xué)生態(tài)研究院,南充 637002

5 成都大熊貓繁育研究基地,成都 610086

同域分布物種的共存機(jī)制一直是群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn),尤其是生態(tài)位相近的物種間的共存機(jī)制,對(duì)于了解和保護(hù)區(qū)域生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)具有重要意義[1]。根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理,完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存,同域物種的長(zhǎng)期穩(wěn)定共存建立在種間的生態(tài)位分化上[2]。同域物種生態(tài)位的分化是多維度的,主要包括棲息地利用的分化、食性的分化、行為節(jié)律分化等[3—4]。對(duì)于近緣物種而言,由于相似的生理需求與形態(tài)特征,甚至是行為特征,生態(tài)位的分化與重疊則可能更顯著地決定著其是否能夠共存,以及以何種方式共存[5]。在生態(tài)位的諸多維度中,空間生態(tài)位與時(shí)間生態(tài)位是其中最關(guān)鍵的兩個(gè)維度,了解同域分布物種在空間、時(shí)間生態(tài)位上的相互關(guān)系是探究物種共存機(jī)制的基礎(chǔ)[6]。

有蹄類在山林中扮演著重要的生態(tài)角色[7]。例如,有蹄類群落通過改變植物群落的動(dòng)態(tài)來影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能；有蹄類動(dòng)物是大型肉食動(dòng)物的重要獵物,從而維持高營(yíng)養(yǎng)水平的物種多樣性[8]。然而在氣候變化、棲息地銳減與破碎化、人類干擾、疫病等多重壓力作用下[9],全球范圍內(nèi)的大型食肉動(dòng)物種群經(jīng)歷了嚴(yán)重的衰退和消亡[10—12]。在大型食肉動(dòng)物缺失的區(qū)域,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)將發(fā)生改變,并通過營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)下游物種的生存產(chǎn)生影響[13]。在環(huán)境復(fù)雜多變的山地森林生境中且捕食者數(shù)量減少的背景下,了解有蹄類種群會(huì)以何種方式維持種間關(guān)系以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存對(duì)于探究物種共存機(jī)制及物種保護(hù)有重要意義。

中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)和中華斑羚(Naemorhedusgriseus)同隸屬偶蹄目(Artiodactyla)、?？?Bovidae)、羊亞科(Caprinae)。其中,中華鬣羚為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物,IUCN 紅色名錄近危(NT)物種,CITES 附錄Ⅰ物種,在國(guó)內(nèi)分布于陜西、甘肅、青海、四川、西藏等省區(qū)[14]。中華鬣羚主要棲息在針闊混交林或多巖石的雜灌林中,尤其喜歡夜間活動(dòng),由于其獨(dú)特的活動(dòng)方式,使人類對(duì)于該物種的研究難以深入[15]。中華斑羚,國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物,IUCN 紅色名錄易危(VU)物種,CITES 附錄Ⅰ物種,廣泛分布于我國(guó)西南、東北、華北、華南各地,印度、阿富汗、不丹、巴基斯坦、尼泊爾、緬甸、越南等國(guó)也有分布[16—17]。中華斑羚為典型的林棲性獸類,常見于山地針葉林、針闊混交林及常綠闊葉林中,善于在陡峭的崖壁間跳躍奔走,生性機(jī)警,活動(dòng)范圍較固定,常單獨(dú)或成小種群生活[18]。在川西山地森林生態(tài)系統(tǒng)中,中華鬣羚和中華斑羚的種群數(shù)量大、分布面積廣,是占據(jù)重要生態(tài)位的有蹄類動(dòng)物,二者生境選擇特征相似,群體規(guī)模都較小乃至獨(dú)居,在其分布區(qū)域內(nèi)存在明顯的同域分布現(xiàn)象[19]。

