楊 慧, 寧 靜,2, 馬 洋， 周孟霞, 曹建華,3*

( 1. 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所/自然資源部、廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣西 桂林 541004； 2. 桂林理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 廣西 桂林 541006； 3. 聯(lián)合國(guó)教科文組織國(guó)際巖溶研究中心， 廣西 桂林 541004 )

碳循環(huán)作為地球各圈層間相互連接與轉(zhuǎn)化的紐帶，不僅影響著全球的氣候變化，而且對(duì)維持生物圈結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定起著重要的作用，是全球物質(zhì)能量循環(huán)與氣候變化的關(guān)鍵(段巍巖和黃昌，2021)。植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，盡管在調(diào)節(jié)碳平衡中起著至關(guān)重要的作用，但也對(duì)氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)高度敏感(Zhao et al.，2019；Zhang et al.，2021)。全球變化是當(dāng)前最受人們關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題之一，我國(guó)在“碳達(dá)峰”和“碳中和”等戰(zhàn)略需求下，評(píng)價(jià)并尋求陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。

中國(guó)是全球巖溶的重要分布區(qū)，面積達(dá)360萬(wàn)km，其中裸露型碳酸鹽巖面積約130萬(wàn)km，40%以上分布于西南地區(qū)(Sweeting，2012; Jiang et al.，2014)。該地區(qū)巖溶發(fā)育強(qiáng)烈，特殊的地質(zhì)背景加之人地矛盾突出，自然植被不斷被破壞，土壤侵蝕嚴(yán)重且基巖大面積裸露，土地生產(chǎn)力嚴(yán)重下降，從而導(dǎo)致“石漠化”快速擴(kuò)展，嚴(yán)重制約了西南巖溶區(qū)社會(huì)發(fā)展，其綜合治理已列入國(guó)家發(fā)展目標(biāo)(王世杰和李陽(yáng)兵，2007; 熊康寧等，2012; Jiang et al.，2014)。近幾十年來(lái)，中國(guó)各級(jí)政府發(fā)起多項(xiàng)生態(tài)工程用以恢復(fù)退化的環(huán)境和減輕貧困(Wang et al.，2019)。石漠化面積實(shí)現(xiàn)“持續(xù)凈減少” (Tong et al.，2018；Tong et al.，2020)、“封山育林”以及“人工造林”等政策促使西南巖溶區(qū)生態(tài)環(huán)境顯著改善，有效提升了區(qū)域的固碳潛力(Wang et al.，2019；Tong et al.，2020)。西南巖溶地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，植物資源豐富，植被覆蓋率較高，是我國(guó)森林植被碳庫(kù)的主要分布區(qū)。巖溶地區(qū)雨熱資源豐富但分布不均，巖石裸露率高，土層淺薄且不連續(xù)，土壤總量少，季節(jié)性干旱嚴(yán)重，巖溶地區(qū)所具有的典型的環(huán)境脆弱性和易傷性特點(diǎn)，導(dǎo)致該地區(qū)土層薄、成土慢、土壤保水性能差，從而使植被的生長(zhǎng)受到很大的限制(楊世凡和安裕倫，2014)。巖溶區(qū)植被具有非地帶性的特征，這些植物種類(lèi)具有獨(dú)特的形態(tài)特征和生理適應(yīng)性，巖溶植被具有石生性、旱生性、喜鈣性和耐瘠性等特點(diǎn)(蘇樑等，2018)。植被碳儲(chǔ)量是估算陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣CO交換量的關(guān)鍵因子(張明陽(yáng)等，2014)。西南巖溶地區(qū)植被變化與該地區(qū)氣候變化的響應(yīng)特征明顯(蒙吉軍和王鈞，2007)。因此，巖溶區(qū)植被碳的來(lái)源與去向有別于非巖溶區(qū)植被，具有特殊性和復(fù)雜性(Ni et al.，2015；王世杰等，2017)。巖溶生態(tài)系統(tǒng)具有活躍的CO-HO-CaCO生物/化學(xué)過(guò)程，在溫室氣體源匯關(guān)系效應(yīng)中既可能是匯又可能是源，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用(曹建華和袁道先，2005)。

西南巖溶區(qū)植被碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的研究工作始于20世紀(jì)90年代，三十余年來(lái)開(kāi)展了一系列的研究工作，積累了大量的數(shù)據(jù)與資料，取得了一些重要的進(jìn)展。本文針對(duì)已有的巖溶區(qū)植被固碳關(guān)鍵過(guò)程的研究，主要是從植物地上或地下生物量的調(diào)查與估算、陸生和水生植物光合作用途徑等角度進(jìn)行綜述并提出下一步的研究展望，旨在為巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能維持以及在“碳達(dá)峰”和“碳中和”等環(huán)境外交談判需求的背景下巖溶區(qū)碳匯潛力對(duì)全球變化響應(yīng)的敏感性等方面提供依據(jù)。

