蘭龍焱，馬麗麗，郭曉敏，楊 明，吳平發(fā)，盧 愷，牛德奎★

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院·林業(yè)工程學(xué)院，甘肅 天水 741000；3.江西省林業(yè)局濕地與保護(hù)管理辦公室，江西 南昌 330038）

黨的十九大報(bào)告指出“需要像對(duì)待生命一樣對(duì)待生態(tài)環(huán)境，統(tǒng)籌山水林田湖草系統(tǒng)綜合治理”，加強(qiáng)政策引導(dǎo)，走進(jìn)草原生態(tài)文明新時(shí)代。草地生態(tài)系統(tǒng)與整個(gè)生物圈聯(lián)系緊密，是其物質(zhì)與能量進(jìn)行循環(huán)的基礎(chǔ)條件之一[1]，是人類生產(chǎn)和生活必不可少的珍貴生態(tài)資源，同時(shí)也是構(gòu)成陸地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵部分，為牧養(yǎng)區(qū)人們的經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生活和諧穩(wěn)定奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]。同時(shí)，草地生態(tài)系統(tǒng)面積大，分布范圍廣[3]，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)適應(yīng)性最強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)之一，其還具備較強(qiáng)的大氣調(diào)節(jié)、水土保持、維持生物多樣性等眾多生態(tài)功能，是維護(hù)陸地生態(tài)環(huán)境的天然屏障[4]。

江西省屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，種植業(yè)發(fā)達(dá)，丘陵山地為其主要土地類型，森林面積大，森林覆蓋率高達(dá)63.1%（2020年），穩(wěn)居全國(guó)第二。一些天然牧草地零散鑲嵌其中，形成了南方地區(qū)林草相間互生互存的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)[5]。據(jù)江西省第二次土地調(diào)查結(jié)果[6]，全省擁有草地面積30.34 萬(wàn)hm2，占全省土地面積的1.82%，占南方草地面積的14%[7]。然而近年來(lái)由于不合理人為活動(dòng)和極端天氣現(xiàn)象頻發(fā)，致使全省草地退化現(xiàn)象逐漸加重，草地生產(chǎn)能力日益下降[8]。厘清“江西省草地資源現(xiàn)狀以及地上凈初級(jí)生產(chǎn)力水平”這一核心科學(xué)問(wèn)題，并應(yīng)用于江西省草地科學(xué)管理與修復(fù)實(shí)踐，為江西省乃至南方草地生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西省地處我國(guó)東南偏中部，24°29′14″－30°04′41″ N，113°34′36″－118°28′58″ E[9]，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫在16.3℃～19.5℃之間，自南向北隨緯度的增加而降低。江西省是全國(guó)多雨省份之一，年降水量達(dá)1700～1943 mm，降雨量大小分布特點(diǎn)為南部偏多，北部偏少，東部偏多，西部偏少，山地丘陵地區(qū)偏多，盆地偏少。全省土地總面積為16.69 萬(wàn)km2[10]（圖1，來(lái)源于1∶1000000 中國(guó)草地資源圖[11]），以山地、丘陵為主，山地占全省總面積的36%，丘陵占42%[10]。江西省林草資源豐富，草地具有零散分布的特點(diǎn)。根據(jù)江西省第二次全國(guó)土地調(diào)查成果[6]，全省共有草地面積303417.53 hm2，其中天然牧草地511.27 hm2，人工牧草地187.07 hm2，其他草地302719.09 hm2；草地植物主要有白茅（Imperata cylindrica）、芒（Miscanthus sinensis）、野古草（Arundinella anomala)、鴨嘴草(Ischaelnum indicum)等。

圖1 研究區(qū)草地類型及生物量采樣點(diǎn)空間分布Fig. 1 Location of grassland types and grassland aboveground biomass sample sites