為進(jìn)一步掌握中華鬣羚與中華斑羚生態(tài)位特征及共存競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制以實(shí)現(xiàn)更好的種群及棲息地保護(hù),本研究基于物種分布模型與日活動(dòng)模式分析二者的空間、時(shí)間生態(tài)位特征,包括空間生態(tài)位上的地理分布、重疊程度及適宜棲息地影響因子和時(shí)間生態(tài)位上的活動(dòng)節(jié)律、重疊程度及相互作用關(guān)系等內(nèi)容,旨在揭示兩種同域分布珍稀有蹄類在空間、時(shí)間生態(tài)位上的共存競(jìng)爭(zhēng)耦合機(jī)制。研究結(jié)果將為深入研究同域分布近緣物種的共存機(jī)制提供理論依據(jù),有利于深入理解有蹄類種群資源分配以及種群動(dòng)態(tài)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,也可以為有蹄類等大中型獸類的種群及棲息地保護(hù)工作提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于四川省五大山系,包括岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山山系(101°00′34″—105°37′33″E, 27°49′04″—34°18′59″N),總面積約106900 km2(圖1)。該區(qū)域?yàn)榍嗖馗咴瓥|緣的川西高山峽谷地帶,地形地貌復(fù)雜,整體海拔落差大,溫度、降雨等氣候條件和土壤類型等物理?xiàng)l件變化大[20—21]。此外,研究區(qū)動(dòng)植物資源豐富,是生物多樣性最豐富的地區(qū)之一[22]。除了豐富的生物多樣性,五大山系區(qū)域還居住著超過千萬的居民,眾多的人類活動(dòng)使得該區(qū)域野生動(dòng)物的生存受到較大程度的干擾。為了保護(hù)和恢復(fù)野生動(dòng)物棲息地,中國(guó)政府在五大山系建立了眾多自然保護(hù)區(qū)及大熊貓國(guó)家公園,實(shí)施了一系列保護(hù)措施[23—25]。該區(qū)域分布有四川羚牛(Budorcastibetanus)、林麝(Moschusberezovskii)、中華鬣羚、中華斑羚和水鹿(Rusaunicolor)等眾多珍稀野生有蹄類動(dòng)物[26]。

1.2 空間生態(tài)位

1.2.1物種出現(xiàn)點(diǎn)

物種出現(xiàn)點(diǎn)綜合了14個(gè)保護(hù)區(qū)的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)及野外樣線調(diào)查數(shù)據(jù)。為避免過近出現(xiàn)點(diǎn)在模型分析中產(chǎn)生空間自相關(guān)影響[27],基于R 4.0.3 中的“ENMTools”包刪除了同一物種在同一柵格(30 m×30 m)內(nèi)的重復(fù)出現(xiàn)點(diǎn)[28]。最終,共有945個(gè)中華鬣羚出現(xiàn)點(diǎn)和1677個(gè)中華斑羚出現(xiàn)點(diǎn)被保留進(jìn)入物種分布模型構(gòu)建。

1.2.2環(huán)境變量

本研究選取氣候、地形、水源、植被、干擾五類環(huán)境變量來預(yù)測(cè)研究區(qū)中華鬣羚與中華斑羚適宜棲息地的分布。其中,氣候變量包括19個(gè)生物氣候因子,來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)；地形變量包括海拔、坡度和坡向,提取自數(shù)字地形高程模型(DEM),來源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http://www. gscloud.cn/)；水源變量為基于五大山系的河湖分布圖層生成的歐式距離圖層,以反映各柵格到最近水源的距離；植被變量包括歸一化植被指數(shù)(NDVI)和地表植被分類,NDVI基于MODIS圖像提取(https://modis.gsfc.nasa.gov),地表植被分類數(shù)據(jù)來源于“國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心”(http://data.tpdc.ac.cn)；干擾變量為基于研究區(qū)域道路圖層生成的各柵格距最近公路的歐氏距離圖層。

