付靖媛， 張 謙， 蘇文華

( 1. 云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院， 昆明 650500； 2. 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 勐侖 666303； 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049 )

生物多樣性形成和維持機(jī)制即群落構(gòu)建一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。近年來(lái)，由于生物多樣性喪失不斷加劇，因此群落構(gòu)建和維持機(jī)制的問(wèn)題愈發(fā)重要。對(duì)植物群落而言，物種的空間分布是極為重要的結(jié)構(gòu)要素?？臻g分布格局反映了群落中不同種群的不同個(gè)體及同一種群個(gè)體在空間中的相互關(guān)系，是種內(nèi)、種間及環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。然而，現(xiàn)有群落空間分布的研究多在群落的水平結(jié)構(gòu)上進(jìn)行(Worthy & Swenson, 2019)，而對(duì)于群落垂直結(jié)構(gòu)的構(gòu)建機(jī)制了解不多。群落垂直結(jié)構(gòu)是群落重要特征，群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性影響著群落生物多樣性的高低(桂旭君等，2019)。在森林中，高大喬木處于上層可以優(yōu)先利用光能資源，而灌木層和草本層的植物只能有效地利用弱光或提高耐蔭性。因此，不同高度的植物引起的分層現(xiàn)象直接影響群落的垂直結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而決定了群落內(nèi)可容納物種的種類和數(shù)量(Shen et al., 2009)。同時(shí)，有研究表明森林群落垂直分層數(shù)與物種多樣性指數(shù)相關(guān)(鄭景明等, 2007)，隨高度增加物種多樣性逐漸降低(張薔等, 2020)。因此，研究群落的垂直結(jié)構(gòu)特征對(duì)于理解群落物種多樣性及物種共存具有重要意義。

植物功能性狀通常被用來(lái)衡量物種是否具有繁殖能力和獲取資源能力的指標(biāo)(McGill et al., 2006)，一個(gè)物種的功能特征可反映物種在群落中真實(shí)的生態(tài)位，從而推斷物種的生態(tài)策略。然而，物種水平上的生態(tài)策略差異會(huì)影響群落的垂直結(jié)構(gòu)，造成不同的空間格局。對(duì)性狀多樣性的理解有助于理解物種多樣性的形成和維持機(jī)制，對(duì)理解生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程具有重要意義(Mittelbach et al., 2001; Hooper et al., 2005)。功能性狀的變化趨勢(shì)與生態(tài)學(xué)理論上的生境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥兩個(gè)主要的群落構(gòu)建過(guò)程相一致(Dimichele et al., 2008)。生境過(guò)濾表示物種能夠共存在一個(gè)群落中，因?yàn)樗鼈兡苣褪芟嗤姆巧飾l件，所以群落內(nèi)的物種具有相似的性狀和生態(tài)位(Fukami et al., 2005)。其中，物種性狀值的限制范圍可被視作生境過(guò)濾的證明(Pausas & Verdu, 2008)。相反，由于競(jìng)爭(zhēng)排斥可導(dǎo)致共存物種具有不同性狀，因此物種之間具有不同的生態(tài)位(Webb et al., 2002)。通過(guò)比較群落中共存物種分布模式與零模型的差異，可以了解影響群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力。如果共存物種性狀的分布模式相對(duì)于零模型表現(xiàn)為聚集性狀，那么生境過(guò)濾是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力；相反，如果表現(xiàn)為發(fā)散性狀，那么種間競(jìng)爭(zhēng)起主導(dǎo)作用(Webb et al., 2002)。目前，大多數(shù)基于物種功能性狀的研究證明在大尺度空間上生境過(guò)濾在植物群落中起主導(dǎo)作用，在小尺度空間內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)排斥起主導(dǎo)作用(Cornwell et al., 2006; Kraft et al., 2008；Cornwell & Ackerly, 2009)。