1.2 研究方法

團(tuán)隊(duì)成員于2019年8－9 月開(kāi)展牧草資源調(diào)查，樣地設(shè)置地段植物群落類型應(yīng)當(dāng)能夠代表此地區(qū)典型草地植被資源，且樣地內(nèi)植物生境、群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)特征、草地利用類型以及利用強(qiáng)度均應(yīng)具有相對(duì)一致性，按照此原則在江西省內(nèi)選擇具有代表性的、牧草物種豐富的林草地，按照不同區(qū)域（贛北、贛中、贛南、贛西、贛東）進(jìn)行樣地設(shè)置，采用典型抽樣法進(jìn)行廣泛調(diào)查，根據(jù)指定目標(biāo)路線，按植物分類學(xué)全面收集各種野生牧草資源及其科屬分布、種類組成和分布區(qū)域概況，并按林地分類標(biāo)準(zhǔn)及中國(guó)草地資源類型[12]，記錄研究區(qū)的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和出現(xiàn)的植物名稱，對(duì)調(diào)查區(qū)域內(nèi)無(wú)法辨別的植物物種需采集做成標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室及時(shí)鑒定。在全省28 個(gè)縣選擇熱性草叢（郁閉度小于0.1）、熱性灌草叢（以灌木為主、郁閉度為0.1～0.4）、山地草甸（高草草層高度50～85 cm，低草草層高度20～30 cm）、低地草甸（地下水位＜0.5 m，隱域性草地）4 種主要的林草地類型進(jìn)行監(jiān)測(cè)[5]?？紤]到大型草灌樣方存在，大型草灌樣方大小設(shè)置10 m×10 m，調(diào)查樣方內(nèi)全部的草灌木，包括灌木的物種、數(shù)量、高度、株叢和胸徑（在地面以上1.3 m 高處測(cè)量），再在大型草灌樣方中設(shè)置3 個(gè)1 m×1 m 的草本層樣方，每個(gè)草本層樣方中分16 個(gè)0.25 m×0.25 m 的格子，對(duì)每個(gè)格子里的植物種類、每種植物出現(xiàn)次數(shù)、樣方中草本植物的平均高度進(jìn)行記錄，最后齊地剪取樣方內(nèi)全部植物樣，稱取鮮重，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行植物生物量的測(cè)定。并于65℃烘箱內(nèi)48 h，再次稱取植物樣品的干重（生物量）。2019年全省草地監(jiān)測(cè)調(diào)查樣地共111 個(gè)、樣方333個(gè)，入戶調(diào)查93 戶，詳情見(jiàn)表1。

表1 各縣及固定樣地調(diào)查基本情況Tab. 1 Basic conditions of counties and fixed-sample surveys

1.2.1 調(diào)查方法

依據(jù)草地植物調(diào)查方法[13]。1）蓋度：采用針刺法，于樣方內(nèi)每隔一定間距用探針垂直刺向下；記錄每次刺下是否有植物，有記為1，無(wú)記為0，出現(xiàn)植物次數(shù)占比即為樣方植被的蓋度，用百分?jǐn)?shù)表示；2）高度：在各樣方內(nèi)，隨機(jī)取10 株植物，測(cè)定其自然高度，計(jì)算平均值；3）密度：在各樣方內(nèi)，某種植物出現(xiàn)的株數(shù)；4）頻度：采用自制的1 m×1 m 的正方形鐵框（用細(xì)鐵絲分化成16 個(gè)面積相等小框），記錄該樣方內(nèi)每一種植物在各個(gè)小鐵框中出現(xiàn)的次數(shù)[14]；5）鮮草產(chǎn)量和干草產(chǎn)量測(cè)定方法：齊地面剪取樣方內(nèi)地上部分所有植物，用0.1 g 電子秤稱取鮮草重；將稱取的植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，于65℃烘箱內(nèi)48 h 至恒重，稱取其干草重（地上部分生物量）[15]。6）草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP）：計(jì)算出單位面積內(nèi)植物的生物量（干重），按每1.0 g 干重≈0.475 g 碳換算，得到每個(gè)樣地的草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，統(tǒng)一以碳(gC·m-2)的形式表示[16]。即：ANPP=單位面積植物干重×0.475

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

綜合植被高度（蓋度）計(jì)算公式如式（1）所示[17]。

式（1）中，G 為江西省某草地綜合植被覆蓋度（高度）；Gk為區(qū)域內(nèi)第k 種草地類型的綜合植被覆蓋度（高度）；Wk為區(qū)域內(nèi)第k 種草地類型的面積權(quán)重，面積權(quán)重是指監(jiān)測(cè)單元內(nèi)某草地類型的面積占該區(qū)域內(nèi)天然草地面積的比例，本研究中監(jiān)測(cè)單元草地面積即為樣方面積1 m2，可用該草地類型的樣方數(shù)量占總監(jiān)測(cè)樣方數(shù)量的比例系數(shù)表示；k 為某草地類型的序號(hào)；n 為參與計(jì)算的草地類型的總數(shù)。

