蘭龍焱，馬麗麗，郭曉敏，楊 明，吳平發(fā)，盧 愷，牛德奎★

（1.江西農(nóng)業(yè)大學·林學院，江西 南昌 330045；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術學院·林業(yè)工程學院，甘肅 天水 741000；3.江西省林業(yè)局濕地與保護管理辦公室，江西 南昌 330038）

黨的十九大報告指出“需要像對待生命一樣對待生態(tài)環(huán)境，統(tǒng)籌山水林田湖草系統(tǒng)綜合治理”，加強政策引導，走進草原生態(tài)文明新時代。草地生態(tài)系統(tǒng)與整個生物圈聯(lián)系緊密，是其物質與能量進行循環(huán)的基礎條件之一[1]，是人類生產(chǎn)和生活必不可少的珍貴生態(tài)資源，同時也是構成陸地生態(tài)系統(tǒng)的關鍵部分，為牧養(yǎng)區(qū)人們的經(jīng)濟發(fā)展與生活和諧穩(wěn)定奠定了良好的物質基礎[2]。同時，草地生態(tài)系統(tǒng)面積大，分布范圍廣[3]，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)生長適應性最強的生態(tài)系統(tǒng)之一，其還具備較強的大氣調節(jié)、水土保持、維持生物多樣性等眾多生態(tài)功能，是維護陸地生態(tài)環(huán)境的天然屏障[4]。

江西省屬亞熱帶季風氣候區(qū)，種植業(yè)發(fā)達，丘陵山地為其主要土地類型，森林面積大，森林覆蓋率高達63.1%（2020年），穩(wěn)居全國第二。一些天然牧草地零散鑲嵌其中，形成了南方地區(qū)林草相間互生互存的獨特生態(tài)系統(tǒng)[5]。據(jù)江西省第二次土地調查結果[6]，全省擁有草地面積30.34 萬hm2，占全省土地面積的1.82%，占南方草地面積的14%[7]。然而近年來由于不合理人為活動和極端天氣現(xiàn)象頻發(fā)，致使全省草地退化現(xiàn)象逐漸加重，草地生產(chǎn)能力日益下降[8]。厘清“江西省草地資源現(xiàn)狀以及地上凈初級生產(chǎn)力水平”這一核心科學問題，并應用于江西省草地科學管理與修復實踐，為江西省乃至南方草地生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西省地處我國東南偏中部，24°29′14″－30°04′41″ N，113°34′36″－118°28′58″ E[9]，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫在16.3℃～19.5℃之間，自南向北隨緯度的增加而降低。江西省是全國多雨省份之一，年降水量達1700～1943 mm，降雨量大小分布特點為南部偏多，北部偏少，東部偏多，西部偏少，山地丘陵地區(qū)偏多，盆地偏少。全省土地總面積為16.69 萬km2[10]（圖1，來源于1∶1000000 中國草地資源圖[11]），以山地、丘陵為主，山地占全省總面積的36%，丘陵占42%[10]。江西省林草資源豐富，草地具有零散分布的特點。根據(jù)江西省第二次全國土地調查成果[6]，全省共有草地面積303417.53 hm2，其中天然牧草地511.27 hm2，人工牧草地187.07 hm2，其他草地302719.09 hm2；草地植物主要有白茅（Imperata cylindrica）、芒（Miscanthus sinensis）、野古草（Arundinella anomala)、鴨嘴草(Ischaelnum indicum)等。

圖1 研究區(qū)草地類型及生物量采樣點空間分布Fig. 1 Location of grassland types and grassland aboveground biomass sample sites

1.2 研究方法

團隊成員于2019年8－9 月開展牧草資源調查，樣地設置地段植物群落類型應當能夠代表此地區(qū)典型草地植被資源，且樣地內植物生境、群落物種組成、群落結構特征、草地利用類型以及利用強度均應具有相對一致性，按照此原則在江西省內選擇具有代表性的、牧草物種豐富的林草地，按照不同區(qū)域（贛北、贛中、贛南、贛西、贛東）進行樣地設置，采用典型抽樣法進行廣泛調查，根據(jù)指定目標路線，按植物分類學全面收集各種野生牧草資源及其科屬分布、種類組成和分布區(qū)域概況，并按林地分類標準及中國草地資源類型[12]，記錄研究區(qū)的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和出現(xiàn)的植物名稱，對調查區(qū)域內無法辨別的植物物種需采集做成標本帶回實驗室及時鑒定。在全省28 個縣選擇熱性草叢（郁閉度小于0.1）、熱性灌草叢（以灌木為主、郁閉度為0.1～0.4）、山地草甸（高草草層高度50～85 cm，低草草層高度20～30 cm）、低地草甸（地下水位＜0.5 m，隱域性草地）4 種主要的林草地類型進行監(jiān)測[5]。考慮到大型草灌樣方存在，大型草灌樣方大小設置10 m×10 m，調查樣方內全部的草灌木，包括灌木的物種、數(shù)量、高度、株叢和胸徑（在地面以上1.3 m 高處測量），再在大型草灌樣方中設置3 個1 m×1 m 的草本層樣方，每個草本層樣方中分16 個0.25 m×0.25 m 的格子，對每個格子里的植物種類、每種植物出現(xiàn)次數(shù)、樣方中草本植物的平均高度進行記錄，最后齊地剪取樣方內全部植物樣，稱取鮮重，將樣品帶回實驗室進行植物生物量的測定。并于65℃烘箱內48 h，再次稱取植物樣品的干重（生物量）。2019年全省草地監(jiān)測調查樣地共111 個、樣方333個，入戶調查93 戶，詳情見表1。