常綠闊葉林是世界主要植被類型之一(祝燕等，2008)，半濕潤(rùn)常綠闊葉林是滇中高原地區(qū)的基本植被類型，上層優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)樹種主要是殼斗科，其中以滇青岡()、黃毛青岡()和元江錐()等為主要優(yōu)勢(shì)種(吳征鎰和朱彥承，1987)。關(guān)于常綠闊葉林的群落構(gòu)建和物種共存過(guò)程與機(jī)制研究者已開展了大量的研究(曹科等，2013；饒米德等，2013；楊潔等，2014)。然而，這些研究大都忽視了群落內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)對(duì)群落構(gòu)建和物種共存機(jī)制的可能影響。為了全面和深入地理解這一問(wèn)題，本研究以昆明地區(qū)半濕潤(rùn)常綠闊葉林的典型群落類型—元江錐群落為對(duì)象，通過(guò)分析群落的功能性狀結(jié)構(gòu)在不同高度中的變化，旨在探討半濕潤(rùn)常綠闊葉林群落的垂直結(jié)構(gòu)特征、構(gòu)建機(jī)制及其對(duì)群落物種共存的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于云南省昆明市西北郊昆明筇竹寺(100°66′ E , 22°16′ N)，海拔為2 000 ～ 2 320 m，是昆明盆地周圍的低山區(qū)。該地區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為14.5 ℃。年平均降水量為1 035.3 mm，降水分配不均勻，干濕季分明，5—10月為雨季，占全年降水量的85%。山體起伏較大，坡面以西北坡為主，坡度為20°～40°。主要巖層為砂巖頁(yè)巖，土壤為紅壤，隨海拔及坡向坡度的變化，土層厚薄和土壤肥力均有較大變化。地帶性植被元江錐為優(yōu)勢(shì)種的半濕潤(rùn)常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 葉片的采集 2015年10月，在筇竹寺附近的元江錐林中選擇4塊樣地(20 m × 20 m)進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，樣方間距離≥ 100 m，分喬木層、灌木層和草本層，并按物種屬性進(jìn)行分層采樣，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(DBH) ≥ 2.5 cm的木本植物，草本層全部取樣，每層每個(gè)物種選15株，個(gè)體少于15株的全部采集。喬木層的個(gè)體選擇向陽(yáng)面的枝條，灌木層的個(gè)體采集頂部枝條。每枝條取10片完好的成熟葉片用于測(cè)定葉片性狀，另取5片用于測(cè)定葉片電導(dǎo)流失率。采集的葉片裝入塑料自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行性狀測(cè)定。

1.2.2 葉片性狀測(cè)定 為了能更好地反映植物生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng),本研究選擇測(cè)定葉厚度、葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度、葉片含水量、比葉面積、葉片電導(dǎo)流失率7個(gè)功能性狀(Cornelissen et al., 2003)(表1)。采樣當(dāng)天用0.001 g的電子秤測(cè)定葉片鮮重；使用0.001 mm的電子千分尺測(cè)定葉片厚度(leaf thickness, LT)，測(cè)量時(shí)避開主葉脈及兩側(cè)次級(jí)葉脈，測(cè)量3次取平均值；使用葉面積儀測(cè)定葉片面積(leaf area, LA)；待所有測(cè)量完成后，將葉片在70 ℃下烘至恒重，稱量干重。計(jì)算比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉組織密度(leaf tissue density, LTD)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉片含水量(leaf water content, LWC)。葉片電導(dǎo)流失率是測(cè)量葉片在去離子水中的電導(dǎo)率EC，將葉片在-8 ℃處理14 h后測(cè)量其電導(dǎo)率EC，計(jì)算其電導(dǎo)流失率(percentage of electrolyte leakage, PEL)。

表 1 相關(guān)功能性狀的信息Table 1 Information of related functional traits

1.2.3 功能性狀樹構(gòu)建 采用以ward linkage計(jì)算距離的層次聚類(Ward)構(gòu)建功能性狀樹，并與劃分聚類(PAM)、模糊聚類(fanny)和基于高斯混合模型的聚類(GMM)結(jié)果進(jìn)行對(duì)比。

采用霍普金斯統(tǒng)計(jì)量(Hopkins & Skellam, 1954)判斷數(shù)據(jù)的聚類性能。霍普金斯統(tǒng)計(jì)量趨近于1，數(shù)據(jù)的聚類趨勢(shì)明顯；趨近于0.5，數(shù)據(jù)呈現(xiàn)隨機(jī)分布；趨近于0，數(shù)據(jù)呈現(xiàn)均勻分布。采用輪廓系數(shù)與聚類結(jié)合生態(tài)學(xué)意義相結(jié)合的方式選擇聚類簇?cái)?shù)目。

1.2.4 群落功能性狀結(jié)構(gòu) 采用平均成對(duì)性狀距離指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)指數(shù)(standardized effect size for mean pairwise trait distance,)和最近性狀距離的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)指數(shù)(standardized effect size for mean nearest neighbors trait distance,)(Liu et al., 2013)，分別計(jì)算群落在林冠、林下和地被4層的功能性狀結(jié)構(gòu)。