全省草地植物干鮮重=單位面積干鮮重×全省的草地面積

采用Excel、Origin 9.0 以及ArcGIS 10.8 對(duì)各項(xiàng)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植物資源狀況

此次調(diào)查中江西省共出現(xiàn)草本植物143 種，隸屬于39 科109 屬。禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)以及豆科(Fabaceae)為最大的3 個(gè)科，分別包含物種46種18 種13 種。蕨類極少，雙子葉植物占絕大多數(shù)。其中，九江調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物15 科34 屬40 種；上饒調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物18 科40 屬51 種；景德鎮(zhèn)調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物11 科21屬23 種；南昌調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物10 科17屬21 種；宜春調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物13 科27屬35 種；撫州調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物14 科28屬33 種；萍鄉(xiāng)調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物10 科32屬36 種；吉安調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物16 科37屬47 種；贛州調(diào)查區(qū)共出現(xiàn)野生草本植物14 科38屬54 種。鄱陽(yáng)湖固定樣點(diǎn)共出現(xiàn)野生草本植物5 科6 屬8 種；武功山固定樣點(diǎn)共出現(xiàn)野生草本植物4 科9 屬11 種。

2.2 綜合植被高度及綜合植被蓋度

2.2.1 綜合植被高度

監(jiān)測(cè)的4 個(gè)草地類型中，熱性草叢類草層平均高度為66.49 cm，熱性灌草叢類植被平均高度為59.51 cm，低地草甸類植被草層平均高度為54.78 cm，山地草甸類植被平均高度為88.33 cm，全省草地植被綜合高度為65.19 cm。

由表2 可得出山地草甸的草本植物平均高度最高，其次是熱性草叢，低地草甸和熱性灌草叢；武功山得天獨(dú)厚的地質(zhì)條件及氣候條件為草地植物生長(zhǎng)提供了良好的環(huán)境，故而武功山山地草甸植物長(zhǎng)勢(shì)最佳；而熱性草叢平均高度高于低地草甸，是因?yàn)椴荼局参锷L(zhǎng)水分雖然是必要因素，但是不代表需要過(guò)量的水分，鄱陽(yáng)湖由于地勢(shì)較低，水資源相對(duì)于熱性草叢更加豐富，但是草本植物長(zhǎng)時(shí)間浸入水中，生長(zhǎng)同樣受到一定抑制，并且鄱陽(yáng)湖草洲存在嚴(yán)重的放牧及人為割草現(xiàn)象；而熱性灌草叢的平均高度最低主要是由于熱性灌草叢中灌木汲取更多的營(yíng)養(yǎng)元素，并且灌木一直在爭(zhēng)奪草本植物的生長(zhǎng)空間。

表2 2019年不同草地類型綜合植被高度Tab. 2 Integrated vegetation height of different grassland types in 2019

2.2.2 綜合植被蓋度

監(jiān)測(cè)的4 種類型草地中，熱性草叢類草層平均蓋度為85.78%，熱性灌草叢類植被平均蓋度為80.95%，低地草甸類植被平均蓋度為98.44%，山地草甸類植被平均蓋度為97.00%，全省草地植被綜合蓋度為85.33%。

如表3 所示，草地植物綜合植被蓋度大小為低地草甸＞山地草甸＞熱性草叢＞熱性灌草叢。低地草甸類型主要位于鄱陽(yáng)湖平原流域，每逢8－10 月，鄱陽(yáng)湖進(jìn)入枯水期，鄱陽(yáng)湖草洲植物茁壯成長(zhǎng)，加之水熱條件適宜，候鳥返回鄱陽(yáng)湖過(guò)冬的同時(shí)也為草洲植物的生長(zhǎng)提供了所需的養(yǎng)分。山地草甸類型主要位于羅霄山脈武功山金頂附近，充沛的水分也為草甸的生長(zhǎng)提供了必要條件。熱性草叢與熱性灌草叢兩種草地類型幾乎占據(jù)全省草地類型的90%，很多研究表明草地植物灌叢化趨勢(shì)愈發(fā)明顯，灌叢生長(zhǎng)在一定程度上減少了草本植物的生存空間[18]。