基于BILINEAR法(連續(xù)變量)和NEAREST法(離散變量)將以上26個(gè)環(huán)境變量在ArcGIS 10.4.1中統(tǒng)一重采樣至30 m分辨率。為避免環(huán)境變量帶來的多重共線性,使用Band Collection Statistics工具得到環(huán)境變量間Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣,刪除相關(guān)系數(shù)> 0.7的環(huán)境變量。再使用剩余變量構(gòu)建預(yù)分析模型,根據(jù)模型的貢獻(xiàn)值分析結(jié)果,去除貢獻(xiàn)性< 1的環(huán)境變量[29],最終篩選到9個(gè)環(huán)境變量進(jìn)入MaxEnt模型構(gòu)建(表1)。

表1 最終模型中使用的環(huán)境變量及其來源

1.2.3模型構(gòu)建

棲息地適宜性模型的構(gòu)建和分析在軟件MaxEnt 3.4.1中進(jìn)行,將篩選后的物種出現(xiàn)點(diǎn)及環(huán)境變量導(dǎo)入軟件,從物種出現(xiàn)點(diǎn)中隨機(jī)選取75%作為模型訓(xùn)練集,剩余25%作為測(cè)試集,模型調(diào)控倍率、收斂閾值和最大迭代次數(shù)等都保持默認(rèn)[30]。為保證模型穩(wěn)定性,對(duì)模型進(jìn)行10次Bootstrap重復(fù),以模型運(yùn)行10次的平均值作為模型結(jié)果[31]。同時(shí)使用受試者工作特征曲線下面積(AUC)來評(píng)估模型表現(xiàn),AUC是對(duì)出現(xiàn)點(diǎn)與背景點(diǎn)預(yù)測(cè)結(jié)果的不依賴閾值的秩檢驗(yàn),評(píng)估出現(xiàn)點(diǎn)分布概率高于背景點(diǎn)的程度,其標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0.5—0.6為失??；0.6—0.7為較差；0.7—0.8為一般；0.8—0.9為好；0.9—1.0為極好[32]。

1.2.4空間生態(tài)位特征分析

基于MaxEnt模型生境預(yù)測(cè)結(jié)果,分析中華鬣羚與中華斑羚的空間生態(tài)位特征。(1)利用模型結(jié)果的敏感性和特異性總和最大化法(maximize the sum of sensitivity specificity, MaxSSS)將棲息地劃分為非適宜棲息地與適宜棲息地[33],使用適宜棲息地內(nèi)柵格適宜性指數(shù)均值將適宜棲息地劃分為高適宜棲息地與次適宜棲息地,再進(jìn)行棲息地后續(xù)分析[34]。(2)基于模型預(yù)測(cè)結(jié)果,使用R包“ggplot 2”繪制二者棲息地適宜性影響因子的響應(yīng)曲線[35]。(3)使用軟件ENMTools1.4.4計(jì)算兩個(gè)物種間的Schoener′D (D)和Hellinger′s-based I (I)值,D值和I值介于0—1之間,用來表示生態(tài)位重疊度,其值越大,代表生態(tài)位重疊度越高[28]。

1.3 時(shí)間生態(tài)位

1.3.1數(shù)據(jù)收集與整理

對(duì)14個(gè)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)照片中的野生動(dòng)物進(jìn)行物種鑒定及整理,為避免過高估計(jì)物種探測(cè)率,將同一物種在同一相機(jī)位點(diǎn)連續(xù) 30 min(±1 min)內(nèi)的拍攝記錄記為一次獨(dú)立有效記錄[36]。最終,共使用中華鬣羚紅外相機(jī)照片/視頻6454份,獨(dú)立有效記錄702次；中華斑羚紅外相機(jī)照片/視頻13309份,獨(dú)立有效記錄1660次。為分析中華鬣羚與中華斑羚活動(dòng)節(jié)律對(duì)二者同域分布的響應(yīng),分別將中華鬣羚與中華斑羚在同一相機(jī)位點(diǎn)是否拍攝到另一物種進(jìn)行了位點(diǎn)數(shù)據(jù)分組。