式中：表示平均鄰近性狀距離；表示平均成對(duì)性狀距離；、代表實(shí)際觀察的值和值；、代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零群落的值和值； sd()、sd()為零群落的標(biāo)準(zhǔn)差；mean()、mean()代表平均值。>0或>0表示樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)聚集；<0或<0表示物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散；=0或=0表示物種的功能性狀結(jié)構(gòu)隨機(jī)。

本研究中，值和值，均使用R 3.6.1進(jìn)行分析，主要由picante包(version 1.8.2)的ses.mpd和ses.mntd函數(shù)計(jì)算得到(Liu et al., 2013)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同層次間植物功能性狀

本研究共調(diào)查了34個(gè)物種，隸屬于20科30屬(表2)。從圖1可以看出，元江錐群落中所測(cè)量的7個(gè)功能性狀均存在變化趨勢(shì)。葉厚度在喬木層和灌木層分別為(0.23 ± 0.06) mm、(0.21 ± 0.06) mm，顯著高于草本層 [(0.14 ± 0.06) mm] (< 0.05)。喬木層的葉面積(25.62 ± 6.40) cm顯著高于草本層 [(7.94 ± 3.20) cm] (<0.05)，灌木層(17.55 ± 12.87) cm與其余兩層之間無(wú)顯著差異。喬木層和灌木層的葉干物質(zhì)含量分別為(423.56 ± 62.00) mg·g、(373.60 ± 72.93) mg·g，顯著高于草本層 [(195.81 ± 51.18) mg·g] (< 0.05)。喬木層和灌木層的葉組織密度分別為(417.96 ± 88.80) kg·m、(360.31 ± 91.46) kg·m，顯著高于草本層 [(204.87 ± 54.09) kg·m] (< 0.05)。灌木層和草本層的葉片含水量分別為(62.67% ± 7.28%)、(80.42% ± 5.12%)，顯著高于喬木層 [(57.74% ± 6.20%)] (< 0.05)。灌木層和草本層的比葉面積分別為(160.07 ± 64.73) cm·g、(481.37 ± 161.15) cm·g，顯著高于喬木層 [(118.76 ± 46.48) cm·g] (< 0.05)。喬木層和灌木層的電導(dǎo)流失率分別為(38.93% ± 10.61%)、(38.32% ± 9.95%)，高于草本層(44.23% ± 6.89%)，但無(wú)顯著差異。

不同字母表示生活型間有顯著性差異(P < 0.05)。下同。Different letters indicate significant differences between life forms (P < 0.05). The same below.圖 1 元江錐群落不同層次物種間功能性狀箱點(diǎn)圖Fig. 1 Box-plots illustrating species’ functional traits in different layers of the Castanopsis orthacantha community

表 2 元江錐群落內(nèi)不同層次34種植物信息Table 2 34 species from different layers in Castanopsis orthacantha community

2.2 功能性狀樹的構(gòu)建

元江錐群落內(nèi)功能形狀的霍普金斯統(tǒng)計(jì)量為(0.706 ± 0.018)，介于0.5和1之間，具有一定的聚類趨勢(shì)。由平均輪廓寬度值，聚類簇的最佳數(shù)目為2；考慮到植物生活型，選擇聚類簇?cái)?shù)目為3。進(jìn)行層次聚類后，得到功能性狀聚類樹(圖2)。PAM、fanny、GMM與Ward的結(jié)果高度吻合，相似度分別為91.18%、100%、97.06%。

34個(gè)物種在聚類分析時(shí)與其分層基本一致，其中7個(gè)物種在聚類分析時(shí)與其所在層次不符，分別是胡頹子()、南燭()、昆明山海棠()、山茶()、菝葜()、銀木荷()及薄葉鼠李()。灌木層內(nèi)物種大部分在聚類簇2內(nèi)，少數(shù)分布于聚類簇1內(nèi)，僅薄葉鼠李分布于聚類簇3。

圖 2 元江錐群落的功能性狀聚類樹Fig. 2 Functional traits clustering tree of Castanopsis orthacantha community

2.3 群落功能性狀結(jié)構(gòu)

喬木、灌木和草本3個(gè)層次的值均小于0，可見樣方內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)喬木和灌木層次上均呈不顯著的發(fā)散(> 0.05)，在草本層次上呈極顯著(< 0.001)的發(fā)散。經(jīng)置換檢驗(yàn)，各層之間值無(wú)顯著差異(圖3)。