表3 2019年不同草地類型綜合植被蓋度Tab. 3 Integrated vegetation cover of different grassland types in 2019

2.3 草地植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力

根據(jù)草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP）計(jì)算方法[16]及調(diào)查監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，江西共有草地面積30.34 萬(wàn)hm2[6]，通過(guò)單位面積內(nèi)草地植物干鮮重×草地面積計(jì)算得出全省2019年草地植物鮮重總生物量為25.45 萬(wàn)t，草地植物干重為18.64 萬(wàn)t；ANPP 為1.86×1011gC·m-2。按照全國(guó)第一次草地資源普查數(shù)據(jù)[19]，較前幾年數(shù)據(jù)有大幅度下降，主要是由于全省草地面積的急劇下降，草地作為戰(zhàn)略性儲(chǔ)備資源，一直以來(lái)都遭到其他土地類型的替代，至今學(xué)者一直沿用全國(guó)第一次草地資源普查數(shù)據(jù)，江西省最新草地調(diào)查數(shù)據(jù)尚未公布，草地面積數(shù)據(jù)出入較大，導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)不同層次的誤差；并且2019年下半年，江西迎來(lái)了有氣象記錄以來(lái)最嚴(yán)重的干旱天氣，連續(xù)干旱5 個(gè)多月[20]。干旱條件也阻礙了草本植物的生長(zhǎng)，最直接就是導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降。通過(guò)數(shù)據(jù)分析，2019年草地生產(chǎn)力是有記錄以來(lái)最低。一些不耐旱的植物直接枯萎死亡，而另外一些植物也只能通過(guò)自身機(jī)理調(diào)控水分。在調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)刺芒野古草(A. setosa)、金佛子(Limonium aureum)等植物的生長(zhǎng)受干旱災(zāi)害的影響不大。通過(guò)分析草本植物的生態(tài)效益，更加突出耐旱植物的機(jī)理，將其運(yùn)用于園林綠化將產(chǎn)生良好的生態(tài)價(jià)值。

3 討論與結(jié)論

3.1 江西草地野生牧草資源豐富

我國(guó)草地資源豐富，種類多樣，現(xiàn)有草地面積3.9億hm2，共有127 科879 屬4215 種草本植物，其中禾本科（173 屬972 種）種類最多、栽培和培育潛力最大[5]。本調(diào)查共發(fā)現(xiàn)江西各類野生草本植物143 種39 科109 屬，科屬分別占全國(guó)比重30.7%和12.4%，與于徐根等[5]報(bào)道的江西野生牧草（包括歸化種）科數(shù)量一致，屬種數(shù)量略多。研究發(fā)現(xiàn)江西野生牧草主要種類和湖北相近[19-20]，主要因?yàn)閮墒〉貐^(qū)氣候環(huán)境、土壤質(zhì)地相似，而野生草本植物具有適應(yīng)性好、抗寒、耐旱、耐風(fēng)沙、耐瘠薄、耐酸、耐鹽堿等特性，能夠在生態(tài)環(huán)境比較惡劣的條件下生存[23]。孫政國(guó)等[24]認(rèn)為，江西省區(qū)氣候溫和，雨量充沛，無(wú)霜期長(zhǎng)，大部分地區(qū)四季常青，水草豐茂。主要牧草有孟加拉野古草(A.bengalensis(S.) Druce)、丈野古草(A.decempadalis(K)Janow.)、糞氏金茅(Eulalia speciosa(D.) Kuntze)、白茅等，以高大的禾本科草為主，豆科草種類較多，但所占比重則較小，毒害草種類亦多。草層高1～1.5 m，總覆蓋度80%～90%，單位面積產(chǎn)干草150～200 kg·667m-2，適于發(fā)展畜牧業(yè)，特別是養(yǎng)牛業(yè)。

表4 調(diào)查區(qū)草地植物地上生物量及主要草地植物Tab. 4 Above-ground biomass of grass plants and major grass plants in the survey area

