王慧 張從合 嚴(yán)志 申廣勒 周桂香 楊韋 方玉 黃艷玲 龐戰(zhàn)士 李方寶

（1 安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜交稻新品種創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，合肥 230088；2 上海中科荃銀分子育種技術(shù)有限公司，上海 200233；第一作者：qygkwh@163.com；*通訊作者：zhangch7201@vip.sohu.com）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，也是我國人民的主要口糧。伴隨著人類工業(yè)化程度加速，全球平均氣溫不斷升高，極端高溫天氣頻繁發(fā)生[1]，特別是長江中下游地區(qū)水稻生長季節(jié)經(jīng)常遭遇異常高溫天氣，對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)造成了嚴(yán)重的影響[2]。高溫?zé)岷σ呀?jīng)成為水稻生產(chǎn)的主要自然災(zāi)害之一，成為限制水稻安全生產(chǎn)的瓶頸。

針對當(dāng)前水稻高溫?zé)岷θ找鎳?yán)重的現(xiàn)狀，國內(nèi)外開展了大量的水稻耐熱性研究和資源篩選工作。趙森等[3]通過田間分期播種與人工氣候室高溫處理相結(jié)合，篩選出IRAT109、260 和L4-34 等耐高溫品種。楊梯豐等[4]從來自11個(gè)國家的27個(gè)水稻品種（系）中鑒定篩選出贛香糯和N22 等耐熱品種。查中萍等[5]以80個(gè)國內(nèi)外水稻核心種質(zhì)資源和自選恢復(fù)系為材料，篩選出廣陸矮15、80B、WD-16343 等耐熱種質(zhì)資源或品種。黎毛毛等[6]對江西省早稻材料進(jìn)行耐熱性鑒定，篩選出香優(yōu)早、早香玉、蓮香早等耐高溫品種。馬廷臣等[2]對國際水稻研究所耐熱圃材料進(jìn)行鑒定分析，篩選出WAB96-1-1、N22、DULAR、IR36 等 8個(gè) 耐熱材 料 。THITISAKSAKUL 等[7]研究表明，開花期和灌漿結(jié)實(shí)期對溫度最為敏感，灌漿期遇高溫將嚴(yán)重影響稻米淀粉的理化特性，進(jìn)而影響稻米品質(zhì)。沈泓等[8]研究得出，灌漿期高溫導(dǎo)致稻米外觀和加工品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)變差。張桂蓮等[9]研究表明，抽穗結(jié)實(shí)期不同時(shí)段高溫對稻米品質(zhì)影響存在顯著差異。因此，研究高溫條件下稻米主要品質(zhì)性狀的變化規(guī)律，篩選耐高溫優(yōu)質(zhì)水稻品種，是在溫室效應(yīng)大環(huán)境下培育具有穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)性狀水稻品種的一個(gè)重要方向。

荃211S 是安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司（以下簡稱“荃銀高科”）利用安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的高異交率、抗倒力好、配合力強(qiáng)的兩系不育系1892S 為母本，與荃銀高科自育的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐高溫、育性穩(wěn)定的不育系03S 雜交后經(jīng)系譜法選擇，結(jié)合對稻米品質(zhì)關(guān)鍵基因的逐代檢測和篩選，最終培育出的優(yōu)質(zhì)抗倒高配合力中秈兩系不育系[10]。2012 年經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心檢測，荃211S 米質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到國家《優(yōu)質(zhì)稻谷》標(biāo)準(zhǔn)1 級[10]。目前，以荃211S 為母本已選育出一批優(yōu)質(zhì)、廣適、高產(chǎn)、耐高溫的荃兩優(yōu)系列雜交稻新品種（以下簡稱“荃兩優(yōu)系列品種”）通過審定，并迅速成為長江中下游地區(qū)雜交中秈主栽品種。本研究通過分析荃兩優(yōu)系列品種的耐熱性、高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列品種主要品質(zhì)的影響以及品種耐熱性與主要品質(zhì)性狀的相關(guān)性，為荃兩優(yōu)系列優(yōu)質(zhì)雜交稻品種的選育、推廣應(yīng)用和進(jìn)一步改良提供科學(xué)依據(jù)，并為耐高溫優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)共選用14個(gè)水稻品種，包括13個(gè)荃兩優(yōu)系列品種和1個(gè)耐高溫對照品種豐兩優(yōu)4 號（詳見表1），種子均由荃銀高科提供。