1 植被生物量、生產(chǎn)力、碳儲(chǔ)量的評(píng)估

1.1 植被生物量的評(píng)估

植物群落生物量(包括地上和根系生物量)作為植被生態(tài)系統(tǒng)最重要的功能之一，是表征從立地到區(qū)域和全球尺度陸地碳循環(huán)的關(guān)鍵指標(biāo)(劉立斌等，2018)，是研究不同時(shí)空尺度與不同生物群區(qū)的植被生產(chǎn)力、碳儲(chǔ)量、碳循環(huán)和碳固定以及生物多樣性維持與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)(羅東輝等，2010)。同時(shí)，也是估算碳儲(chǔ)量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，詳實(shí)可靠的生物量數(shù)據(jù)對(duì)碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算至關(guān)重要。目前，根據(jù)研究對(duì)象的時(shí)空尺度，生物量的獲取方法包括野外收獲測(cè)量法、遙感估算法、模型估算法等，其中野外測(cè)量法既是最直接可靠的數(shù)據(jù)來(lái)源，也是其他諸如模型估算法的基礎(chǔ)(侯滿(mǎn)福等，2011)，但只能應(yīng)用于小尺度的研究。大尺度的研究主要借助模型模擬法和遙感估測(cè)法。

1.1.1 西南巖溶區(qū)植被地上部分生物量 從20世紀(jì)90年代開(kāi)始，研究者針對(duì)巖溶區(qū)開(kāi)展了植被生物量及植被生產(chǎn)力等相關(guān)研究?？傮w上，研究者多數(shù)是從較小尺度上對(duì)西南巖溶區(qū)植被生物量及植被生產(chǎn)力的關(guān)系進(jìn)行分析，并且較為分散。另外，由于研究方法不統(tǒng)一，加上巖溶區(qū)物種間體積質(zhì)量密度差異懸殊等原因，對(duì)地上生物量的估算差別較大(劉長(zhǎng)成等，2009)。比如，楊漢奎和程仕澤(1991)、屠玉麟和楊軍(1995)采用收獲法雖對(duì)貴州南部茂蘭巖溶森林群落生物量(5.75 t·hm)，貴州中部巖溶區(qū)灌叢群落生物量(18.08 t·hm)等進(jìn)行了測(cè)定，但研究結(jié)果差異較大。杜有新等(2010)采用實(shí)地調(diào)查和典型取樣方法，探討了貴州省普定縣3個(gè)不同退化程度的巖溶生態(tài)系統(tǒng)生物量結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分分布格局，灌草叢、灌木林和喬木林地上部分的生物量分別為1.96、4.47、139.58 t·hm。隨著科技的進(jìn)步，研究者逐漸開(kāi)始利用遙感數(shù)據(jù)和數(shù)學(xué)模型等相結(jié)合的方式，開(kāi)展大尺度研究西南巖溶區(qū)植被生物量。于維蓮等(2010)利用1989—1993年西南五省(區(qū))[廣西、貴州、云南、四川(含重慶)、湖南]森林清查資料，估算和分析了森林的生物量特征與空間分布格局，得出上述五省(區(qū))的森林平均總生物量為148.66 t·hm，凈第一性生產(chǎn)力(NPP)為9.64 t·hm，并比較了巖溶區(qū)森林和非巖溶區(qū)森林生物量的差異。總體上，巖溶區(qū)森林生物量(124.33 t·hm)和NPP(8.67 t·hm·a)均低于非巖溶區(qū)的森林生物量(163.48 t·hm)和NPP(9.56 t·hm·a)。朱宏光等(2015)以馬山縣巖溶植被年齡序列的3個(gè)次生林(幼齡林、中齡林、老齡林)為對(duì)象，采用前人在巖溶區(qū)建立的生物量方程以及相關(guān)參數(shù)研究了巖溶次生林自然恢復(fù)過(guò)程中群落的生物量和碳儲(chǔ)量及其變化規(guī)律，并采用群落平均根莖比來(lái)量化群落的根系生物量，群落生物量從幼林群落的48.17 t·hm到中林群落的113.47 t·hm，再到老林群落的242.59 t·hm。老林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量較高，平均為 236.69 t·hm，中林和幼林較低且非常相近，分別為225.17 t·hm和224.76 t·hm。劉立斌等(2020)利用皆伐法，首次精確估算了我國(guó)西南貴州省中部巖溶區(qū)森林的地上生物量(122.81 t·hm)，并檢驗(yàn)了已有生物量回歸方程和平均標(biāo)準(zhǔn)木法對(duì)該巖溶區(qū)森林地上生物量的估算效果。從以上分析可以看出，即使同一研究區(qū)由于采用的方法不同，加之分類(lèi)不一樣，研究結(jié)果相差也較大。