熱性草叢、熱性灌草叢、山地草甸以及低地草甸為江西主要草地類型，其中尤以熱性草叢、熱性灌草叢為主。這兩種草地類型以白茅屬、野古草屬、芒屬、菅草屬、鴨嘴草屬、香茅屬等一些牧草為優(yōu)勢(shì)種，形成了白茅草地型、具有灌木的纖毛鴨嘴草草地型、具有灌木的野古草草地型、具有灌木的白茅草地型等[12]。謝帆等[25]研究江西草地植被類型，結(jié)果表明江西丘陵地區(qū)典型優(yōu)勢(shì)草本植物群落為禾本科和莎草科，并將江西林區(qū)草地劃分為丘陵地纖毛鴨嘴草系、丘陵地刺芒野古草群系、低山丘陵地芒萁群系、中低山丘陵地芒群系等。任繼周等[26]認(rèn)為南方地區(qū)草地多為次生草地，多見(jiàn)五節(jié)芒、芒草、白茅、纖毛鴨嘴草、四脈金茅、野古草、扭黃茅、馬唐、百脈根、火繡球等豆科牧草。從本研究342 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)及2 個(gè)固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，江西林草地主要優(yōu)勢(shì)物種均為白茅、刺芒野古草、纖毛鴨嘴草、芒等，與相關(guān)研究[12,25,27]報(bào)道的江西丘陵崗地草地優(yōu)勢(shì)物種高度吻合。

3.2 林草地植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力差異大

草地地上生產(chǎn)力的變化與溫度、降水、土壤質(zhì)地及放牧等擾動(dòng)因素存在密切關(guān)系，不同的生境狀況導(dǎo)致群落的演替方向[28]。本研究結(jié)果表明全省不同地區(qū)草地生產(chǎn)力差異性較大。具體表現(xiàn)為萍鄉(xiāng)＞上饒＞九江＞吉安＞景德鎮(zhèn)＞撫州＞贛州＞南昌＞宜春（見(jiàn)圖2）。江西西部萍鄉(xiāng)地區(qū)的草地植物生產(chǎn)力最高，宜春地區(qū)最低。萍鄉(xiāng)地區(qū)位于羅霄山脈，豐富的降雨及適宜的氣候給草地植物的生長(zhǎng)提供了優(yōu)良的條件。南昌與宜春地區(qū)屬于江西中部偏西北地區(qū)，屬于丘陵地帶，山區(qū)相對(duì)于萍鄉(xiāng)偏少且該地區(qū)的土壤母質(zhì)也不盡相同。因此，在以后的研究中更應(yīng)該注重進(jìn)一步深入研究草地物種多樣性、土壤環(huán)境、氣候環(huán)境、郁閉度等因子對(duì)林草地生產(chǎn)力的影響。

圖2 江西省不同地區(qū)草地植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力差異Fig 2 Differences in above-ground net primary productivity of grass plants in different regions of Jiangxi Province

3.3 “林-草-畜”發(fā)展模式空間潛力大

“林-草-畜”模式在江西雖然是傳統(tǒng)模式，但對(duì)其發(fā)展的總結(jié)及研究涉及很少。國(guó)外學(xué)者較多關(guān)注林地與草地的建設(shè)和利用效率，認(rèn)為利用草地的生態(tài)價(jià)值可以有效解決工業(yè)區(qū)發(fā)展過(guò)程中出現(xiàn)的水土流失，環(huán)境污染等問(wèn)題[29-30]。本次草地監(jiān)測(cè)調(diào)查發(fā)現(xiàn)全省部分地區(qū)開(kāi)展了“林－草－畜”模式養(yǎng)殖，因地制宜發(fā)展鄉(xiāng)土特色，助力鄉(xiāng)村振興，在全省范圍內(nèi)打造如高山草地生態(tài)旅游的武功山高山草甸戶外休閑模式；中山草地和地域性草地開(kāi)發(fā)如于都青草奶等特色有機(jī)畜牧業(yè)產(chǎn)品；低地草甸發(fā)展如余干、永修等鄱陽(yáng)湖草洲旅游觀光業(yè)等“一區(qū)一類一品”草地品牌。