1.3.2時(shí)間生態(tài)位特征分析

時(shí)間生態(tài)位分析主要包括兩個(gè)維度：(1)基于物種的日活動(dòng)節(jié)律模式分析二者的日活動(dòng)節(jié)律與重疊程度；(2)基于物種的日活動(dòng)節(jié)律模式分析二者活動(dòng)節(jié)律的相互作用關(guān)系。從中華鬣羚與中華斑羚的獨(dú)立有效探測(cè)照片抽取隨機(jī)樣本,基于核密度估計(jì)方法(kernel density estimation)對(duì)中華鬣羚與中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律建立模型,用以分析中華鬣羚與中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律特征及其相互關(guān)系。該方法假設(shè)目標(biāo)動(dòng)物在特定時(shí)間段內(nèi)被紅外相機(jī)拍攝的概率與其活動(dòng)強(qiáng)度成正比,每次獨(dú)立有效拍攝均為獨(dú)立事件,是對(duì)動(dòng)物被紅外相機(jī)拍攝的概率分布函數(shù)的隨機(jī)采樣,因此該分布的概率密度函數(shù)可用來反映動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律模式[37]。同時(shí),比較中華鬣羚與中華斑羚核密度曲線之間的相似程度以估計(jì)二者日活動(dòng)節(jié)律的對(duì)稱重疊程度,其取值范圍從0(不重疊)到1(完全重疊)。使用R包“overlap”繪制物種核密度曲線圖,并計(jì)算重疊指數(shù)(Delta4值),其中Delta4值為樣本量大于75時(shí)的重疊指數(shù)選取值[38]。使用基于Wald test的R包“activity”分析中華鬣羚與中華斑羚日活動(dòng)節(jié)律的差異性,顯著性水平設(shè)為0.05[39]。統(tǒng)計(jì)分析和制圖均在R 4.0.3中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間生態(tài)位

2.1.1適宜棲息地分布

10次模型重復(fù)得到中華鬣羚與中華斑羚分布模型的AUC均值分別為0.878和0.891,表明兩種有蹄類MaxEnt模型的預(yù)測(cè)效果達(dá)到了較好水平,其適宜棲息地預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性較高。

依據(jù)棲息地適宜性劃分標(biāo)準(zhǔn),最終得到中華鬣羚與中華斑羚棲息地適宜性分布圖(圖1)。在五大山系范圍內(nèi),中華鬣羚適宜棲息地面積為28006.07 km2(HSI>0.305),占研究區(qū)總面積的26.18%,其中,高適宜棲息地面積為10015.90 km2(HSI>0.598),占研究區(qū)總面積的9.37%；中華斑羚適宜棲息地面積為21073.32 km2(HSI>0.298),占研究區(qū)總面積的19.71%,其中,高適宜棲息地面積為8396.22 km2(HSI>0.584),占研究區(qū)總面積的7.83%。在空間分布上,中華鬣羚在五大山系均有較大面積的適宜棲息地,而中華斑羚適宜棲息地主要集中在岷山山系與邛崍山系,其他山系的適宜棲息地分布較少。中華鬣羚與中華斑羚的高適宜棲息地均主要集中在岷山山系,而次適宜棲息地的空間分布差異明顯,中華斑羚在大相嶺、小相嶺和涼山山系的適宜棲息地分布范圍很小。

圖1 研究區(qū)域及中華鬣羚及中華斑羚棲息地適宜性分布圖Fig.1 Habitat suitability distribution of Chinese serow and Chinese goral, study area

2.1.2棲息地適宜性的影響因子

中華鬣羚及中華斑羚對(duì)不同環(huán)境變量的響應(yīng)曲線及各環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)性見圖2。對(duì)中華鬣羚棲息地預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境變量是降雨的變異系數(shù)(bio15)、海拔、歸一化植被指數(shù)(NDVI)和年溫差(bio7),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到79.3%；對(duì)中華斑羚棲息地預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)較高的環(huán)境變量是降雨的變異系數(shù)(bio15)、海拔和年溫差(bio7),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到77.3%。環(huán)境變量貢獻(xiàn)率表明,降雨季節(jié)性、海拔和年溫差是中華鬣羚與中華斑羚棲息地適宜性分布共同的重要生境因子,并具有較為一致的影響。二者適宜性棲息地主要分布在降雨季節(jié)性變異系數(shù)低、年溫差適中、海拔1600—3700 m植被覆蓋度較高的區(qū)域。整體來看,中華鬣羚在闊葉林生境的棲息地適宜性高于中華斑羚,而在灌叢生境的棲息地適宜性低于中華斑羚。