喬木、灌木和草本3個(gè)層次的值均小于0，可見樣方內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)在3個(gè)層次上均呈非常顯著(<0.01)或極顯著(<0.001)的發(fā)散。經(jīng)置換檢驗(yàn)，各層之間值存在顯著(< 0.05)差異；進(jìn)行Scheffe多重比較后發(fā)現(xiàn)，喬木的值顯著(< 0.05)高于草本，灌木與喬木、草本無(wú)顯著差異(> 0.05)(圖3)。

圖 3 元江錐群落S.E.S NN (A)和S.E.S PW (B)指數(shù)Fig. 3 Castanopsis orthacantha community’s S.E.S NN (A) and S.E.S PW (B)

3 討論與結(jié)論

3.1 群落內(nèi)層次的構(gòu)建

根據(jù)不同分層方法可將群落分成不同層次，如利用塔吊及測(cè)高桿精準(zhǔn)測(cè)量，將鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林分為林冠上層、林冠中層、林冠下層、亞冠層和灌木層(桂旭君等，2019)；通過(guò)最大受光面法，將格氏栲單優(yōu)群落劃分為受光層和非受光層(馬志波等，2020)。本研究最初按照植物的生活型將元江錐群落分為喬木、灌木以及草本3層，該層次劃分與功能性狀的聚類結(jié)果基本一致，表明群落垂直結(jié)構(gòu)分層與生境分異的功能群有關(guān)(Jia et al., 2019)。然而，聚類結(jié)果與分層不符的主要是高大灌木或木質(zhì)藤本，可能是高大灌木利用了喬木的資源、葉片功能性狀與喬木相似導(dǎo)致的。這也符合高大灌木作為層間植物的生態(tài)生物學(xué)特征。

林內(nèi)環(huán)境因子的異質(zhì)性導(dǎo)致了森林群落垂直方向上的成層現(xiàn)象。不同功能性狀反映植物生長(zhǎng)環(huán)境因子的不同(Cornelissen et al., 2003)。植物群落在各層之間，除電導(dǎo)流失率無(wú)顯著差異外，其余性狀均存在顯著差異(< 0.05)。葉厚度與葉片壽命長(zhǎng)短、投入多少、抗干擾能力以及光合作用相關(guān)(Cornelissen et al., 2003)，本研究表明陽(yáng)光充足、長(zhǎng)壽的葉片更厚，喬木層和灌木層相較于草本層而言擁有更多的光照資源。然而，隨著植物高度不斷增加其所需資源越來(lái)越多，在資源有限的情況下，葉片也更傾向于投入更多的資源使葉片更長(zhǎng)壽以適應(yīng)資源匱乏的環(huán)境。葉面積反應(yīng)植物抗干擾能力，與植物的捕獲光的能力以及葉片的水熱平衡有關(guān)(Cornelissen et al., 2003)，是植物高光捕獲能力、低葉溫與低光捕獲能力、高葉溫之間的權(quán)衡，喬木層光照充足，植物葉片溫度較高通過(guò)低光捕獲能力進(jìn)行自我保護(hù)。本研究中，葉干物質(zhì)含量反映植物資源分配于生長(zhǎng)與分配于抵御環(huán)境變化以及病蟲害的權(quán)衡，葉干物質(zhì)含量較高的物種往往具有較高的葉片硬度，對(duì)于物理危害(蟲害、風(fēng)、冰雹等)有著較高的抵御能力，喬木層位于群落上層，面對(duì)物理危害具有更高的風(fēng)險(xiǎn)，增加葉片的投入有利于在物理危害中保護(hù)自己。葉組織密度與植物的生長(zhǎng)和生存狀態(tài)有重要聯(lián)系，反映了植物資源利用對(duì)策(Garnier et al., 2001)，低的葉組織密度和含量代表生物量快速生產(chǎn)對(duì)策，而高的葉組織密度則是資源有效保護(hù)對(duì)策(Ryser & Urbas, 2000)。本研究中，元江錐群落內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)靠下的物種葉組織密度積較小，喬木層葉組織密度較高植株更偏向于資源有效保護(hù)對(duì)策；而草本層的葉組織密度較低，植株更偏向于生物量快速生長(zhǎng)對(duì)策。葉片含水量反映了植物的實(shí)際發(fā)展水平與植物生存狀況(Novriyanti et al., 2012)，群落垂直結(jié)構(gòu)內(nèi)層次越低其含水量越高也反映不同高度的植物對(duì)水分利用情況不同，草本層葉片含水量最高也說(shuō)明其生境內(nèi)水資源更充足。比葉面積在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力(Cornelissen et al., 2003)。喬木層作為林冠上層，較小的比葉面積有助于其在強(qiáng)光下進(jìn)行自我保護(hù)(Ellsworth & Reich, 1993)。本研究中，灌木層和草本層有較大的比葉面積，是作為林冠下層獲取更多光能而產(chǎn)生的適應(yīng)性特征，但這一特征在灌木層與草本層之間沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明兩者對(duì)光能的利用程度相似。電導(dǎo)流失率反映了植物對(duì)低溫的敏感度(Cornelissen et al., 2003)，該性狀不存在顯著差異說(shuō)明其群落內(nèi)垂直方向上溫度變化無(wú)顯著差異。本研究中，光照和水分的不同是導(dǎo)致群落垂直結(jié)構(gòu)的重要因素。垂直空間上環(huán)境因子的變化，使需求不同的物種得以生長(zhǎng)在群落的不同高度?？梢哉f(shuō)，生境過(guò)濾是導(dǎo)致群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建的主要生態(tài)過(guò)程。