1.1.2 西南巖溶區(qū)根系生物量 根系生物量既是整個(gè)群落生物量中的一部分，又是衡量植物生長(zhǎng)能力的重要指標(biāo)，對(duì)群落的功能、構(gòu)建和結(jié)構(gòu)有著一定的影響(羅東輝等，2010)。相對(duì)于地帶性常綠闊葉林植被而言，巖溶森林林下土壤的不連續(xù)性和巖石的高裸露率與高滲透性，導(dǎo)致部分植物根系可以生長(zhǎng)至地表以下較深的巖石裂隙中，從而進(jìn)一步增加了獲取標(biāo)準(zhǔn)木完整根系生物量的難度(尤其是胸徑較大的喬木)(劉立斌等，2018)。然而，由于取樣的困難性，因此目前對(duì)巖溶區(qū)根系生物量估算的研究還較少，使得人們對(duì)巖溶植被根系生物量的特征知之甚少，從而妨礙了對(duì)這種特殊植被類(lèi)型在碳循環(huán)等方面功能的理解。目前，有的研究是采用收獲法對(duì)貴州中部巖溶區(qū)灌叢群落生物量的研究，為7.76～23.06 Mg·hm，平均為14.38 Mg·hm(屠玉麟和楊軍，1995)；在貴州茂蘭巖溶森林國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，利用平均標(biāo)準(zhǔn)木機(jī)械布點(diǎn)法對(duì)根系進(jìn)行采集，分析了其生物量總量、不同根系徑級(jí)的分配格局和地下空間的分布規(guī)律，巖溶區(qū)地下生物量從草本群落的2.63 Mg·hm增加到頂極森林群落的58.15 Mg·hm(羅東輝等，2010)；基于生物量回歸方程估算黔中巖溶區(qū)常綠落葉闊葉混交林木本植物的根系生物量為22.72 Mg·hm(劉立斌等，2018)，與Liu等(2016)利用土柱挖掘法研究的同一巖溶森林的根系生物量(20.27 Mg·hm)接近。

由于根系生物量的分布受到立地條件、土壤水分和養(yǎng)分、土層厚度、物種自身特性等影響(羅東輝等，2010；Ni et al.，2015)，因此不同土壤生境帶來(lái)的物理空間限制會(huì)影響植物根系生長(zhǎng)和生物量積累與分配(宋海燕等，2019)。比如，羅東輝等(2010)和 Ni等(2015)利用土柱挖掘法研究了貴州南部峰叢洼地型巖溶森林的根系生物量，結(jié)果表明峰叢洼地與高原型巖溶森林的根系生物量特征存在很大的差異。受環(huán)境條件的惡劣和資源的限制等影響，植物更傾向于將更多的生物量分配給根系(屠玉麟和楊軍，1995)。Jones等(2021)評(píng)估了施加碳酸鹽巖對(duì)小麥和豌豆兩種作物的影響，并與石灰進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示用碳酸鈣種植的小麥比用石灰種植的小麥分別多產(chǎn)生40%以上的地上生物量和50%以上的根系生物量(Jones et al.，2021)。

綜上所述，在景觀(guān)高度異質(zhì)的中國(guó)西南巖溶地區(qū)(Guo et al.，2020)，巖溶森林物種組成復(fù)雜，雖然前期的研究積累了大量研究文獻(xiàn)和資料，但植被地上部分、地下部分的生物量的研究方法仍然沒(méi)有達(dá)成共識(shí)，目前對(duì)巖溶區(qū)植被生物量的研究較為分散，這些研究只是關(guān)于典型林分或群落生物量的實(shí)測(cè)和估算。并且，只是某一時(shí)間段植被群落現(xiàn)存的生物量，缺乏在較大時(shí)空尺度上對(duì)群落生物量，特別是碳儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究。因此，亟需根據(jù)不同景觀(guān)類(lèi)型、不同生活型植被等開(kāi)展更多長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)以及結(jié)合遙感、地質(zhì)雷達(dá)等手段進(jìn)行更加精細(xì)的研究，為準(zhǔn)確評(píng)估巖溶區(qū)植被碳匯提供更加可靠的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1.2 植被生產(chǎn)力的評(píng)估

