范聲濃，王爍衡，于良君，林一凡，王 瑞，吳 昊，林 電

(1.海南大學 熱帶作物學院，海南 海口 570228；2.云南農(nóng)業(yè)大學 學報編輯部，云南 昆明 650201)

海南省是中國唯一全部位于熱帶地區(qū)的省份，擁有得天獨厚的熱區(qū)資源，是 “熱帶水果之王”杧果最適宜的產(chǎn)區(qū)之一。據(jù)統(tǒng)計，截至2020年，海南省杧果種植面積達5.8萬hm2，產(chǎn)量達76萬t，主要分布在三亞市、東方市、樂東縣、陵水縣和昌江縣[1]。海南省杧果種植土壤類型多為磚紅壤和燥紅土，土層較厚，其中燥紅土質(zhì)地多為輕壤土[2]，保水保肥能力差，有機質(zhì)含量低，養(yǎng)分含量變異大[3-4]。果實養(yǎng)分和果實品質(zhì)受土壤養(yǎng)分的制約[3,5]，目前杧果園主要施肥方式為溝施和水肥一體化施肥，肥料的大量投入造成了潛在的環(huán)境風險[6]，提高土壤養(yǎng)分有效性和杧果根系對養(yǎng)分吸收的生物學潛力已成為研究重點。

生物炭是生物質(zhì)在厭氧條件下熱解制得的顆粒狀有機物質(zhì)，具有高pH、高碳含量、疏松多孔、官能團豐富且吸附能力強等特點[7-8]。關于生物炭提高土壤肥力效應及微生物群落對生物炭響應機制的研究備受關注。大量研究表明：添加生物炭可以提高土壤中速效養(yǎng)分、有機質(zhì)含量和酸性土壤pH[9-12]。田孝志等[13]在緊實土壤中添加稻殼炭可增加蘋果幼樹根系密度和生物量，改善根系構(gòu)型。前人關于生物炭對土壤微生物群落的變化研究結(jié)果存在差異。何秀峰等[9]研究表明：施用5%的生物炭可以提高葡萄幼苗根際細菌豐度，對細菌多樣性影響較?。桓呶幕鄣萚14]研究認為：添加秸稈生物炭對大豆根際細菌多樣性和豐度無影響，可提高真菌的豐度和多樣性；YAO等[11]對黑土連續(xù)施用3年生物炭改良發(fā)現(xiàn)：土壤細菌多樣性和豐度增加，細菌群落結(jié)構(gòu)改變，尤其可影響慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、芽孢桿菌屬(Bacillus)和土微菌屬(Pedomicrobium)等。

生物炭具有優(yōu)良的物理化學特性，前人研究多集中于生物炭對土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的作用，缺乏土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和根系生長三者間相互作用關系的研究。本研究結(jié)合海南省杧果實際生產(chǎn)情況，通過原位研究施肥溝添加生物炭對根層土壤養(yǎng)分、杧果樹根系生長和微生物群落變化的影響及其關系，探尋生物炭對水肥一體化施肥和溝施的影響異同，以期為生物炭在杧果園的施用提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2019年6月—2021年5月在海南省樂東黎族自治區(qū)海南省熱帶作物標準化示范園(樂東佛羅杧果標準化生產(chǎn)基地)開展田間試驗，果園位于N18°24′、E108°39′，氣候類型為熱帶季風氣候，雨旱季分明，雨季集中在4—8月，年平均氣溫24.5 ℃，年降水量約1 500 mm，年日照時間約2 000 h。供試植株為20年樹齡的臺農(nóng)一號杧果樹，果園土壤為海相沉積燥紅土，土壤pH為5.59，有機質(zhì)含量15.59 g/kg，全氮含量0.78 g/kg，堿解氮含量26.39 mg/kg，全磷含量1.02 g/kg，有效磷含量68.00 mg/kg，全鉀含量19.12 g/kg，速效鉀含量66.85 mg/kg。供試生物炭為椰殼生物炭，由椰殼于500 ℃條件下厭氧炭化3 h制得，pH為10.06，有機碳含量64.44%，全氮含量 0.10%，全磷含量 0.28%，全鉀含量 1.09%。

