編譯 莫莊非

生命起源后的數(shù)十億年間，地球上唯一的生命體是微小的原始細(xì)胞——類似于今天的細(xì)菌。不過在15億年（可能更久）前，發(fā)生了一樁了不起的故事：這些原始細(xì)胞中的一種古細(xì)菌，吞下了另一種古細(xì)菌。

被吞噬的細(xì)菌沒有被消化，而是永久居住對方體內(nèi)，生物學(xué)家稱之為內(nèi)共生體。最終，小胞體完全整合至古生菌大胞體，成為我們今天所熟知的線粒體，即細(xì)胞的產(chǎn)能器。

生命起源之后最重大的演化飛躍，是從早期原核生物向更復(fù)雜真核生物的轉(zhuǎn)變，而這場飛躍中最重要的一步，是線粒體的獲得。

上述內(nèi)容是你在大多生物教材里都找得到的簡介，但要把簡介內(nèi)容展開來細(xì)究，故事就變得錯綜復(fù)雜。

過去幾年間，新證據(jù)的出現(xiàn)對“線粒體在原核-真核轉(zhuǎn)變過程中發(fā)揮重要作用”的觀點(diǎn)提出了挑戰(zhàn)。研究人員曾對第一批真核生物的現(xiàn)代親屬進(jìn)行基因組測序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)許多意想不到的基因，它們似乎既非宿主之物，也不是來自內(nèi)共生體。一些科學(xué)家指出，這可能意味著第一批真核生物的演化涉及兩個以上的“合作伙伴”，而且發(fā)生過程比想象的更慢。

其他學(xué)者則認(rèn)為暫時還沒理由放棄老理論，獲得線粒體可能就是點(diǎn)燃真核大躍進(jìn)的那把火——億萬年后，植物、動物、脊椎動物以及人類出現(xiàn)了。來自基因組學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的新證據(jù)可能有助于解決這一爭論，同時也指出了認(rèn)知復(fù)雜細(xì)胞起源所需填補(bǔ)的知識空缺。

神秘參與者的額外貢獻(xiàn)

過去十年間，巴塞羅那超級計(jì)算中心的演化基因組學(xué)家托尼·加巴爾東（Toni Gabaldón）和同事利用基因測序技術(shù)探索各種真核生物的基因組，其中包括一些早期真核生物的現(xiàn)代近親，并發(fā)現(xiàn)了神秘基因。

原核細(xì)胞往往小而簡單，內(nèi)部結(jié)構(gòu)少；現(xiàn)代植物和動物的真核細(xì)胞比之復(fù)雜不少，具備許多執(zhí)行特定功能的細(xì)胞器

他們希望找到其譜系可追溯至古生菌宿主或線粒體祖先的基因。線粒體祖先是變形菌門α-變形菌綱的成員。但他們還驚訝地發(fā)現(xiàn)了似乎來自多種其他細(xì)菌的基因。

加巴爾東和同事做出假設(shè)：真核生物的細(xì)胞祖先從多種合作伙伴處獲得基因，這些伙伴可能曾被收編為內(nèi)共生菌，之后又丟失了；也可能一直都是自由生活的細(xì)菌，通過水平基因轉(zhuǎn)移將自己的一個或多個基因傳遞給宿主。無論以何種形式，真核“大躍進(jìn)”都涉及兩名以上合伙人。

加巴爾東在2021年的《微生物學(xué)年度評論》（Annual Review of Microbiology）中寫道：“很明顯，還有來自其他參與者的貢獻(xiàn)?！?/p>

真核細(xì)胞起源于被稱為古生菌的原始細(xì)胞，最終獲得復(fù)雜特征，例如細(xì)胞器，但人們對這段往事的確切順序所知甚少，許多被認(rèn)為處于中間階段的種類現(xiàn)已滅絕。學(xué)界仍在爭論，因內(nèi)共生而來的線粒體究竟是否出現(xiàn)于原核-真核轉(zhuǎn)變的早期階段—這決定了它究竟是演化的關(guān)鍵觸發(fā)事件，還是后期改良因素