NPP作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)，既可以反映植被的生長(zhǎng)狀況，又是判斷生態(tài)系統(tǒng)碳源匯和調(diào)節(jié)生態(tài)過(guò)程的重要因子，在全球或地區(qū)碳循環(huán)中居重要地位(Field et al.，1998)。巖溶地區(qū)植被NPP的研究是植被恢復(fù)的重要基礎(chǔ)，其影響因素的定量識(shí)別對(duì)巖溶地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與區(qū)域可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。目前，針對(duì)巖溶區(qū)的研究主要集中在利用衛(wèi)星遙感資料等模擬植被NPP并對(duì)其影響因素進(jìn)行分析。比如，黃曉云等(2013)基于巖溶地區(qū)衛(wèi)星遙感和地面氣象觀(guān)測(cè)資料分析氣候變化背景下中國(guó)南方巖溶區(qū)NPP在2000—2011年間的時(shí)空變化規(guī)律，結(jié)果顯示2000—2005年間研究區(qū)NPP值總體呈上升趨勢(shì)，2006—2011年間NPP值總體呈下降趨勢(shì)，巖溶區(qū)NPP的變化幅度明顯大于非巖溶區(qū)，這與中國(guó)各級(jí)政府自2000年以來(lái)實(shí)施各項(xiàng)生態(tài)工程保護(hù)項(xiàng)目后植被生長(zhǎng)迅速有關(guān)。周愛(ài)萍等(2014)利用衛(wèi)星遙感資料，對(duì)2001—2010年十年間廣西植被NPP時(shí)空特征及其影響因素進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)年均氣溫和降水對(duì)NPP時(shí)間變化作用顯著。左麗媛和高江波(2020)在高精度 NDVI 數(shù)據(jù)反演的基礎(chǔ)上，運(yùn)用CASA模型模擬貴州省典型峰叢洼地區(qū)三岔河流域2015年區(qū)域尺度的植被NPP，發(fā)現(xiàn)植被覆蓋度與溫度是植被 NPP 的顯著控制因子，地貌形態(tài)類(lèi)型對(duì)植被 NPP 的空間分布具有宏觀(guān)控制作用。

綜上認(rèn)為，在巖溶地區(qū)未來(lái)的發(fā)展過(guò)程中，應(yīng)考慮多種環(huán)境因子之間的交互作用，應(yīng)從多視角、多維度探究環(huán)境因子對(duì)植被 NPP 的影響，為巖溶石漠化的治理工作提供參考依據(jù)。

1.3 植被碳儲(chǔ)量的評(píng)估

目前，對(duì)植被碳儲(chǔ)量的研究方法多采用將生物量換算為碳儲(chǔ)量的方法(侯滿(mǎn)福等，2011；張明陽(yáng)等，2013a；蘭秀等，2019)。張明陽(yáng)等(2013b)利用遙感影像數(shù)據(jù)采用數(shù)學(xué)模型估算區(qū)域凈植被初級(jí)生產(chǎn)力。根據(jù)方精云等(1996)的研究成果，生產(chǎn)力與生物量的函數(shù)關(guān)系，先通過(guò)生產(chǎn)力反求生物量來(lái)估算區(qū)域植被生物量，再乘以植物含碳率(0.45)，最終求得碳儲(chǔ)量。在該研究中，研究區(qū)桂西北在1990年、2000年和2005年3個(gè)年份的平均碳密度分別為14.82、20.38、23.49 t·hm。張明陽(yáng)等(2013b)以林業(yè)清查資料為主要數(shù)據(jù)源，結(jié)合基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用生物量轉(zhuǎn)換因子法，即以植被生物量乘以碳含量推算求得植被的碳儲(chǔ)量，運(yùn)用3S技術(shù)估算并分析了桂西北(河池和百色市，共23個(gè)縣市)植被碳的空間分布及其變化，植被碳儲(chǔ)量由2005年的4.19×10t增加到2010年的4.27×10t，植被碳密度從29.04 t·hm增加到29.57 t·hm。之后，張明陽(yáng)等(2014)基于2000—2010年連續(xù)11 a的遙感數(shù)據(jù)，得出十一年間年均NPP和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)分別為396.61、370.58 g C·m，并通過(guò)13個(gè)環(huán)境因子的1 377個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)對(duì)桂西北巖溶區(qū)植被碳密度空間分布的影響因素進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)植被碳密度空間分布的影響最為重要的是土地類(lèi)型、森林類(lèi)型、林種和植被類(lèi)型等可通過(guò)人為活動(dòng)改變的因素。杜虎等(2015)采用樣方法研究了西南巖溶區(qū)峰叢洼地草地、灌叢、次生林、原生林4種植被類(lèi)型碳格局，發(fā)現(xiàn)隨植被正向演替植被碳儲(chǔ)量增加，4種植被類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量分別為133.84、160.79、179.08、261.24 Mg C·hm，其中植被碳儲(chǔ)量為5.02、6.59、20.87、60.20 Mg C·hm。而植被地下部分碳儲(chǔ)量為1.76、0.95、2.60、0.82 Mg C·hm，占總碳儲(chǔ)量的0.32%～1.45%。