1.2 試驗設計

試驗共設置3個處理:未添加生物炭的常規(guī)化肥溝施為對照組(CK)、常規(guī)施肥配施生物炭(BC)和水肥一體化滴灌施肥配施生物炭(FBC)，每個處理設置3個重復，每個重復6株果樹，試驗小區(qū)采取隨機區(qū)組排列。田間施肥量為N 108 kg/hm2，P2O530 kg/hm2，K2O 130 kg/hm2，于每年6月(攻梢期)、10月(催花期)和次年3月(壯果期) 3個時期按照3∶4∶3比例施入。參考肖茜等[15]的研究，本試驗BC和FBC處理的生物炭按照施肥溝土壤質(zhì)量的3% (4.5 t/hm2)于攻梢期與化肥一同施入施肥溝，與土壤混勻掩埋。試驗田其他田間管理措施保持一致。施肥溝為杧果樹滴水線處規(guī)格為長100 cm、寬30 cm、深20 cm的2條對稱溝。

1.3 土壤樣品的采集與測定

分別于2020年12月5日(催花肥后1個月)和2021年4月12日(壯果肥后1個月)采用土鉆采集施肥溝土壤，溝內(nèi)采用5點取樣法，1個重復取5個樣品，去除雜物后作為1個根層土壤混合樣品，帶回實驗室經(jīng)自然風干、磨細和過篩后進行土壤養(yǎng)分測定。土壤pH采用pH計測定；有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測定；堿解氮含量采用堿解擴散法測定；有效磷含量采用NH4F-HCl浸提—鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用乙酸銨溶液浸提—火焰光度法測定。

將采集的土壤用干冰保存送往北京奧維森基因科技有限公司進行樣本DNA提取、PCR擴增和Illumina Miseq測序。使用德國QIAGEN公司的DNeasy PowerSoil Kit試劑盒提取樣品基因組DNA后進行1%瓊脂糖凝膠電泳檢測。采用含有Barcode的特異引物對細菌16S rRNA V3～V4區(qū)(引物為5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′和5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)以及真菌ITS1區(qū)(引物為5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′和5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)進行擴增，PCR 產(chǎn)物使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增目的條帶大小，并用Agencourt AMPure XP核酸純化試劑盒純化，擴增完成后構(gòu)建文庫，檢測合格后使用Illumina MiSeq平臺上機測序。

1.4 根系樣品的采集與測定

分別于2020年12月5日(花期)和2021年4月12日(果期)采用根鉆法鉆取施肥溝內(nèi)土壤和根系，根鉆直徑為10 cm，深20 cm，底部為鋸齒狀，可以切割土壤和根系；每個施肥溝鉆取3次，去除多余土壤后將根系帶回實驗室洗凈，使用EPSON EXPRESSION 10000XL 根系掃描儀掃描根系，輸出的根系圖片使用WinRHIZO軟件分析得到根長和根平均直徑等數(shù)據(jù)。掃描后的根系樣品于75 ℃烘箱烘干后稱量，獲得根系干質(zhì)量。根質(zhì)量密度為單位體積內(nèi)的根系干質(zhì)量，根長密度為單位體積內(nèi)的總根長。

根系的分形維數(shù)可以直觀地反映根系的發(fā)育程度和分支復雜程度，根系分支越復雜，發(fā)育程度越高，其分形維數(shù)越高。根系的分形維數(shù)采用廣泛應用的盒維數(shù)(巧可夫斯基維數(shù))表示，其計算方法為：將根系投影或平展在邊長為L的正方形平面上，再將平面分成(L/r)2個邊長為r的小正方形，計算根系所截的小正方形數(shù)量(Nr)。逐漸減小小正方形的邊長r，Nr將不斷增大，正方形所截的根系會隨之更加精細，反映根系分支情況越來越多。以logr和logNr分別作為橫、縱坐標，得到回歸方程：logNr=-Dlogr+logK。方程中，K為定值，回歸直線的負斜率D即為盒維數(shù)[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