表1 各縣及固定樣地調查基本情況Tab. 1 Basic conditions of counties and fixed-sample surveys

1.2.1 調查方法

依據(jù)草地植物調查方法[13]。1）蓋度：采用針刺法，于樣方內每隔一定間距用探針垂直刺向下；記錄每次刺下是否有植物，有記為1，無記為0，出現(xiàn)植物次數(shù)占比即為樣方植被的蓋度，用百分數(shù)表示；2）高度：在各樣方內，隨機取10 株植物，測定其自然高度，計算平均值；3）密度：在各樣方內，某種植物出現(xiàn)的株數(shù)；4）頻度：采用自制的1 m×1 m 的正方形鐵框（用細鐵絲分化成16 個面積相等小框），記錄該樣方內每一種植物在各個小鐵框中出現(xiàn)的次數(shù)[14]；5）鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量測定方法：齊地面剪取樣方內地上部分所有植物，用0.1 g 電子秤稱取鮮草重；將稱取的植物樣品帶回實驗室，于65℃烘箱內48 h 至恒重，稱取其干草重（地上部分生物量）[15]。6）草地地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP）：計算出單位面積內植物的生物量（干重），按每1.0 g 干重≈0.475 g 碳換算，得到每個樣地的草地地上凈初級生產(chǎn)力，統(tǒng)一以碳(gC·m-2)的形式表示[16]。即：ANPP=單位面積植物干重×0.475

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

綜合植被高度（蓋度）計算公式如式（1）所示[17]。

式（1）中，G 為江西省某草地綜合植被覆蓋度（高度）；Gk為區(qū)域內第k 種草地類型的綜合植被覆蓋度（高度）；Wk為區(qū)域內第k 種草地類型的面積權重，面積權重是指監(jiān)測單元內某草地類型的面積占該區(qū)域內天然草地面積的比例，本研究中監(jiān)測單元草地面積即為樣方面積1 m2，可用該草地類型的樣方數(shù)量占總監(jiān)測樣方數(shù)量的比例系數(shù)表示；k 為某草地類型的序號；n 為參與計算的草地類型的總數(shù)。

全省草地植物干鮮重=單位面積干鮮重×全省的草地面積

采用Excel、Origin 9.0 以及ArcGIS 10.8 對各項測量數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 草地植物資源狀況

此次調查中江西省共出現(xiàn)草本植物143 種，隸屬于39 科109 屬。禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)以及豆科(Fabaceae)為最大的3 個科，分別包含物種46種18 種13 種。蕨類極少，雙子葉植物占絕大多數(shù)。其中，九江調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物15 科34 屬40 種；上饒調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物18 科40 屬51 種；景德鎮(zhèn)調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物11 科21屬23 種；南昌調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物10 科17屬21 種；宜春調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物13 科27屬35 種；撫州調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物14 科28屬33 種；萍鄉(xiāng)調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物10 科32屬36 種；吉安調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物16 科37屬47 種；贛州調查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物14 科38屬54 種。鄱陽湖固定樣點共出現(xiàn)野生草本植物5 科6 屬8 種；武功山固定樣點共出現(xiàn)野生草本植物4 科9 屬11 種。

2.2 綜合植被高度及綜合植被蓋度

2.2.1 綜合植被高度

監(jiān)測的4 個草地類型中，熱性草叢類草層平均高度為66.49 cm，熱性灌草叢類植被平均高度為59.51 cm，低地草甸類植被草層平均高度為54.78 cm，山地草甸類植被平均高度為88.33 cm，全省草地植被綜合高度為65.19 cm。