由于年深歲久，很難確切知曉那些古老外來基因的源頭。不過亞利桑那州立大學(xué)的演化細(xì)胞生物學(xué)家約翰·麥卡琴（John McCutcheon）表示，有許多更晚出現(xiàn)、結(jié)構(gòu)更松散的內(nèi)共生體，它們的外源基因起源更易判斷。通過類比研究，科學(xué)家有望借助它們揭示線粒體和第一批真核生物的演化過程。

細(xì)胞伴侶

在粉蚧（又名水蠟蟲）的細(xì)胞里，生活著由兩種細(xì)菌組成的內(nèi)共生體，其中一種“內(nèi)嵌”于另一種。細(xì)菌內(nèi)共生體已經(jīng)與粉蚧保持了大約1億年的伙伴關(guān)系。（內(nèi)共生體可制造水蠟蟲無法從飲食中獲取的必需氨基酸。）

麥卡琴和同事通過基因組分析發(fā)現(xiàn)，粉蚧的代謝途徑簡直就是一幅基因拼圖畫：源于蟲子自身的基因，拼接上內(nèi)共生體的核酸序列，或通過環(huán)境中其他微生物的水平轉(zhuǎn)移而吸收的遺傳片段。

麥卡琴等人表示，粉蚧細(xì)胞必須演化出一套運(yùn)輸系統(tǒng)。它能夠在曾經(jīng)獨(dú)立的生物體之間來回輸送蛋白質(zhì)，允許粉蚧的細(xì)胞穿過兩組內(nèi)共生體膜，供“合伙人”使用。

差不多的情況也出現(xiàn)于寶琳蟲屬（Paulinella）細(xì)胞，一種類似變形蟲的單細(xì)胞真核細(xì)胞。寶琳蟲屬細(xì)胞在數(shù)千萬年前吞并得到內(nèi)共生體，從而能夠在無葉綠體的情況下利用太陽能。德國杜塞爾多夫大學(xué)的實(shí)驗(yàn)室負(fù)責(zé)人伊娃·諾瓦克（Eva Nowack）發(fā)現(xiàn)，寶琳蟲屬細(xì)胞基因組包含來自內(nèi)共生體的基因以及通過水平基因轉(zhuǎn)移獲得的其他基因。

內(nèi)共生體從寶琳蟲屬細(xì)胞處“進(jìn)口”了400多種蛋白質(zhì)，因此寶琳蟲屬細(xì)胞必須像粉蚧細(xì)胞那樣演化出復(fù)雜的蛋白質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)。加拿大達(dá)爾豪西大學(xué)教授安德魯·羅杰（Andrew Roger）表示，“這非常令人興奮，因?yàn)樗砻鬏斔凸δ艿难莼⒉幌襁^去想象的那么困難”。

在大約1億年的時間里，粉蚧及其內(nèi)共生體已經(jīng)演化出復(fù)雜的系統(tǒng)，可助基因產(chǎn)物往來穿梭，正如線粒體和它的宿主細(xì)胞那般

上述例子說明了內(nèi)共生體與宿主整合的方式，也表明在真核生物演化早期，各種來源的水平基因轉(zhuǎn)移可能非常頻繁。

羅杰表示：“很多強(qiáng)有力的證據(jù)顯示，真核生物中存在水平基因轉(zhuǎn)移，因此真的沒理由說它不可能發(fā)生于原核生物向真核生物轉(zhuǎn)變的時期。事實(shí)上，幾乎可以肯定它確實(shí)發(fā)生了?！?/p>

逐步演化假說

加拿大達(dá)爾豪西大學(xué)的比較基因組學(xué)家約翰·阿奇博爾德（John Archibald）解釋道，古代宿主可能是逐步獲得真核生物特征的，就像購物者把商品逐件加入購物車——它們通過水平基因轉(zhuǎn)移或吞并一系列內(nèi)共生體，逐漸發(fā)展完善出現(xiàn)代真核細(xì)胞的全部機(jī)制，其中一些新獲得基因可能對宿主很有用。

若然，當(dāng)遠(yuǎn)古宿主吞噬線粒體祖先時，它可能已經(jīng)擁有了許多真核生物特征，包括一些細(xì)胞器，這意味著線粒體并非真核生物演化的主要驅(qū)動力，而是后期改良因素。