將土壤微生物測序下機數(shù)據(jù)使用Trimmomatic和Pear軟件進行質(zhì)控，使用 FLASH 軟件拼接，使用Vsearch 軟件去除嵌合體和短序列從而獲取有效序列，在97%的相似水平下用uparse[17]法聚類生成OTUs，利用RDP Classifier分別比對Silva[18]和Unite[19]數(shù)據(jù)庫，并對細菌和真菌進行物種注釋，置信度閾值設為0.7。使用SPSS 20.0進行單因素方差分析，用Duncan’s法進行顯著性檢驗，使用OriginPro 9.8進行數(shù)據(jù)可視化作圖，運用LEfSe分析比較具有顯著組間差異的菌群及其進化關系，將各組中LDA值大于3.8且P<0.5的差異物種用LDA柱狀圖展示；使用Canoco 5對土壤環(huán)境因子、根和微生物群落進行冗余分析。借助MATLAB 9.5將根系RGB圖像轉(zhuǎn)化為二值矩陣[20]，使用FracLab工具箱計算根系盒維數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對根層土壤pH及速效養(yǎng)分的影響

由圖1可知：與常規(guī)施肥(CK)相比，添加生物炭(BC)在花期和果期均可顯著提高土壤pH(P<0.05)，水肥一體化配施添加生物炭(FBC)對土壤pH的提高沒有達到顯著水平(P>0.05)；BC和FBC處理的土壤有機質(zhì)含量在花期和果期較CK均有顯著提高；花期BC和FBC處理的土壤速效鉀含量顯著高于CK (P<0.05)，但土壤堿解氮和有效磷含量與CK無顯著差異(P>0.05)；果期BC處理的堿解氮和有效磷含量均顯著高于CK (P<0.05)，BC和FBC處理的土壤速效鉀含量較CK分別提高23.74%和28.21%，但差異未達到顯著水平(P>0.05)。說明添加生物炭可提高土壤pH、有機質(zhì)和速效鉀含量，在果期還可提高土壤堿解氮和有效磷含量。

圖1 花期和果期土壤pH和養(yǎng)分含量Fig.1 Soil pH and nutrient content in flowering and fruiting period

2.2 生物炭對杧果根系生長的影響

由圖2可知：花期3個處理間的根質(zhì)量密度和根長密度均無顯著差異(P>0.05)；果期BC處理的根質(zhì)量密度和根長密度顯著大于CK (P<0.05)，F(xiàn)BC處理的根長密度顯著大于CK (P<0.05)。花期FBC處理的根平均直徑顯著高于BC處理(P<0.05)，而與CK處理無顯著差異(P>0.05)，果期3個處理的根平均直徑無顯著差異(P>0.05)。花期3個處理根系盒維數(shù)無顯著差異(P>0.05)，果期BC和FBC處理的根盒維數(shù)分別比CK提高8.44%和7.14%，且BC顯著高于CK (P<0.05)。可見，添加生物炭可通過增加杧果樹根長、根質(zhì)量和細根數(shù)量提高根系的分形維數(shù)，促進杧果樹根系生長。

圖2 花期和果期根系參數(shù)Fig.2 Root parameters in flowering and fruiting period

2.3 生物炭對根層土壤微生物群落多樣性的影響

2.3.1 土壤微生物群落Alpha多樣性

由圖3可知：土壤細菌檢測到的OTU總數(shù)為4 480，3個處理共有的OTU數(shù)為1 514，BC處理特有的OTU數(shù)為831，CK和FBC處理分別只有360和448個特有OTU；土壤真菌檢測到的OTU總數(shù)為2 385，3個處理共有的OTU數(shù)為313，CK、BC和FBC特有的OTU分別為514、475和493。說明添加生物炭可以增加土壤細菌物種數(shù)，但對真菌物種數(shù)沒有明顯影響，而水肥一體化加生物炭對土壤細菌和真菌數(shù)量沒有明顯影響。

圖3 細菌(a)和真菌(b) OTU韋恩圖Fig.3 OTU Venn diagrams of bacteria (a) and fungi (b)

由表1可知：每個處理細菌和真菌的樣本文庫覆蓋率都超過0.97，說明測序結(jié)果可以代表樣本中微生物的真實情況。BC處理細菌的Chao 1指數(shù)、觀測物種數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著大于CK(P<0.05)，F(xiàn)BC處理則均顯著小于CK (P<0.05)，3個處理的譜系多樣性指數(shù)無顯著差異；3個處理真菌的Chao 1指數(shù)、觀測物種數(shù)和譜系多樣性指數(shù)均無顯著差異 (P>0.05)，BC處理的真菌Shannon指數(shù)顯著低于CK (P<0.05)。說明添加生物炭可提高細菌群落的豐富度和多樣性、降低土壤真菌的多樣性，而水肥一體化施肥可降低細菌群落豐富度和多樣性。