表1 荃兩優(yōu)系列品種的耐熱性比較

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 耐熱性

利用智能溫室對供試的14 份材料進(jìn)行高溫脅迫處理，具體參照DB34/T3484-2019《一季秈稻品種耐熱性鑒定技術(shù)規(guī)程》進(jìn)行。

2020 年 5 月 7 日播種，6 月 1 日移栽，每個(gè)品種栽8 盆，每盆4 株，其中4 盆在抽穗期（30%以上稻穗開始抽出）放入玻璃溫室進(jìn)行高溫脅迫連續(xù)處理5 d（7∶00—9∶30，32.5 ℃；9∶31—14∶00，40.0 ℃；14∶01—17∶00，36.5 ℃；17∶01—21∶00，32.0 ℃；21∶01—7∶00，29.0 ℃），并對處于高溫處理時(shí)期的稻穗進(jìn)行標(biāo)記；另4 盆作為對照在自然條件下生長。高溫處理結(jié)束后，所有植株均在自然條件下生長至成熟。抽穗20 d 后，從每個(gè)品種高溫處理（帶有標(biāo)記）和自然生長的樣本中各取20個(gè)單穗，調(diào)查結(jié)實(shí)率，進(jìn)行耐熱性綜合評價(jià)。

相對耐熱系數(shù)（HT）=鑒定品種高溫結(jié)實(shí)率/耐熱對照品種高溫結(jié)實(shí)率，其中：HT≥1.1，耐熱性強(qiáng)，1 級；0.9≤HT＜1.1，耐熱性較強(qiáng)，3 級；0.7≤HT＜0.9，耐熱性一般，5 級；0.5≤HT＜0.7，耐熱性較弱，7 級；HT＜0.5，耐熱性弱，9 級。

1.2.2 稻米品質(zhì)

對高溫處理下帶有標(biāo)記的稻穗以及自然條件下生長的植株進(jìn)行收獲，晾干，使稻谷水分降至13.5%以下，放置3個(gè)月后參照NY/T 593-2013《食用稻品種品質(zhì)》規(guī)定的檢測方法測定糙米率、整精米率、堊白度、膠稠度等品質(zhì)指標(biāo)；通過分光光度計(jì)法測定直鏈淀粉含量；通過堿消值法測定糊化溫度。3 次重復(fù)，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均在Excel 中進(jìn)行整理和計(jì)算，利用DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 荃兩優(yōu)系列品種的耐熱性鑒定

從表1 可見，13個(gè)荃兩優(yōu)系列品種中耐熱性達(dá)3級以上的有11個(gè)，占比84.6%，表明荃兩優(yōu)系列品種整體耐熱性較強(qiáng)，與品種在實(shí)際生產(chǎn)中的耐熱性表現(xiàn)相一致。

2.2 高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列品種主要品質(zhì)指標(biāo)的影響

2.2.1 高溫脅迫對加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

高溫脅迫對加工品質(zhì)的整精米率影響最大。由圖1A 可見，高溫脅迫對供試水稻品種的糙米率影響不大，除了荃兩優(yōu)華占之外，其他水稻品種的糙米率下降幅度均在1.0個(gè)百分點(diǎn)以內(nèi)，與自然條件處理相比差異不顯著。而高溫脅迫使供試水稻品種的整精米率普遍降低（圖1B），其中，荃兩優(yōu)95 占和荃兩優(yōu)136 下降幅度最大，在3.0個(gè)百分點(diǎn)以上，與自然條件處理相比差異達(dá)到極顯著水平；荃兩優(yōu)069、荃兩優(yōu)1606、荃兩優(yōu)8238、豐兩優(yōu)4 號和荃兩優(yōu)華占5個(gè)品種整精米率下降1.9～3.0個(gè)百分點(diǎn)，與自然條件處理相比差異達(dá)到顯著水平；另外7個(gè)品種下降幅度在1.9個(gè)百分點(diǎn)以內(nèi)，與自然條件處理相比差異不顯著。