上圖從左至右分別為陰道毛滴蟲（Trichomonas vaginalis）、藍(lán)氏賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia）和布氏錐蟲（Trypanosoma brucei）。它們都被認(rèn)為是原始真核生物。生物學(xué)家對它們以及其他罕見真核生物的基因組進(jìn)行測序，意外發(fā)現(xiàn)一些“無主”基因—似乎既非源于原始真核宿主細(xì)胞，也不是來自其線粒體共生體。這意味著可能有其他“合伙”物種參與促成了真核生物起源

不過逐步演化假說也受到不少質(zhì)疑。首先，前文介紹的這些現(xiàn)代內(nèi)共生案例，粉蚧和寶琳蟲屬這類現(xiàn)代真核生物，能否等同于原核-真核轉(zhuǎn)變時期的生物，能否真實(shí)反映當(dāng)時的內(nèi)共生情況？這是一個很大的疑問。

杜塞爾多夫大學(xué)的演化生物學(xué)家比爾·馬?。˙ill Martin）表示：“那些案例似乎告訴我們，一旦有了真核細(xì)胞，就可輕易建立胞內(nèi)共生體。但對于原-真核細(xì)胞來說，情況亦然嗎？我們還不知道?！?/p>

在馬丁看來，祖先們的內(nèi)共生難度可能大得多，而這不符合真核細(xì)胞逐步演化的理論。逐步演化假說認(rèn)為真核細(xì)胞的祖先在吞并線粒體以前就已非常接近真核細(xì)胞，能夠輕松開展內(nèi)共生；因此，若原-真核細(xì)胞如馬丁所言，很難建立胞內(nèi)共生體，這就意味著它們其實(shí)距離真正的真核細(xì)胞還很遠(yuǎn)，逐步演化假說自然站不住腳了。

事實(shí)上，有證據(jù)顯示，關(guān)鍵的真核生物特征是一次性獲得的。學(xué)習(xí)過細(xì)胞生物學(xué)的人都知道，所有真核生物都具備完全相同的一組細(xì)胞器：細(xì)胞核、核仁、核糖體、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、細(xì)胞骨架、溶酶體以及中心粒。（植物和其他光合真核生物還具有葉綠體。）

霍華德休斯醫(yī)學(xué)研究所珍妮莉亞研究園區(qū)的細(xì)胞生物學(xué)家詹妮弗·利平科特-施瓦茨（Jennifer Lippincott-Schwartz）表示，標(biāo)準(zhǔn)化的細(xì)胞器套件有力地自證——它們幾乎都起源于同一時間，如若不然，不同真核生物應(yīng)有不同細(xì)胞器組合。

一些生化證據(jù)也支持此觀點(diǎn)。宿主古生菌和內(nèi)共生體細(xì)菌屬于生命之樹的不同分支，使用不同分子構(gòu)建膜結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)并非完全古生菌式的，因此它們不大可能來自宿主。這個情況也意味著，古生菌宿主似乎是一種相對簡單的細(xì)胞，因?yàn)樗趦?nèi)共生體細(xì)菌，即線粒體祖先來到后，才演化出其他細(xì)胞器。

那么關(guān)于前文提到的那些神秘外來基因，有什么說法嗎？馬丁認(rèn)為還存在一種可能：所有外來基因或許都與線粒體祖先一起打包進(jìn)入宿主，然后在15億年間分散至許多細(xì)菌群體。它們的開枝散葉要?dú)w功于細(xì)菌善于交換基因的特點(diǎn)，卻也迷惑、誤導(dǎo)了后世學(xué)者，讓他們以為多個合作伙伴為真核生物起源貢獻(xiàn)基因。

馬丁還補(bǔ)充道，假使逐步演化論正確，不同真核生物譜系就應(yīng)當(dāng)有不同基因集合，這種不同是根本性的，可測量的，但已證明此情況并不存在。

線粒體起源之爭還將繼續(xù)。根據(jù)羅杰的說法，“我們還很難找到能用于明確區(qū)分這些理論的數(shù)據(jù)”。不過若有進(jìn)一步研究揭示一些只具備某組真核細(xì)胞器子集的生物，逐步演化假說就可得實(shí)證支持。另一方面，如果證據(jù)顯示簡單的古生菌細(xì)胞確能獲得內(nèi)共生體，那么“線粒體驅(qū)動真核生物形成”的理論將更具說服力。

資料來源 Knowable Magazine