表1 土壤細菌和真菌Alpha多樣性指數(shù)Tab.1 Alpha diversity index of soil bacteria and fungi

2.3.2 土壤微生物群落Beta多樣性

unifrac距離是將物種間進化關系考慮在內(nèi)的群落差異距離指數(shù)，unifrac距離為0表示兩群落間進化分類完全一致，數(shù)值越大，進化距離越遠，群落差異越大。由圖4可知：處理組內(nèi)細菌和真菌距離小于組間距離，說明3個處理的細菌和真菌群落均向不同方向進化，且FBC1樣本與BC和CK處理的樣本之間unifrac距離大，群落相似度小?？傮w來看，BC、CK和FBC的細菌和真菌群落間均表現(xiàn)出差異。

圖4 細菌(a)和真菌(b)基于未加權(quán)unifrac距離矩陣熱圖Fig.4 Based on the unweighted unifrac distance matrix heatmap of bacteria (a) and fungi (b)

2.4 生物炭對根層土壤微生物門水平群落結(jié)構(gòu)的影響

由圖5可知：細菌門水平上，變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、擬桿菌門(Bacteroidetes)和浮霉菌門(Planctomycetes)為每個處理相對豐度大于1%的菌門；施入生物炭之后，BC和FBC處理的變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和芽單胞菌門豐度較CK上升，綠彎菌門豐度降低，BC處理的酸桿菌門豐度低于CK和FBC處理，F(xiàn)BC處理的浮霉菌門豐度高于BC和CK。在真菌門水平上，子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)和未分類的菌門在每個處理中累計豐度均達到97%以上，為土壤樣品真菌的優(yōu)勢菌門；添加生物炭后，BC和FBC處理的子囊菌門豐度降低，擔子菌門豐度升高。說明添加生物炭可影響土壤細菌和真菌在門水平上的組成。

圖5 細菌(a)和真菌(b)門水平上群落組成Fig.5 Community composition in phylum level of bacteria (a) and fungi (b)

2.5 細菌和真菌的物種差異分析

由圖6a可知：細菌群落共有 37個分類單元有顯著差異，其中CK、BC和FBC各有9、14和14個；CK中具有差異的細菌物種有5個屬于綠彎菌門(Chloroflexi)，另外4個分別為黃色桿菌科(Xanthobacteraceae)、Subgroup 2綱、DA111科和弗蘭克氏菌目(Frankiales)；BC處理的差異細菌為鏈孢囊菌目(Streptosporangiales)、鏈孢囊菌科(Streptosporangiaceae)、芽單胞菌門到屬(Gemmatimonadetes～Gemmatimonas)、鞘脂單胞菌目到屬(Sphingomonadales～Sphingomonas)、亞硝化單胞菌目(Nitrosomonadales)、亞硝化單胞菌科(Nitrosomonadaceae)、水恒桿菌屬(Mizugakiibacter)和TM7門(Saccharibacteria)；FBC處理的差異細菌為酸桿菌門到科(Acidobacteria～Acidobacteriaceae Subgroup 1)、細鏈孢菌目(Catenulisporales)、土壤紅桿菌目(Solirubrobacterales)、厚壁菌門(Firmicutes)、芽孢桿菌綱到屬(Bacilli～Bacillus)、γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria)、黃單胞菌目(Xanthomonadales)、黃單胞菌目下的科(Xanthomonadales Incertae Sedis)和其下Acidibacter屬。

由圖6b可知：真菌共有14個差異顯著的分類單元，其中CK、BC和FBC各有6、1和7個；CK的差異真菌物種為格孢腔菌目(Pleosporales)和其下的Latorua屬、座囊菌綱(Dothideomycetes)、Latorua caligans屬和光茸菌科(Omphalotaceae)；BC處理的差異物種只有小囊菌目(Microascales)；FBC處理的差異物種為被孢霉門到目(Mortierellomycota～Mortierellales)、曲霉科(Aspergillaceae)、鏈格孢屬(Alternaria)、青霉屬(Penicillium)和隱窩青霉菌(Penicillium cryptum)。