3.2 群落內(nèi)同一層次內(nèi)物種組成構(gòu)建機(jī)制

本研究元江錐群落喬木、灌木和草本層內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散，說(shuō)明在層次內(nèi)物種組成種間競(jìng)爭(zhēng)排斥作用為主要生態(tài)過(guò)程。不同層次發(fā)散程度的不同，表明各層內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的不同，發(fā)散程度隨高度的降低而增加，反映了競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的逐步增大。桂旭君等(2019)的研究表明隨林層向上，物種豐富度、多度和Shannon-Wiener指數(shù)均下降，Pielou均勻度指數(shù)在林冠下層最大。本研究草本層相較于喬木層擁有更加發(fā)散的結(jié)構(gòu)，說(shuō)明該層競(jìng)爭(zhēng)排斥更加強(qiáng)烈、植物性狀更加多樣化、物種多樣性也更高，這是群落內(nèi)林冠下層的物種多樣性更高的原因。在小尺度的空間上，功能特性相差較大的物種因資源利用的不同，得以共存并導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的發(fā)散(房帥等，2014)，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥增加同一層次內(nèi)的物種多樣性。不同物種的特征會(huì)影響物種利用共享的有限資源或產(chǎn)生后代的能力，由此產(chǎn)生的平均適合度差異有利于競(jìng)爭(zhēng)排斥(Tilman, 1982; van Kleunen et al., 2010)。物種的功能性狀表現(xiàn)出越多的分化，說(shuō)明生態(tài)位越穩(wěn)定(Kraft et al., 2015)。本研究群落下層內(nèi)性狀比喬木層更加發(fā)散，說(shuō)明群落下層內(nèi)性狀分化更多、生態(tài)位更穩(wěn)定。

過(guò)去研究認(rèn)為，不同水平空間尺度上，生境過(guò)濾、競(jìng)爭(zhēng)排斥作用大小不同。大尺度上以生境過(guò)濾為主，小尺度上以競(jìng)爭(zhēng)排斥為主(Cornwell et al., 2006; Kraft et al., 2008；Cornwell & Ackerly, 2009)。本研究通過(guò)對(duì)元江錐群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制的探索發(fā)現(xiàn)，垂直空間上的層次間和層次內(nèi)控制物種組成的主要作用存在類似的變化規(guī)律，層間對(duì)應(yīng)水平空間的大尺度，以生境過(guò)濾為主；各個(gè)層次對(duì)應(yīng)水平空間的小尺度，以競(jìng)爭(zhēng)排斥為主。

本研究結(jié)合植物功能性狀和群落功能性狀結(jié)構(gòu)揭示了元江錐群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制，結(jié)果顯示，光照和水分條件組合的適應(yīng)是群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)成的主要影響因素，生境過(guò)濾是群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建的主要機(jī)制，在同一層次內(nèi)物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥加大的物種多樣性。本研究是通過(guò)物種屬性進(jìn)行分層采樣對(duì)垂直結(jié)構(gòu)及其構(gòu)建機(jī)制的初探，在今后的研究中應(yīng)進(jìn)一步結(jié)合多種方式量化物種層次及其構(gòu)建過(guò)程，從多角度分析植物群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制。