高溫脅迫使供試水稻品種外觀品質(zhì)的堊白度普遍上升（圖1C），其中，荃兩優(yōu)532、荃兩優(yōu)851、荃兩優(yōu)潔豐絲苗、荃兩優(yōu)879 和荃兩優(yōu)2118 等5個(gè)品種升幅在1.0個(gè)百分點(diǎn)以內(nèi)，與自然條件處理相比差異不顯著；荃兩優(yōu)136、荃兩優(yōu)95 占、荃兩優(yōu)1606 和荃兩優(yōu)華占上升幅度較大，與自然條件處理相比差異達(dá)極顯著水平?？梢姡樗肫诟邷貙Φ久讏装椎男纬删哂写龠M(jìn)作用。

圖1 高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列水稻品種加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

2.2.2 高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列品種蒸煮食味品質(zhì)的影響

從圖2A 可以看出，高溫脅迫導(dǎo)致稻米直鏈淀粉含量下降，下降幅度超過2.5個(gè)百分點(diǎn)的品種有4個(gè)，分別為荃兩優(yōu)8238、荃兩優(yōu)136、荃兩優(yōu)95 占和豐兩優(yōu)4號，與自然條件處理相比差異達(dá)到極顯著水平，其中，荃兩優(yōu)136 降幅最大，超過3.0個(gè)百分點(diǎn)；下降幅度小于1.0個(gè)百分點(diǎn)的品種有3個(gè)，分別為荃兩優(yōu)絲苗、荃兩優(yōu)532 和荃兩優(yōu)851。

圖2 高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列水稻品種蒸煮食味品質(zhì)的影響

從圖2B 可以看出，高溫脅迫后除了荃兩優(yōu)絲苗堿消值未發(fā)生明顯變化外，其余品種均有所降低，荃兩優(yōu)532、荃兩優(yōu)851 和荃兩優(yōu)087 降幅較小，與自然條件處理相比差異不顯著；荃兩優(yōu)華占、荃兩優(yōu)95 占和荃兩優(yōu)136 降幅較大，與自然條件處理差異達(dá)極顯著水平。

由圖2C 可知，經(jīng)過抽穗期高溫脅迫處理后，各品種膠稠度除了荃兩優(yōu)532 上升之外，其余均降低，其中，荃兩優(yōu)95 占和荃兩優(yōu)136 降幅超過10 mm，與自然條件處理相比差異達(dá)到極顯著水平。

2.3 荃兩優(yōu)系列品種耐熱性與主要品質(zhì)指標(biāo)變化的相關(guān)性分析

荃兩優(yōu)系列水稻品種相對耐熱系數(shù)與經(jīng)過高溫脅迫處理后主要米質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果（表2）表明，相對耐熱系數(shù)與整精米率、堿消值呈極顯著正相關(guān)，與膠稠度呈顯著正相關(guān)，表明水稻品種耐熱性越強(qiáng)，品種整精米率、堿消值和膠稠度越高，米質(zhì)越好；相對耐熱系數(shù)與堊白度呈極顯著負(fù)相關(guān)；相對耐熱系數(shù)與糙米率和直鏈淀粉含量相關(guān)關(guān)系較小，未達(dá)到顯著水平。

表2 荃兩優(yōu)系列水稻品種耐熱性與主要品質(zhì)性狀（高溫脅迫）的相關(guān)分析

荃兩優(yōu)系列水稻品種相對耐熱系數(shù)與高溫脅迫處理后主要米質(zhì)性狀變幅的相關(guān)分析結(jié)果（表3）表明，供試水稻品種相對耐熱系數(shù)與整精米率、堊白度、直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度的高溫處理后變幅均呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明品種耐熱性越強(qiáng)，整精米率、堊白度、直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度等經(jīng)過高溫脅迫后的主要米質(zhì)指標(biāo)變化越??；相對耐熱系數(shù)與糙米率的變幅相關(guān)性較小，未達(dá)到顯著水平。