綜上可知，盡管前期關(guān)于巖溶區(qū)植被碳儲(chǔ)量開(kāi)展了一系列的研究，但從地質(zhì)背景、環(huán)境條件、植被恢復(fù)階段等關(guān)聯(lián)的高度變異性問(wèn)題尚沒(méi)有關(guān)注。因此，亟需開(kāi)展巖溶區(qū)植被碳儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化研究工作。

2 植被時(shí)空變化格局與碳源匯效應(yīng)

目前，利用遙感手段可以深入了解大尺度植被的動(dòng)態(tài)(Guo et al.，2017)。許多研究報(bào)道了自2000年以來(lái)中國(guó)很多地區(qū)呈現(xiàn)綠化趨勢(shì)，并解釋為植被覆蓋的增加(Zhao et al.，2020；Hong et al.，2020)。特別是在景觀(guān)高度異質(zhì)的中國(guó)西南巖溶地區(qū)，根據(jù)長(zhǎng)時(shí)間序列的衛(wèi)星觀(guān)測(cè)和模型預(yù)測(cè)的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)總體呈現(xiàn)綠化趨勢(shì)(Tong et al.，2018; Xu et al.，2019；Liu et al.，2020)。比如，最新的研究顯示，1982—2016年，中國(guó)西南巖溶地區(qū)(滇黔桂三省)總體綠化趨勢(shì)，與參考期(1982—2000年)相比，自2000年以來(lái)中國(guó)各級(jí)政府實(shí)施各項(xiàng)生態(tài)工程保護(hù)項(xiàng)目后，巖溶地區(qū)的植被生長(zhǎng)迅速增加，在保護(hù)期內(nèi)(2001—2016年)綠化趨勢(shì)更明顯(Zhang et al.，2021)。集成長(zhǎng)時(shí)間序列遙感影像以及林業(yè)清查與統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)等，結(jié)合模型算法，研究發(fā)現(xiàn)在不同恢復(fù)管理措施下，西南地區(qū)森林覆蓋(高度≥5 m)由1982年的21%增加到2016年的38%，2002—2017年西南地區(qū)植被地上生物量固碳速率為(0.11±0.05)Pg C·a，其中新建林的貢獻(xiàn)達(dá)32%；雖然老林/天然林面積僅占8.8%，但固定了研究區(qū)20.5%的碳，是相對(duì)穩(wěn)定的碳庫(kù)；2002—2017年自然恢復(fù)(面積5.4%)和人工造林(面積7.4%)的固碳速率分別達(dá)0.01 Pg C·a和0.021 Pg C·a，對(duì)整個(gè)區(qū)域碳吸收的貢獻(xiàn)率分別為14%和18%；研究區(qū)2017年的木材產(chǎn)量是2003年的3倍，但人工林采伐區(qū)域的植被生長(zhǎng)依然貢獻(xiàn)了約16%的碳匯。相比1980s—1990s中國(guó)森林0.075 Pg C·a以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的0.177 Pg C·a的固碳能力，西南地區(qū)植被恢復(fù)固碳能力較強(qiáng)(Tong et al.，2020)。

綜上認(rèn)為，作為亞熱帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)區(qū)，西南巖溶地區(qū)碳源匯效應(yīng)，仍需要更多的長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)。同時(shí)，長(zhǎng)時(shí)間序列遙感影像區(qū)分了大區(qū)域尺度不同植被恢復(fù)措施下的固碳效應(yīng)，亟需結(jié)合遙感大數(shù)據(jù)及深度學(xué)習(xí)來(lái)精細(xì)識(shí)別植被恢復(fù)景觀(guān)類(lèi)型，進(jìn)一步量化固碳過(guò)程及其生態(tài)服務(wù)效應(yīng)，揭示西南巖溶地區(qū)區(qū)域生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中碳匯潛力的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。