由表2 可得出山地草甸的草本植物平均高度最高，其次是熱性草叢，低地草甸和熱性灌草叢；武功山得天獨厚的地質條件及氣候條件為草地植物生長提供了良好的環(huán)境，故而武功山山地草甸植物長勢最佳；而熱性草叢平均高度高于低地草甸，是因為草本植物生長水分雖然是必要因素，但是不代表需要過量的水分，鄱陽湖由于地勢較低，水資源相對于熱性草叢更加豐富，但是草本植物長時間浸入水中，生長同樣受到一定抑制，并且鄱陽湖草洲存在嚴重的放牧及人為割草現(xiàn)象；而熱性灌草叢的平均高度最低主要是由于熱性灌草叢中灌木汲取更多的營養(yǎng)元素，并且灌木一直在爭奪草本植物的生長空間。

表2 2019年不同草地類型綜合植被高度Tab. 2 Integrated vegetation height of different grassland types in 2019

2.2.2 綜合植被蓋度

監(jiān)測的4 種類型草地中，熱性草叢類草層平均蓋度為85.78%，熱性灌草叢類植被平均蓋度為80.95%，低地草甸類植被平均蓋度為98.44%，山地草甸類植被平均蓋度為97.00%，全省草地植被綜合蓋度為85.33%。

如表3 所示，草地植物綜合植被蓋度大小為低地草甸＞山地草甸＞熱性草叢＞熱性灌草叢。低地草甸類型主要位于鄱陽湖平原流域，每逢8－10 月，鄱陽湖進入枯水期，鄱陽湖草洲植物茁壯成長，加之水熱條件適宜，候鳥返回鄱陽湖過冬的同時也為草洲植物的生長提供了所需的養(yǎng)分。山地草甸類型主要位于羅霄山脈武功山金頂附近，充沛的水分也為草甸的生長提供了必要條件。熱性草叢與熱性灌草叢兩種草地類型幾乎占據(jù)全省草地類型的90%，很多研究表明草地植物灌叢化趨勢愈發(fā)明顯，灌叢生長在一定程度上減少了草本植物的生存空間[18]。

表3 2019年不同草地類型綜合植被蓋度Tab. 3 Integrated vegetation cover of different grassland types in 2019

2.3 草地植物地上凈初級生產(chǎn)力

根據(jù)草地地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP）計算方法[16]及調查監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，江西共有草地面積30.34 萬hm2[6]，通過單位面積內草地植物干鮮重×草地面積計算得出全省2019年草地植物鮮重總生物量為25.45 萬t，草地植物干重為18.64 萬t；ANPP 為1.86×1011gC·m-2。按照全國第一次草地資源普查數(shù)據(jù)[19]，較前幾年數(shù)據(jù)有大幅度下降，主要是由于全省草地面積的急劇下降，草地作為戰(zhàn)略性儲備資源，一直以來都遭到其他土地類型的替代，至今學者一直沿用全國第一次草地資源普查數(shù)據(jù)，江西省最新草地調查數(shù)據(jù)尚未公布，草地面積數(shù)據(jù)出入較大，導致結果出現(xiàn)不同層次的誤差；并且2019年下半年，江西迎來了有氣象記錄以來最嚴重的干旱天氣，連續(xù)干旱5 個多月[20]。干旱條件也阻礙了草本植物的生長，最直接就是導致草地生產(chǎn)力下降。通過數(shù)據(jù)分析，2019年草地生產(chǎn)力是有記錄以來最低。一些不耐旱的植物直接枯萎死亡，而另外一些植物也只能通過自身機理調控水分。在調查過程中發(fā)現(xiàn)刺芒野古草(A. setosa)、金佛子(Limonium aureum)等植物的生長受干旱災害的影響不大。通過分析草本植物的生態(tài)效益，更加突出耐旱植物的機理，將其運用于園林綠化將產(chǎn)生良好的生態(tài)價值。

3 討論與結論

3.1 江西草地野生牧草資源豐富

我國草地資源豐富，種類多樣，現(xiàn)有草地面積3.9億hm2，共有127 科879 屬4215 種草本植物，其中禾本科（173 屬972 種）種類最多、栽培和培育潛力最大[5]。本調查共發(fā)現(xiàn)江西各類野生草本植物143 種39 科109 屬，科屬分別占全國比重30.7%和12.4%，與于徐根等[5]報道的江西野生牧草（包括歸化種）科數(shù)量一致，屬種數(shù)量略多。研究發(fā)現(xiàn)江西野生牧草主要種類和湖北相近[19-20]，主要因為兩省地區(qū)氣候環(huán)境、土壤質地相似，而野生草本植物具有適應性好、抗寒、耐旱、耐風沙、耐瘠薄、耐酸、耐鹽堿等特性，能夠在生態(tài)環(huán)境比較惡劣的條件下生存[23]。孫政國等[24]認為，江西省區(qū)氣候溫和，雨量充沛，無霜期長，大部分地區(qū)四季常青，水草豐茂。主要牧草有孟加拉野古草(A.bengalensis(S.) Druce)、丈野古草(A.decempadalis(K)Janow.)、糞氏金茅(Eulalia speciosa(D.) Kuntze)、白茅等，以高大的禾本科草為主，豆科草種類較多，但所占比重則較小，毒害草種類亦多。草層高1～1.5 m，總覆蓋度80%～90%，單位面積產(chǎn)干草150～200 kg·667m-2，適于發(fā)展畜牧業(yè)，特別是養(yǎng)牛業(yè)。