表3 荃兩優(yōu)系列水稻品種耐熱性與高溫處理后主要品質(zhì)性狀變幅的相關(guān)分析

3 討論與結(jié)論

高溫對全球主要糧食作物特別是水稻生產(chǎn)造成了極大威脅，環(huán)境高溫不僅會(huì)降低水稻產(chǎn)量同時(shí)也會(huì)影響水稻品質(zhì)。近年來國內(nèi)外對高溫如何影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)做了大量的研究工作，對水稻抽穗揚(yáng)花期耐高溫種質(zhì)資源也做了大量篩選工作[2-9]。優(yōu)質(zhì)兩系不育系荃211S 在選育過程中就有目的性的進(jìn)行耐高溫篩選，旨在提升不育系的耐高溫性，其選育的雜交稻品種耐高溫性水平普遍較強(qiáng)，同時(shí)，不同雜交稻品種之間的耐熱性又存在差異，可能與不同恢復(fù)系的耐熱性遺傳背景相關(guān)。本研究得出，參試的13個(gè)荃兩優(yōu)系列雜交稻品種中耐熱性達(dá)3 級以上的品種有11個(gè)，占比84.6%，荃兩優(yōu)絲苗、荃兩優(yōu)532、荃兩優(yōu)851 的耐熱性達(dá)到1 級。

眾所周知，稻米品質(zhì)的優(yōu)劣主要受遺傳因素控制，但是環(huán)境因素也有重要影響[9，11-12]。關(guān)于溫度對稻米品質(zhì)的影響，以往研究得出，高溫對糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、透明度、直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度等均有影響[2,9,13-15]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫對荃兩優(yōu)系列水稻品種的糙米率影響較小，但降低了整精米率，提高了堊白度，這與張桂蓮等[9，13，15]的研究結(jié)果基本一致，表明高溫使淀粉粒之間的排列發(fā)生變化，胚乳透明度降低。關(guān)于溫度對蒸煮食味品質(zhì)的影響，LIN 等[16]研究認(rèn)為，高溫導(dǎo)致直鏈淀粉含量下降，盛婧等[14]持相反的觀點(diǎn)。而馬廷臣等[2]認(rèn)為，不同品種高溫處理后直鏈淀粉含量、糊化溫度和膠稠度變化趨勢不同。本研究發(fā)現(xiàn)，荃兩優(yōu)系列品種經(jīng)高溫脅迫后直鏈淀粉含量普遍降低，這與LIN 等[15]觀點(diǎn)相一致。在本研究中，高溫處理后供試品種堿消值和膠稠度降低，與張桂蓮等[8]和張國發(fā)等[15]的研究結(jié)果基本一致。

荃兩優(yōu)系列水稻品種的耐熱性與經(jīng)過高溫脅迫后品種的整精米率、堿消值呈極顯著正相關(guān)，與膠稠度呈顯著正相關(guān)，與堊白度呈極顯著負(fù)相關(guān)，品種耐熱性與糙米率和直鏈淀粉含量相關(guān)性較小，表明水稻品種耐熱性越強(qiáng)，其整精米率、堿消值和膠稠度越高，而糙米率和直鏈淀粉含量因品種而異。同時(shí)，本研究還得出，不同品種對高溫反應(yīng)存在差異，耐熱性強(qiáng)的荃兩優(yōu)水稻品種經(jīng)過高溫脅迫處理后，整精米率、堊白度、直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度等主要米質(zhì)指標(biāo)的變幅小于高溫相對敏感的水稻品種，表明高溫對耐熱性強(qiáng)的荃兩優(yōu)優(yōu)質(zhì)水稻品種的品質(zhì)影響較小。本研究結(jié)果與荃兩優(yōu)系列品種在長江中下游的耐熱性表現(xiàn)及推廣面積快速上升的實(shí)踐結(jié)果相一致。