劉瑋琦 肖豐 曾蓋 肖應(yīng)輝, 羅麗華*

（1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2 北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司，哈爾濱 150090；第一作者：2661021055@qq.com；*通訊作者：llh7654@163.com）

培育優(yōu)質(zhì)水稻品種，不斷增強(qiáng)稻米的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，滿足人們對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的需求，已成為種子企業(yè)和稻作科學(xué)家的主攻目標(biāo)。稻米品質(zhì)包括加工、外觀、蒸煮食味、衛(wèi)生營(yíng)養(yǎng)等多個(gè)方面的性狀，其中，外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)尤顯重要。外觀品質(zhì)直接通過(guò)消費(fèi)者感官體現(xiàn)稻米品質(zhì)的商用價(jià)值，蒸煮食味品質(zhì)則直接影響消費(fèi)者對(duì)稻米的進(jìn)一步消費(fèi)欲望[1]。

關(guān)于稻米品質(zhì)性狀的遺傳機(jī)理前人進(jìn)行了大量研究，并已分離克隆了大量的稻米品質(zhì)性狀相關(guān)基因[2]。粒形是稻米外觀品質(zhì)的重要組成部分，是受多基因控制的數(shù)量性狀。目前已成功克隆了近百個(gè)粒形相關(guān)基因[3]，包括粒長(zhǎng)基因 GS3[4]、GL7[5]、GL3.3[6]和 qGL3[7]等，粒寬 基 因 GW5[8]、GS5[9]和 OsUBP15 等[10]，長(zhǎng) 寬 比 基 因GW7[11]、TGW3[12]和 GS2[13]等。堊白受主效 QTL 位 點(diǎn)Chalk5 和胚乳淀粉合成相關(guān)基因OsPPDKB、SSIIIa 等共同調(diào)控[14-15]，且易受水稻灌漿期溫度等環(huán)境因子和栽培技術(shù)影響。Wx 基因是調(diào)控稻米蒸煮食味品質(zhì)的核心，與 SSII-3、SSIII-2、SSI 和 ISA 等基因共同調(diào)控直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度，從而決定稻米蒸煮食味品質(zhì)[16]。

稻米是各種品質(zhì)性狀的集合體，由于稻米品質(zhì)性狀是一個(gè)多基因控制的復(fù)雜系統(tǒng)，錯(cuò)綜復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，致使稻米品質(zhì)性狀表型復(fù)雜多變。不同品質(zhì)性狀是如何相互影響一直是被關(guān)注的焦點(diǎn)，但迄今尚難形成一致的觀點(diǎn)。一些研究認(rèn)為，外觀品質(zhì)性狀中的堊白粒率、堊白度與蒸煮食味品質(zhì)中的直鏈淀粉含量顯著正相關(guān)，而與膠稠度顯著負(fù)相關(guān)[17]；長(zhǎng)寬比與直鏈淀粉含量極顯著負(fù)相關(guān)[18]。亦有研究發(fā)現(xiàn)，堊白粒率、堊白度與直鏈淀粉含量顯著負(fù)相關(guān)，長(zhǎng)寬比與直鏈淀粉含量顯著正相關(guān)[19]。外觀品質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)各具體性狀相關(guān)性不一致，育種家就難以根據(jù)這種性狀的相關(guān)性進(jìn)行選擇，制約了外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)均優(yōu)的水稻品種選育進(jìn)程。

典型相關(guān)分析能分別將稻米外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)中各具體性狀線性結(jié)合為一組典型變量，通過(guò)分析典型變量間的關(guān)系，闡明品質(zhì)性狀集團(tuán)間的復(fù)雜互作關(guān)系，為同時(shí)改良不同集團(tuán)多個(gè)性狀提供依據(jù)[20]。本研究以8個(gè)不育系與25個(gè)恢復(fù)系配制的200 份雜交秈稻組合為試驗(yàn)材料，對(duì)稻米外觀品質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)性狀進(jìn)行典型相關(guān)分析，旨在探討稻米外觀品質(zhì)與食味品質(zhì)間的關(guān)系，為稻米品質(zhì)性狀的綜合改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018 年夏季在長(zhǎng)沙，用8個(gè)不育系與25個(gè)恢復(fù)系配制了200個(gè)雜交組合。配制雜交組合的恢復(fù)系為引自華南稻區(qū)和筆者自育的25個(gè)優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系，分別是19 香、R30356、R711、R801、辰星占、廣西常規(guī)、黃花占、黃絲占、金農(nóng)絲苗、莉香占、香秀占、象牙3-3-2、星光一號(hào)、粵豐絲苗、粵禾絲苗、粵黃廣占、粵王絲苗、正茂香占、Y18 測(cè) 38、Y18 測(cè) 43、Y18 測(cè) 57、Y18 測(cè) 65、Y18測(cè)70、Y18 測(cè)71 和Y18 測(cè)83。不育系均是筆者團(tuán)隊(duì)以C815S 為背景育成的抗稻瘟病兩用核不育系，分別為505S、614S、706S、711S、712S、714S、715S 和 718S。