圖2 中華鬣羚和中華斑羚對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線及環(huán)境變量貢獻(xiàn)性圖Fig.2 Response curves of habitat suitability of Chinese serow and Chinese goral on environment variables and Contribution value of environment variables

2.1.3空間生態(tài)位重疊

中華鬣羚與中華斑羚的生態(tài)位重疊度D值為0.776,I值為0.950,二者的空間生態(tài)位重疊度較高。中華鬣羚與中華斑羚的適宜棲息地重疊面積為12967.50 km2,分別占二者適宜棲息地總面積的46.30%和61.54%；其中,高適宜棲息地重疊面積為5955.28 km2,分別占二者高適宜棲息地總面積的59.46%和70.93%。在空間分布上,二者適宜棲息地重疊的主要區(qū)域?yàn)獒荷缴较蹬c邛崍山系,面積分別為9528.32 km2和3093.79 km2；高適宜棲息地重疊的主要區(qū)域仍為岷山山系與邛崍山系,面積分別為5474.73 km2和478.54 km2；在大相嶺、小相嶺和涼山山系,其適宜棲息地重疊面積均較少,高適宜棲息地重疊區(qū)域幾乎沒有(表2)。

2.2 時(shí)間生態(tài)位

2.2.1中華鬣羚與中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律與重疊程度

中華鬣羚與中華斑羚均表現(xiàn)出明顯的晨昏活動(dòng)習(xí)性,但其活動(dòng)高峰不完全重疊(圖3)；其中,中華鬣羚的兩個(gè)活動(dòng)高峰更為明顯,分別位于6:00和19:00左右,中華斑羚的活動(dòng)高峰分別位于7:00和18:00左右,且晝間均保持較高的活動(dòng)強(qiáng)度。在晝夜活動(dòng)強(qiáng)度上,中華鬣羚的夜間活動(dòng)強(qiáng)于晝間,中華斑羚晝間活動(dòng)強(qiáng)于夜間(圖3)。在時(shí)間生態(tài)位重疊上,中華鬣羚與中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律的重疊指數(shù)為0.812,Wald test 檢驗(yàn)結(jié)果顯示二者日活動(dòng)節(jié)律沒有顯著差異(P=0.534)。

表2 中華鬣羚和中華斑羚棲息地重疊區(qū)域面積統(tǒng)計(jì)

圖3 中華鬣羚和中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律 Fig.3 The daily activity patterns of Chinese serow and Chinese goral

2.2.2中華鬣羚與中華斑羚日活動(dòng)節(jié)律的互作關(guān)系

由圖4和圖5可知,當(dāng)另一物種存在時(shí),中華鬣羚與中華斑羚都會(huì)增加其晝間的活動(dòng)強(qiáng)度,并對(duì)其活動(dòng)高峰的強(qiáng)度及時(shí)間產(chǎn)生一定的影響。

中華鬣羚在有無中華斑羚存在的情況下,其日活動(dòng)節(jié)律重疊指數(shù)為0.881,Wald test檢驗(yàn)結(jié)果顯示,中華斑羚的存在與否未對(duì)中華鬣羚的日活動(dòng)模式產(chǎn)生顯著影響(P= 0.148),即中華斑羚的存在與否不會(huì)顯著影響中華鬣羚的日活動(dòng)節(jié)律,其日活動(dòng)節(jié)律的高峰及變化趨勢(shì)基本保持一致(圖4)。但在有中華斑羚存在情況下,中華鬣羚晨高峰(6:00—9:00)的活動(dòng)強(qiáng)度有所增加,而晚高峰(17:00—20:00)的活動(dòng)強(qiáng)度有所降低。此外,在二者共同分布區(qū)域,中華鬣羚適度增加了晝間(08:00—18:00)的活動(dòng)強(qiáng)度(圖4)。