3 巖溶區(qū)植被碳利用特殊機(jī)制

3.1 巖溶區(qū)陸生植物碳的利用途徑

植物光合作用所需要的碳，主要是空氣中的CO，同時(shí)還能利用細(xì)胞中的HCO作為酶的底物，為自身提供無(wú)機(jī)碳源。而陸生植物對(duì)HCO的利用主要依賴(lài)于碳酸酐酶(CA)的分解調(diào)節(jié)作用(邢德科等，2015)。CA以其在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中連續(xù)分布、數(shù)量豐富、專(zhuān)一且高效快速催化特有的CO和HCO之間的相互轉(zhuǎn)化反應(yīng)為特征，將地表巖石、土壤、植物、大氣之間的無(wú)機(jī)碳和有機(jī)碳緊密地耦聯(lián)(吳沿友等，2011)。巖溶區(qū)植物由于受到巖溶干旱、高鈣、偏堿、重碳酸根離子以及低無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)等逆境脅迫，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減少或關(guān)閉，因此阻礙空氣中的CO進(jìn)入細(xì)胞(邢德科等，2016)。植物為了應(yīng)對(duì)因這種氣孔導(dǎo)度減小甚至關(guān)閉造成的水分和CO不足，快速上調(diào)了葉片中特定的CA同工酶的基因表達(dá)(Hu et al.，2011；吳沿友等，2018)，升高了相應(yīng)的CA同工酶活力(吳沿友等，2004；Wu et al.，2009)，將來(lái)自土壤的HCO轉(zhuǎn)化為CO和HO，既增加了對(duì)大氣CO的利用，也增加了對(duì)HCO的利用(吳沿友等，2018)。此外，在干旱脅迫下，巖溶區(qū)植物減少氣孔導(dǎo)度或關(guān)閉氣孔避免脫水，光合作用減弱，而植物葉片CA活力增強(qiáng)，CA能將細(xì)胞內(nèi)的HCO轉(zhuǎn)化為CO和HO(吳沿友等，2011)，進(jìn)而彌補(bǔ)植物光合作用過(guò)程中碳源和水源的不足，維持植物光合作用的正常進(jìn)行。同樣，在光強(qiáng)相對(duì)較低的情況下，較高的CA活性使巖溶區(qū)適生植物利用HCO的效率會(huì)更高，并能在較低光強(qiáng)下具有較高的光能利用效率(邢德科等，2016)。因此，植物對(duì)HCO的利用能力的大小與CA活力以及植物的巖溶適生性有關(guān)，并且植物能交替利用HCO作為無(wú)機(jī)碳源(吳沿友等，2011)。最新的研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)HCO的利用影響植物的水分關(guān)系，從而影響植物對(duì)大氣CO的利用，同時(shí)土壤的HCO濃度影響土壤CO通量，這種影響同樣受到CA的調(diào)節(jié)控制(Nathan & Ammini，2019；Price et al.，2019)。但是目前，這種復(fù)雜的影響機(jī)制還沒(méi)有弄清楚。

3.2 巖溶區(qū)水生植物碳的利用途徑

巖溶區(qū)河流、湖泊中的水生植物尤其是沉水植物能直接利用水體中的無(wú)機(jī)碳如HCO作為碳源進(jìn)行光合作用，改變了水生植物僅利用水氣交換帶所捕獲的CO作為碳源的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)(劉再華等，2007；Liu et al.，2010；張強(qiáng)，2012)。這一生物過(guò)程意味著碳酸鹽巖風(fēng)化產(chǎn)生的一部分無(wú)機(jī)碳將被陸地水生植物截留進(jìn)入生物圈并最終形成穩(wěn)定的有機(jī)碳。Wang等(2020)研究黑藻在不同HCO濃度梯度巖溶水中的培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果表明，巖溶水環(huán)境中，由于大量HCO的存在不僅為沉水植物生長(zhǎng)提供大量的無(wú)機(jī)碳而且其堿性的環(huán)境能吸收大氣中CO。我們通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)對(duì)比了小球藻在巖溶水和非巖溶水中利用無(wú)機(jī)碳的效率，非巖溶區(qū)小球藻可以將水體中30%的無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，巖溶水中的小球藻對(duì)無(wú)機(jī)碳的轉(zhuǎn)化率高達(dá)40%(Wang et al.，2014)。在流域尺度上，項(xiàng)目組以桂林海洋-寨底地下河系統(tǒng)補(bǔ)給的地表河為研究對(duì)象，利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)揭示了巖溶地下水補(bǔ)給的河流中沉水植物的穩(wěn)定碳同位素組成沿流程方向呈“梯度分布”的規(guī)律，定性地闡明了沉水植物對(duì)巖溶水中無(wú)機(jī)碳的利用策略(Wang et al.，2017)；同時(shí)發(fā)明了溶解氧法(ZL201610710672.0)并定量計(jì)算沉水植物群落對(duì)巖溶碳匯的轉(zhuǎn)化量為48.61%。沈育伊等(2021)研究了會(huì)仙濕地不同水生植物光合作用固定HCO的比例，并根據(jù)植物葉片δC 的變化特征結(jié)合N、P化學(xué)計(jì)量等，發(fā)現(xiàn)會(huì)仙濕地3種水生植物可能通過(guò)增加磷利用效率來(lái)促進(jìn)低水分利用率環(huán)境下的碳的合成。以上研究結(jié)果說(shuō)明，巖溶水中的無(wú)機(jī)碳通過(guò)光合作用被水生植物吸收的原位沉降過(guò)程是一種真正的碳匯。