1.2 試驗(yàn)方法

材料田間種植于2019 年夏季在湖南長(zhǎng)沙江背鎮(zhèn)試驗(yàn)地進(jìn)行。所有試驗(yàn)材料于5 月下旬播種，秧苗葉齡為4～5 片葉時(shí)移栽。田間按隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)方案布局，重復(fù)2 次，每個(gè)小區(qū)6 行，每行8 株，單本栽植。按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理。

成熟期收獲各小區(qū)稻谷，晾干后儲(chǔ)存3個(gè)月后進(jìn)行品質(zhì)分析。測(cè)定的外觀品質(zhì)性狀包括粒長(zhǎng)（x1）、粒寬（x2）、長(zhǎng)寬比（x3）、堊白度（x4）和堊白粒率（x5），食味品質(zhì)包括直鏈淀粉含量（y1）、膠稠度（y2）、米飯硬度（y3）、米飯黏度（y4）和食味綜合評(píng)分（y5）等性狀。

稻米粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白度和堊白粒率參照農(nóng)業(yè)部行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2334-2013，用萬(wàn)深大米外觀分析系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。直鏈淀粉含量和膠稠度分別依據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn) GB/T15683-2008 和 GB/T22294-2008 進(jìn)行測(cè)定。米飯硬度和米飯粘度用米飯硬度粘度計(jì)（日本佐竹RHS1A）測(cè)定，食味綜合評(píng)分用米飯食味計(jì)（日本佐竹STA1B）進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)學(xué)分析在數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 23.0 系統(tǒng)中完成。典型變量U 和V 分別由外觀品質(zhì)的5個(gè)性狀（x1～x5）和食味品質(zhì)的 5個(gè)性狀（y1～y5）通過(guò)線性組合構(gòu)成。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻米品質(zhì)表型

本研究所用不育系均是由C815S（或者C815S 衍生的創(chuàng)5S）與不同稻瘟病抗源回交改良育成，遺傳背景較近，然而不同不育系配制雜交組合在外觀品質(zhì)性狀和食味品質(zhì)性狀上均有明顯差異。總體上，不育系505S 和712S 較其他不育系配制雜交組合的堊白度和堊白粒率更低；不育系711S 提高配制組合的直鏈淀粉含量和米飯硬度，而不育系712S 則能使所配組合的直鏈淀粉含量和米飯硬度降低。

2.2 相關(guān)分析

對(duì)外觀品質(zhì)性狀的粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白度、堊白粒率和食味品質(zhì)性狀的直鏈淀粉含量、膠稠度、米飯硬度、米飯粘度、食味綜合評(píng)分分別進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)膠稠度、米飯硬度、米飯粘度與外觀品質(zhì)各指標(biāo)相關(guān)性均不顯著；直鏈淀粉含量與粒寬、堊白度和堊白粒率極顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比顯著負(fù)相關(guān)；食味綜合評(píng)分與粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比顯著正相關(guān)，與粒寬極顯著負(fù)相關(guān)（表 1）。

表1 外觀品質(zhì)性狀與食味品質(zhì)性狀間簡(jiǎn)單相關(guān)分析

2.3 典型相關(guān)分析

以5個(gè)外觀品質(zhì)性狀指標(biāo)為X 集合，5個(gè)食味品質(zhì)性狀指標(biāo)為Y 集合進(jìn)行典型相關(guān)分析。得到的5 對(duì)典型相關(guān)變量中，只有前兩對(duì)典型相關(guān)變量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.05 顯著水平，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（表2）。第一、二對(duì)典型變量的相關(guān)系數(shù)分別為r1=0.517 和r2=0.340，累計(jì)貢獻(xiàn)值為91.329%，表明前兩個(gè)典型相關(guān)系數(shù)能較好地反映外觀品質(zhì)與食味品質(zhì)整體相關(guān)關(guān)系。前兩對(duì)典型變量的標(biāo)準(zhǔn)化線性組合如下：U1=-0.883x1+2.703x2+3.156x3-0.202x4+0.785x5，V1=1.065y1+0.111y2-0.272y3+0.189y4-0.323y5；U2=-2.174x1+0.842x2+1.769x3-1.027x4+0.529x5，V2=-0.064y1-0.264y2-0.932y3+0.401y4-1.293y5（x1～x5分別指粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白度和堊白粒率；y1～y5分別指直鏈淀粉含量、膠稠度、米飯硬度、米飯黏度和食味評(píng)分）。