圖6 各處理細菌(a)和真菌(b) LEfSe分析差異物種Fig.6 Different species of bacteria (a) and fungi (b) in LEfSe analysis of each treatment

2.6 土壤環(huán)境因子、根系構(gòu)型和微生物群落的關系

由圖7可知：CK、BC和FBC的細菌和真菌群落集中在不同區(qū)域，細菌和真菌群落組間差異顯著(P<0.05)，其中土壤有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量對細菌和真菌的群落組成均有顯著影響(P<0.05)，pH對真菌群落組成有顯著影響(P=0.03)。根長密度、根質(zhì)量密度和真菌群落具有顯著的相關關系(P<0.05)。圖中根平均直徑和堿解氮含量向量夾角最小，表示土壤堿解氮含量與根平均直徑呈正相關，依此類推，根質(zhì)量密度與土壤pH和有效磷含量呈正相關，根長密度與土壤有機質(zhì)和速效鉀含量呈正相關，根盒維數(shù)與土壤pH、有機質(zhì)、有效磷和速效鉀含量均有一定的相關性。

圖7 細菌(a)和真菌(b)與土壤養(yǎng)分和根系參數(shù)的冗余分析Fig.7 Redundancy analysis of bacteria (a) and fungi (b) with soil nutrients and root parameters

3 討論

生物炭孔隙結(jié)構(gòu)復雜、比表面積大，具有很強的吸附性能[21-22]和較高的陽離子交換量[23]，能吸附土壤中的K+、Ca2+和NH4+等鹽基陽離子[24-25]，施入土壤后，土壤pH和有機質(zhì)含量顯著提高。水肥一體化配施生物炭對土壤pH的提高未達到顯著水平，是由于滴灌施肥在水肥耦合效應下有助于肥料養(yǎng)分在土壤中充分釋放，銨態(tài)氮肥在土壤中硝化和被植物吸收會釋放H+[26-27]，所以FBC處理的土壤pH小于BC處理。施入生物炭短期內(nèi)可顯著提高土壤有機質(zhì)含量是由于其本身碳含量高，而其長期影響機制和對實際生產(chǎn)的意義仍有待進一步深入研究。

氮、磷和鉀作為“植物生長三要素”，對植物生長發(fā)育有重要作用。本研究表明：添加生物炭可以提高土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量，這與LIU等[28]的研究結(jié)果一致；而FBC處理的土壤堿解氮和有效磷含量較BC處理有不同程度的降低，其原因可能是水肥一體化施肥時，硝態(tài)氮和有效無機磷源(Ca2-P、Ca8-P和A1-P)比較容易向根層下方土壤淋溶[29]。生物炭可以增加土壤陽離子交換量和對鉀離子的固持能力，降低鉀素淋失量[30]，故BC和FBC處理均可增加土壤速效鉀含量。

根系生長和土壤養(yǎng)分環(huán)境息息相關，生物炭改變了土壤環(huán)境，促進根系生長發(fā)育，間接影響根系對土壤養(yǎng)分的吸收能力[31]。本研究表明：BC和FBC處理均可增加杧果樹果期根質(zhì)量密度、根長密度和根盒維數(shù)。SONG等[32]研究發(fā)現(xiàn)：施用生物炭可使玉米根長密度顯著提高，細根數(shù)量增長2倍，根長和可溶性有機碳、有效磷和土壤容重密切相關，與本研究結(jié)果基本一致。根據(jù)冗余分析可知：影響杧果樹根質(zhì)量密度的主要因子是土壤pH和有效磷含量，影響根長密度的主要因子是有機質(zhì)和速效鉀含量。添加生物炭可提高土壤pH和有機質(zhì)含量，從而提高土壤養(yǎng)分的有效性，有機質(zhì)同時可以促進土壤結(jié)構(gòu)的形成，改善土壤物理性質(zhì)[33-34]，有利于根系的伸長生長。根系盒維數(shù)可以用來表示根系發(fā)育程度和分支復雜程度，與細根數(shù)量也呈正相關[35]；本研究也表明根系盒維數(shù)與各土壤因子均表現(xiàn)出一定的正相關；劉秀[36]研究表明：細根生產(chǎn)力受土壤養(yǎng)分限制，與土壤氮、磷元素和有機質(zhì)含量呈顯著正相關。研究結(jié)果說明添加生物炭有利于杧果樹根系伸長和細根生長。