綜上可知，雖然在巖溶區(qū)植物利用碳的特殊機(jī)制上取得了一定的進(jìn)展，但是在精確量化巖溶作用和光合作用、植物對(duì)HCO利用和對(duì)CO利用的化學(xué)計(jì)量關(guān)系，并闡明CA調(diào)節(jié)巖溶生態(tài)系統(tǒng)中碳的遷移轉(zhuǎn)化機(jī)制等方面還需要長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)。

4 巖溶區(qū)植被碳循環(huán)模型預(yù)測(cè)與碳匯潛力

巖溶區(qū)植被生長(zhǎng)深度參與了區(qū)域的碳循環(huán)過(guò)程。根據(jù)巖溶區(qū)植物生長(zhǎng)特征以及前人的研究成果，繪制了巖溶區(qū)植物碳循環(huán)過(guò)程示意圖(圖1)。巖溶區(qū)植物通過(guò)光合作用吸收大氣CO，產(chǎn)生有機(jī)碳供給植物體生長(zhǎng)，同時(shí)通過(guò)碳的輸送為地下部分生物量生長(zhǎng)提供碳源。植物地上部分和地下部分生長(zhǎng)儲(chǔ)存固定的碳為植物碳。植物凋落物在地表分解過(guò)程中不斷產(chǎn)生有機(jī)碳和無(wú)機(jī)碳進(jìn)入土壤，為土壤提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。隨著根系生長(zhǎng)，根系分泌物增多，土壤有機(jī)碳含量也會(huì)隨之增加。這兩部分的碳儲(chǔ)存在土壤中，一部分長(zhǎng)期穩(wěn)定存在為穩(wěn)定有機(jī)碳，部分礦化后形成無(wú)機(jī)碳；另一部分在微生物作用和物理釋放作用下，排出土壤重新進(jìn)入大氣。植被在進(jìn)行光合作用的同時(shí)，還會(huì)進(jìn)行呼吸作用。植物體細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同時(shí)釋放能量，產(chǎn)生的CO進(jìn)入大氣。我國(guó)南方巖溶地區(qū)通常降雨量充沛，雨熱同期，加上碳酸鹽巖溶蝕裂隙發(fā)育，土壤漏失攜帶有機(jī)碳和無(wú)機(jī)碳進(jìn)入地下水含水層系統(tǒng)造成的碳流失的量不容忽視。

圖 1 巖溶區(qū)植被碳循環(huán)過(guò)程示意圖Fig. 1 Schematic diagram of carbon cycle of vegetation in karst area

CO濃度升高會(huì)促進(jìn)植物的光合產(chǎn)物向根系分配，從而提高陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分的碳素固定量(吳伊波和崔驍勇，2009)。在巖溶區(qū)，CO濃度的升高對(duì)根系生物量的影響因樹(shù)種和生境而異，隨著CO濃度的升高，促進(jìn)了巖溶植被根系的周轉(zhuǎn)(吳靜和盛茂銀，2020)，細(xì)根周轉(zhuǎn)率顯著提高(Prior et al.，2012)。此外，也有一些不同的研究結(jié)果，如Arnone等(2000)通過(guò)對(duì)瑞士巖溶區(qū)石灰性土壤草地進(jìn)行了為期2 a的根系周轉(zhuǎn)試驗(yàn)，結(jié)果顯示CO濃度升高沒(méi)有改變18 cm土層內(nèi)根的生長(zhǎng)率和死亡率，而深層土壤中的細(xì)根壽命增加了48%，死亡率沒(méi)有變化。同樣，Niklaus等(2001)利用C同位素示蹤法研究了瑞士巖溶區(qū)石灰性土壤草地CO濃度升高對(duì)根系分泌或周轉(zhuǎn)的影響，結(jié)果表明CO對(duì)土壤微生物生物量的標(biāo)記以及低密度大有機(jī)組分中C和C積累的影響不存在，表明CO濃度升高對(duì)根系分泌或周轉(zhuǎn)沒(méi)有顯著影響。

巖溶區(qū)與非巖溶區(qū)的植物凋落物分解速率有很大差別。黃芬等(2018)采用野外網(wǎng)袋分解法對(duì)巖溶區(qū)和非巖溶區(qū)檵木和馬尾松林原地進(jìn)行了為期1 a的凋落葉分解對(duì)比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不同地質(zhì)背景下的2個(gè)樹(shù)種凋落葉分解速率均為巖溶區(qū)小于非巖溶區(qū)。相同地質(zhì)背景生境下，兩樹(shù)種間凋落葉分解50%和95%時(shí)，巖溶區(qū)檵木所需時(shí)間為0.85 a和3.384 a，馬尾松所需時(shí)間為2.61 a和10.83 a；而非巖溶區(qū)檵木所需時(shí)間為0.82 a和3.376 a，馬尾松所需時(shí)間為1.73 a和6.97 a。這說(shuō)明巖溶區(qū)樹(shù)種凋落葉分解周期比非巖溶區(qū)長(zhǎng)，特別是巖溶區(qū)的馬尾松分解時(shí)間比非巖溶區(qū)長(zhǎng)。