表2 外觀品質(zhì)性狀與食味品質(zhì)性狀間典型相關(guān)分析及典型冗余分析

根據(jù)典型變量的線性組合公式可知，在第一對(duì)典型變量線性組合構(gòu)成中，U1和V1中分別以長(zhǎng)寬比和直鏈淀粉含量的系數(shù)較大；在第二對(duì)典型變量線性組合構(gòu)成中，U2和V2中分別以粒長(zhǎng)和食味綜合評(píng)分的系數(shù)較大。表明第一對(duì)典型變量主要由長(zhǎng)寬比和直鏈淀粉含量決定，第二對(duì)典型變量主要由粒長(zhǎng)和食味綜合評(píng)分決定。外觀品質(zhì)各指標(biāo)可以被第一、第二典型變量（U1和U2）解釋的比例分別為28.7%、35.6%；食味品質(zhì)各指標(biāo)可以被第一、第二典型變量（V1和V2）解釋的比例分別為23.7%、8.9%（表2）。

在典型相關(guān)結(jié)構(gòu)分析中，典型變量與自身對(duì)應(yīng)觀測(cè)變量間的相關(guān)系數(shù)為結(jié)構(gòu)系數(shù)，而與另一典型變量觀測(cè)變量間的相關(guān)系數(shù)為交叉結(jié)構(gòu)系數(shù)。外觀品質(zhì)性狀的典型相關(guān)結(jié)構(gòu)分析表明，綜合外觀品質(zhì)典型變量U1和U2，粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比的結(jié)構(gòu)系數(shù)相對(duì)較大，可見(jiàn)，以粒長(zhǎng)、粒寬及兩者比值即長(zhǎng)寬比是決定稻米外觀品質(zhì)的主要因子（表3）；交叉結(jié)構(gòu)系數(shù)數(shù)據(jù)顯示，蒸煮食味品質(zhì)性狀的中直鏈淀粉含量、食味綜合評(píng)分與外觀品質(zhì)關(guān)系最為密切。食味品質(zhì)性狀的典型相關(guān)結(jié)構(gòu)分析顯示，典型變量與直鏈淀粉含量關(guān)系最為緊密，其次是食味綜合評(píng)分、米飯硬度。

表3 外觀品質(zhì)性狀與食味品質(zhì)性狀間典型相關(guān)結(jié)構(gòu)分析

3 結(jié)論與討論

水稻籽粒灌漿期遇高溫導(dǎo)致稻米堊白粒率增加、堊白度增大，為了應(yīng)對(duì)高溫脅迫影響稻米外觀品質(zhì)問(wèn)題，培育稻谷長(zhǎng)寬比大的細(xì)長(zhǎng)粒形水稻品種已成為南方優(yōu)質(zhì)秈稻選育的重點(diǎn)。有研究認(rèn)為，稻谷粒形會(huì)影響稻米的蒸煮食味品質(zhì)[21]，細(xì)長(zhǎng)粒形往往導(dǎo)致稻谷碾磨品質(zhì)下降、直鏈淀粉含量降低[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，稻米粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比與稻米食味綜合評(píng)分顯著正相關(guān)，直鏈淀粉含量則與堊白度、堊白粒率顯著正相關(guān)，與長(zhǎng)寬比顯著負(fù)相關(guān)，數(shù)據(jù)顯示稻米長(zhǎng)寬比大、堊白粒率低、堊白度小，有利于降低其直鏈淀粉含量、提高食味綜合評(píng)分，表明通過(guò)遺傳手段同時(shí)改良稻米外觀品質(zhì)和稻米蒸煮食味品質(zhì)并不矛盾。

此前對(duì)稻米品質(zhì)因子相關(guān)關(guān)系研究主要應(yīng)用簡(jiǎn)單相關(guān)[22-23]、通徑分析[23]或主成分分析[24-25]，多局限于兩個(gè)因子間或集團(tuán)內(nèi)不同因子間關(guān)系研究。運(yùn)用典型相關(guān)分析可以研究?jī)蓚€(gè)因子集團(tuán)間的相關(guān)關(guān)系，闡述稻米品質(zhì)內(nèi)各因子整體互作關(guān)系。本研究檢測(cè)到兩對(duì)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的典型變量，第一對(duì)典型變量（U1和V1）分別由長(zhǎng)寬比和直鏈淀粉含量決定，第二對(duì)典型變量（U2和V2）分別由粒長(zhǎng)和食味綜合評(píng)分決定。結(jié)果表明，由長(zhǎng)寬比、粒長(zhǎng)為主成分的外觀品質(zhì)典型變量與由直鏈淀粉含量、食味綜合評(píng)分為主成分的蒸煮食味品質(zhì)典型變量表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。換言之，南方秈型雜交水稻的品質(zhì)改良育種，外觀品質(zhì)性狀以改良長(zhǎng)寬比和粒長(zhǎng)性狀為主，蒸煮食味品質(zhì)性狀的改良應(yīng)將直鏈淀粉含量和食味綜合評(píng)分作為重點(diǎn)。