中華斑羚在有無中華鬣羚出現(xiàn)的情況下,其日活動(dòng)節(jié)律重疊指數(shù)為0.915,Wald test檢驗(yàn)結(jié)果顯示中華鬣羚的存在與否對(duì)中華斑羚的日活動(dòng)模式產(chǎn)生顯著影響(P=0.016),即中華鬣羚的存在與否會(huì)顯著影響中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律。在有中華鬣羚存在情況下,中華斑羚會(huì)顯著增加晝間(06:00—17:00)的活動(dòng)強(qiáng)度,而降低夜間(18:00—06:00)的活動(dòng)強(qiáng)度。此外,在二者共同分布區(qū)域,中華斑羚會(huì)明顯改變其晚高峰的活動(dòng)時(shí)間與強(qiáng)度(圖5)。

圖4 有無中華斑羚情況下中華鬣羚的日活動(dòng)節(jié)律 Fig.4 The activity rhythm of the Chinese serow in the presence or absence of the Chinese goral

圖5 有無中華鬣羚情況下中華斑羚的日活動(dòng)節(jié)律 Fig.5 The activity rhythm of the Chinese goral in the presence or absence of the Chinese serow

3 討論

在復(fù)雜多樣的環(huán)境中,選擇和利用特定的資源是野生動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境的一種生態(tài)行為。同域分布的有蹄類動(dòng)物棲息地利用可能受到資源獲取、捕食風(fēng)險(xiǎn)、種間競(jìng)爭(zhēng)、人類干擾等眾多因素的影響[40]。在本研究中,中華鬣羚與中華斑羚在棲息地選擇利用上表現(xiàn)出較高的相似性,二者都偏好選擇距離水源近、距離道路遠(yuǎn)、植被覆蓋度高的區(qū)域,都較多分布于針葉林、闊葉林、針闊混交林。生境選擇分離是同域有蹄類物種共存的主要原因之一,中華鬣羚在闊葉林生境有著相對(duì)中華斑羚更高的適宜性,而中華斑羚在灌叢生境有著相對(duì)中華鬣羚更高的適宜性；由于坡度較大的峭壁是中華斑羚的夜宿及躲避天敵的主要區(qū)域[41],中華斑羚在較高坡度的棲息地適宜性明顯高于中華鬣羚。這些差異性可能是維持它們相互適應(yīng)、長(zhǎng)期共存的重要原因。

棲息地分離雖然可以最大限度地避免種間競(jìng)爭(zhēng),但形成棲息地分離的動(dòng)物必然會(huì)放棄部分質(zhì)量較好的棲息地,所以動(dòng)物會(huì)在利用較好的棲息地和緩和種間競(jìng)爭(zhēng)壓力之間做出權(quán)衡[42]。當(dāng)同域有蹄類動(dòng)物空間生態(tài)位重疊時(shí),它們會(huì)在其它因子的生態(tài)位上產(chǎn)生分離,以降低多維生態(tài)位的重疊,從而維持種間的共存[43]。在本研究中,中華鬣羚與中華斑羚的空間生態(tài)位存在較大程度的重疊,但其時(shí)間生態(tài)位的差異相對(duì)于空間生態(tài)位的分化更加明顯,表明二者在空間、時(shí)間生態(tài)位上的選擇做出一定的權(quán)衡。