巖溶區(qū)不同植被類(lèi)型對(duì)土壤的呼吸速率有直接關(guān)系。彭艷等(2010)對(duì)貴陽(yáng)郊區(qū)耕作土壤、灌叢、女貞人工純林和馬尾松人工純林表層土壤微生物生物量碳、微生物呼吸和微生物代謝熵的研究結(jié)果表明，土壤微生物量碳和微生物呼吸均表現(xiàn)為次生林高于耕作土壤，灌叢最高；馬尾松林土壤微生物活動(dòng)顯著弱于其他樣地。曹建華等(2004)分析了樹(shù)箱、土箱、草箱的植物根系呼吸作用發(fā)現(xiàn)，樹(shù)箱具有較大的樹(shù)冠可截獲更多的降雨，根系的呼吸作用、分泌作用和土壤微生物活力的提高使土壤環(huán)境中CO濃度提高。其中，樹(shù)箱比土箱、草箱分別提高148.08%、75.01%，而土壤呼吸排放CO的量則分別提高175.75%、171.14%；樹(shù)箱隨水排泄的無(wú)機(jī)碳濃度分別提高77.78%、72.119%，排泄的總量分別提高166.49%、153.81%；碳循環(huán)強(qiáng)度的增加，使土下碳酸鹽巖的侵蝕能力加強(qiáng)，樹(shù)箱比土箱提高2.84倍，比草箱提高1.36倍。土壤呼吸呈現(xiàn)出日變化特征。重慶金佛山巖溶區(qū)植被-空氣各層CO濃度日變化動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果顯示，植被的林層、灌草叢CO濃度的最大值均出現(xiàn)在凌晨4:00左右的地面處，這說(shuō)明土壤表面呼吸作用產(chǎn)生的CO濃度的貢獻(xiàn)值大于植被夜間呼吸作用造成的CO濃度增加量。CO濃度最低值出現(xiàn)在中午13:00左右的林層，這是由于此時(shí)植被冠層葉片的光合作用最強(qiáng)烈，消耗了大量CO(李林立等，2005)。

5 問(wèn)題與展望

巖溶區(qū)植被由于受巖溶地質(zhì)環(huán)境的制約，具有獨(dú)特的形態(tài)特征和生理適應(yīng)性，巖溶植被的地上生物量和地下生物量的分配受到不同土壤生境帶來(lái)的物理空間限制。因此，植被碳的固定機(jī)理具有特殊性和復(fù)雜性，已在非巖溶區(qū)建立的植被碳循環(huán)參數(shù)不能直接應(yīng)用于巖溶區(qū)植被碳循環(huán)模塊，需要對(duì)巖溶區(qū)植被碳循環(huán)的相關(guān)參數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)測(cè)定，并對(duì)機(jī)理過(guò)程進(jìn)行研究。

西南巖溶地區(qū)碳源匯效應(yīng)，仍需要更多的長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)。同時(shí)，長(zhǎng)時(shí)間序列遙感影像區(qū)分了大區(qū)域尺度不同植被恢復(fù)措施下的固碳效應(yīng)，亟需結(jié)合遙感大數(shù)據(jù)以及深度學(xué)習(xí)來(lái)精細(xì)識(shí)別植被恢復(fù)景觀(guān)類(lèi)型，進(jìn)一步量化固碳過(guò)程及其生態(tài)服務(wù)效應(yīng)，揭示西南巖溶地區(qū)區(qū)域生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中碳匯潛力的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。

巖溶區(qū)的陸生植物和水生植物均可以同時(shí)利用CO和HCO進(jìn)行光合作用，二者的比例取決于碳酸酐酶的活性和環(huán)境中無(wú)機(jī)碳的存在形式以及植物的生理特征等。但是目前，對(duì)于影響植物利用兩者比例的因素的研究還較為薄弱，需要開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

巖溶景觀(guān)與其他景觀(guān)相比，植被碳循環(huán)過(guò)程更為復(fù)雜、機(jī)理更難理解，已有的有關(guān)植被碳循環(huán)研究模型的普適性、可靠性、精度更低。亟需依據(jù)巖溶區(qū)植被碳循環(huán)過(guò)程通過(guò)長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)，來(lái)進(jìn)行校正和修改。