隨作物類型、土壤類型、施肥方式和生物炭種類等的不同，生物炭對微生物群落的影響也存在差異[9-12,14]。本研究中，添加生物炭可提高細菌豐富度和多樣性，卻降低了真菌多樣性，這與YAO等[11]在東北黑土上施加生物炭的研究結(jié)果一致。變形菌門、放線菌門和酸桿菌門為細菌中的優(yōu)勢門，BC和FBC處理的變形門菌豐度增加，這與YAO等[11]和XU等[37]的研究結(jié)果一致。變形菌門趨向于養(yǎng)分豐富的環(huán)境，添加生物炭提高了土壤有效氮、磷、鉀養(yǎng)分含量，有利于變形菌門富集。綠彎菌門屬于能適應土壤惡劣環(huán)境的貧營養(yǎng)型微生物[38]，本研究發(fā)現(xiàn)綠彎菌門為CK處理顯著富集的差異物種，BC和FBC處理的土壤有機質(zhì)和速效氮、磷、鉀養(yǎng)分高，綠彎菌門豐度則顯著降低，這可能是由于施入生物炭提高了土壤肥力，綠彎菌門在群落競爭中不占優(yōu)勢。厚壁菌門和隸屬于厚壁菌門的芽孢菌綱到屬均屬于FBC處理富集的差異物種，芽孢桿菌能與變形菌綱、放線菌綱和浮酶狀菌綱等穩(wěn)定共存[39]，它們在土壤中均具有良好的反硝化作用，容易造成土壤氮素損失，這可能是果期FBC處理的堿解氮含量顯著低于BC處理的原因。本研究表明：土壤真菌門水平以子囊菌門占絕對優(yōu)勢，3個處理的相對豐度均在75%以上，施用生物炭后子囊菌門豐度降低，F(xiàn)BC處理下降尤為明顯。子囊菌多為腐生菌[40]，可以分解動植物殘體，也會引起根腐、葉斑和莖腐等病癥[41]；擔子菌門可以分解土壤中難以分解的有機質(zhì)[42]，施入的生物炭自身含有難分解的生物質(zhì)組織、纖維素和木質(zhì)素等，提高了土壤難分解有機質(zhì)含量，使土壤擔子菌門增加，這與張燕林等[10]的研究結(jié)果一致。

本研究表明：土壤有機質(zhì)、堿解氮和有效磷為細菌和真菌群落變異共同的環(huán)境驅(qū)動因子，原因可能是添加生物炭可以改變土壤微生物賴以生存的碳源和氮源。根據(jù)LEfSe分析可知：BC處理在屬水平上顯著富集的差異物種為芽單胞菌屬、鞘脂單胞菌屬和水恒桿菌屬；FBC處理顯著富集的差異物種為芽孢桿菌屬、鏈格孢屬和青霉屬(均屬于解磷菌)[43]，果期FBC處理的土壤有效磷含量顯著低于BC處理，表明水肥一體化施肥引起施肥溝處土壤有效磷向周圍土壤擴散，導致施肥溝處土壤解磷菌活躍。芽孢桿菌屬是一種根際促生菌，有益于促進植物生長[44]。施入生物炭提高了土壤有機質(zhì)和堿解氮含量，改變土壤碳氮比和相關酶活性[14]，影響微生物代謝活動，從而影響微生物群落構(gòu)成。本研究中，土壤pH與真菌的群落構(gòu)成具有顯著相關性，土壤酸堿度的變化提高了土壤養(yǎng)分有效性和有機質(zhì)的礦化速率，促進杧果樹和林下生草細根生長代謝，真菌可加快枯枝落葉等腐解轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)和礦質(zhì)養(yǎng)分，加速形成果園生物小循環(huán)。

4 結(jié)論

施用椰殼生物炭可以提高土壤pH、有機質(zhì)和速效鉀含量，改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，從而促進杧果樹根系伸長和細根生長。有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量是土壤細菌和真菌群落結(jié)構(gòu)變化的共同驅(qū)動因子，水肥一體化和添加生物炭有利于土壤微生物的優(yōu)勢菌門和具有促生作用的有益菌屬富集。