當(dāng)二者出現(xiàn)在同一區(qū)域時(shí),種間競(jìng)爭(zhēng)不可避免。種間競(jìng)爭(zhēng)通常包括兩種類型：干涉型競(jìng)爭(zhēng)(interference competition,直接相遇與殺戮)和資源利用型競(jìng)爭(zhēng)(exploitation competition,對(duì)共同的獵物資源的利用)[44]。根據(jù)以上理論,中華鬣羚與中華斑羚之間的競(jìng)爭(zhēng)屬于資源利用型競(jìng)爭(zhēng),當(dāng)二者出現(xiàn)在同一區(qū)域時(shí),它們都通過改變活動(dòng)節(jié)律來提高資源競(jìng)爭(zhēng)能力,都選擇增加凌晨至下午的活動(dòng),減少傍晚至次日凌晨的活動(dòng),表明二者處于對(duì)優(yōu)質(zhì)資源的競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài),某一物種并未對(duì)另一物種形成壓制。二者都通過提高清晨的活動(dòng)來競(jìng)爭(zhēng)更優(yōu)質(zhì)的食物資源,可能是因?yàn)榍宄康闹参飵в新端?可以補(bǔ)充水分[14]。二者都提高白天的活動(dòng),降低傍晚與夜間的活動(dòng),可能是因?yàn)榘滋煜鄬?duì)夜間,光線更適宜移動(dòng)與取食。固定區(qū)域的食物資源是有限的,當(dāng)存在競(jìng)爭(zhēng)時(shí),有蹄類動(dòng)物想要獲取到足以支撐生命活動(dòng)的食物資源,必然會(huì)產(chǎn)生更高的活動(dòng)強(qiáng)度。為了維持能量的收支平衡,提高了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)質(zhì)食物資源時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度,相應(yīng)減少其余時(shí)間的活動(dòng)強(qiáng)度。

氣候條件對(duì)物種分布有著極大的影響,尤其是對(duì)氣候變化反應(yīng)敏感的瀕危物種更易受全球氣候變化的影響[45]。在近緣物種中,有著更強(qiáng)的氣候變化適應(yīng)能力的物種,往往會(huì)具有更強(qiáng)的生存擴(kuò)散能力,進(jìn)而擁有更廣闊的分布區(qū)域。中華鬣羚與中華斑羚都曾分布于涼山山系[41],但目前中華斑羚在涼山山系幾乎絕跡,而中華鬣羚在涼山山系仍有較多分布[46]。究其原因,在盜獵與森林砍伐等歷史干擾下,種群數(shù)量少且棲息地破碎的局域小種群會(huì)變得十分脆弱,更容易受到氣候變化[47]、遺傳漂變等遺傳作用[48—49]和野生動(dòng)物疾病[50]等的威脅。適宜生境因子的分析結(jié)果顯示,中華鬣羚對(duì)于多個(gè)氣候變量的適應(yīng)能力都強(qiáng)于中華斑羚,二者對(duì)環(huán)境因子的選擇范圍表明了中華鬣羚有著比中華斑羚更強(qiáng)的抗逆能力。在氣候變化及人為干擾的作用下,涼山山系的中華斑羚局域小種群逐漸遷移或消失；而有著更強(qiáng)抗逆能力的中華鬣羚種群得以維持,并隨著一系列生態(tài)修復(fù)、野生動(dòng)物保護(hù)工程的有效實(shí)施,其種群數(shù)量也得以逐步恢復(fù)。

有蹄類動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,中國(guó)西南部山區(qū)森林中最主要的大型植食性動(dòng)物以及大型食肉目動(dòng)物的主要食物,對(duì)于維持區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。因此,著力保護(hù)闊葉林、針葉林等高植被覆蓋度的森林生境,并加強(qiáng)破碎棲息地恢復(fù)及連通性管理對(duì)中華鬣羚與中華斑羚等有蹄類動(dòng)物的保護(hù)十分必要。此外,隨著我國(guó)各類生態(tài)保護(hù)工程的有效實(shí)施,野生動(dòng)物棲息地已經(jīng)得到逐步恢復(fù)、受脅因素也已逐步清除,建議在局域尺度上對(duì)受限于擴(kuò)散能力及棲息地連通的有蹄類動(dòng)物種群恢復(fù)給予人工輔助。