表4 調查區(qū)草地植物地上生物量及主要草地植物Tab. 4 Above-ground biomass of grass plants and major grass plants in the survey area

熱性草叢、熱性灌草叢、山地草甸以及低地草甸為江西主要草地類型，其中尤以熱性草叢、熱性灌草叢為主。這兩種草地類型以白茅屬、野古草屬、芒屬、菅草屬、鴨嘴草屬、香茅屬等一些牧草為優(yōu)勢種，形成了白茅草地型、具有灌木的纖毛鴨嘴草草地型、具有灌木的野古草草地型、具有灌木的白茅草地型等[12]。謝帆等[25]研究江西草地植被類型，結果表明江西丘陵地區(qū)典型優(yōu)勢草本植物群落為禾本科和莎草科，并將江西林區(qū)草地劃分為丘陵地纖毛鴨嘴草系、丘陵地刺芒野古草群系、低山丘陵地芒萁群系、中低山丘陵地芒群系等。任繼周等[26]認為南方地區(qū)草地多為次生草地，多見五節(jié)芒、芒草、白茅、纖毛鴨嘴草、四脈金茅、野古草、扭黃茅、馬唐、百脈根、火繡球等豆科牧草。從本研究342 個監(jiān)測點及2 個固定監(jiān)測點發(fā)現(xiàn)，江西林草地主要優(yōu)勢物種均為白茅、刺芒野古草、纖毛鴨嘴草、芒等，與相關研究[12,25,27]報道的江西丘陵崗地草地優(yōu)勢物種高度吻合。

3.2 林草地植物地上凈初級生產(chǎn)力差異大

草地地上生產(chǎn)力的變化與溫度、降水、土壤質地及放牧等擾動因素存在密切關系，不同的生境狀況導致群落的演替方向[28]。本研究結果表明全省不同地區(qū)草地生產(chǎn)力差異性較大。具體表現(xiàn)為萍鄉(xiāng)＞上饒＞九江＞吉安＞景德鎮(zhèn)＞撫州＞贛州＞南昌＞宜春（見圖2）。江西西部萍鄉(xiāng)地區(qū)的草地植物生產(chǎn)力最高，宜春地區(qū)最低。萍鄉(xiāng)地區(qū)位于羅霄山脈，豐富的降雨及適宜的氣候給草地植物的生長提供了優(yōu)良的條件。南昌與宜春地區(qū)屬于江西中部偏西北地區(qū)，屬于丘陵地帶，山區(qū)相對于萍鄉(xiāng)偏少且該地區(qū)的土壤母質也不盡相同。因此，在以后的研究中更應該注重進一步深入研究草地物種多樣性、土壤環(huán)境、氣候環(huán)境、郁閉度等因子對林草地生產(chǎn)力的影響。

圖2 江西省不同地區(qū)草地植物地上凈初級生產(chǎn)力差異Fig 2 Differences in above-ground net primary productivity of grass plants in different regions of Jiangxi Province

3.3 “林-草-畜”發(fā)展模式空間潛力大

“林-草-畜”模式在江西雖然是傳統(tǒng)模式，但對其發(fā)展的總結及研究涉及很少。國外學者較多關注林地與草地的建設和利用效率，認為利用草地的生態(tài)價值可以有效解決工業(yè)區(qū)發(fā)展過程中出現(xiàn)的水土流失，環(huán)境污染等問題[29-30]。本次草地監(jiān)測調查發(fā)現(xiàn)全省部分地區(qū)開展了“林－草－畜”模式養(yǎng)殖，因地制宜發(fā)展鄉(xiāng)土特色，助力鄉(xiāng)村振興，在全省范圍內打造如高山草地生態(tài)旅游的武功山高山草甸戶外休閑模式；中山草地和地域性草地開發(fā)如于都青草奶等特色有機畜牧業(yè)產(chǎn)品；低地草甸發(fā)展如余干、永修等鄱陽湖草洲旅游觀光業(yè)等“一區(qū)一類一品”草地品牌。