符裕紅，張代杰，項(xiàng)蛟，周焱，黃宗勝，喻理飛

1. 貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴陽 貴州 550018；2. 貴州省貴陽市花溪區(qū)水利局，貴陽 貴州 550025；3. 貴州大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，貴陽 貴州 550025；4. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 貴州550025

貴州喀斯特面積位居中國之首，全省石漠化面積約占全省土地總面積的78.44%，且每年仍以3.5%—6%的速度遞增（吳華麗等，2014），植被恢復(fù)重要而緊迫。喀斯特區(qū)生境異質(zhì)、裂隙發(fā)育、地表土壤向下移動(dòng)，形成地下空間（王世杰等，1999；張信寶等，2007；張信寶等，2010），植物根系不僅存在于地表土壤，還生長分布于地下不同巖塊所形成的復(fù)雜多層空間中（符裕紅等，2012a）；山體巖塊傾角對土壤水分布也存在重要影響（張志才等，2008），巖塊傾角又影響了土壤及植被特征（符裕紅等，2012b，2012c）、植物生長及根系分布（符裕紅等，2012a）；針對喀斯特生境的已有的研究，主要圍繞地表小生境開展（朱守謙，1993，1997；朱守謙等，2000；劉方等，2008；楊瑞等，2008），僅有的地下生境研究也主要針對生境空間類型（符裕紅等，2012a）及其典型生境的土壤及植被群落特征進(jìn)行（符裕紅等，2012b，2012c，2012d），結(jié)合根系分布的喀斯特地下生境研究還未見報(bào)道。

林木地上部分生長和產(chǎn)量的形成與根系的生理、生態(tài)過程之間的關(guān)系歷來是森林生態(tài)、樹木生理等學(xué)科領(lǐng)域的重要研究課題（宋維峰等，2007）。根系不斷從生境土壤中獲得養(yǎng)分和水分，其形態(tài)和分布直接反映植物對立地的利用情況、對植物的生長具有決定性作用（王文全等，1994），還直接參與土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)兩大生態(tài)過程，對土壤結(jié)構(gòu)改善、肥力發(fā)展和土壤生產(chǎn)力的發(fā)揮意義重大（劉建軍，1998），它是植被與土壤界面進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的唯一橋梁，其數(shù)量、組成及其分布特征反映了土壤的物質(zhì)和能量被利用的可能性以及生產(chǎn)力（孫多，1994；魯少波等，2006），對整個(gè)系統(tǒng)具有重要意義（朱美秋等，2009）。然而，國內(nèi)外已有的根系分布研究主要針對非喀斯特地區(qū)開展，主要圍繞草地植物（Fitter，1987）、禾本科植物（Fitter et al.，1991）、果樹（Oppelt et al.，2000；Oppelt et al.，2005；楊凱等，2015）和護(hù)坡植物（陶俊，2013）開展根系分布及構(gòu)型研究，結(jié)合生境的根系分布研究也較少，主要為高寒、干旱、次生林等生境的植物根系分布（楊小林等，2008；楊春嬌等，2020；徐立清等，2020）；在喀斯特地區(qū)，根系分布及構(gòu)型的研究僅基于 3—5種灌木以全挖法開展（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），缺乏地下空間巖石結(jié)構(gòu)及原位植物根系分布特征的研究，不能準(zhǔn)確和全面揭示植物根系在喀斯特區(qū)的真實(shí)狀態(tài)，加之喀斯特地下生境研究的困難性，該方面的研究進(jìn)展較慢。

綜上所述，生境研究基于地下生境的研究不足，根系構(gòu)型大多基于非喀斯特區(qū)開展，喀斯特地區(qū)的地下生境研究仍欠缺真實(shí)的第一手資料?？λ固氐貐^(qū)的植被恢復(fù)，生境是基礎(chǔ)，適應(yīng)是前提，根系分布是關(guān)鍵。因此，研究通過大量野外開挖剖面的調(diào)查，在一定程度上克服了原位觀測的困難性及根系分布的局限性，創(chuàng)新性地利用工程剖面及AutoCAD軟件技術(shù)結(jié)合分析，旨在揭示喀斯特植物在原始特殊地下生境中根系的剖面構(gòu)型及其分布情況，加深對喀斯特區(qū)地下生境特征及植物生態(tài)適應(yīng)的探究，以期能科學(xué)地為喀斯特區(qū)的植被恢復(fù)技術(shù)和樹種配置提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

貴州省位于中國西南地區(qū)的東南部（103°36′—109°35′E，24°37′—29°13′N），屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，多年平均降雨量1300 mm，平均氣溫15 ℃左右，植被類型豐富；區(qū)內(nèi)主要為巖溶高原、巖溶槽谷、巖溶峽谷、峰叢洼地及斷陷盆地地貌，碳酸鹽巖分布廣泛，基巖裸露，土層淺薄、土被不連續(xù)；主要巖石類型為石灰?guī)r和白云巖（貴州省地質(zhì)礦產(chǎn)局，1982），是中國土地石漠化最嚴(yán)重的省份，地域環(huán)境問題突出，是可持續(xù)發(fā)展的主要障礙之一（符裕紅等，2012a）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

研究主要采用野外剖面調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法；調(diào)查點(diǎn)選擇在貴州省的地級行政區(qū)劃中，以喀斯特面積、地貌類型、巖石類型分布情況為基礎(chǔ)，根據(jù)貴州省喀斯特面積在各地區(qū)的分布情況確定調(diào)查范圍，選擇喀斯特地貌類型區(qū)，分布有白云巖和石灰?guī)r的區(qū)域隨機(jī)選擇各區(qū)內(nèi)有代表性的區(qū)域，同時(shí)兼顧調(diào)查路線的連續(xù)性，在各調(diào)查區(qū)域境內(nèi)在公路沿線新開挖道路剖面及建筑地的開挖剖面處開展調(diào)查。調(diào)查點(diǎn)涉及全省 39個(gè)區(qū)域，調(diào)查開挖剖面共計(jì)152個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括：巖石類型，巖石產(chǎn)狀；植物種類，根分布長、寬幅度，根直徑，根分布面積比，根拓?fù)溟L度，根系內(nèi)部連接數(shù)量，根系外部連接數(shù)量等。其中，巖石類型及植物種類采取現(xiàn)場確認(rèn)、樣本采集及拍照的方式進(jìn)行鑒定；巖石產(chǎn)狀采用地質(zhì)羅盤測定；根系相關(guān)指標(biāo)主要采用實(shí)地測量、現(xiàn)場描繪、拍照以及AutoCAD同比例制圖描繪的方式進(jìn)行。

2.2 指標(biāo)選定

根據(jù)喀斯特區(qū)根系地下生境剖面特征及植物根系分布情況，對部分選擇的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了定義；擬研究的地下生境剖面主要針對根系分布較完整的區(qū)域開展，故以根系分布長度、寬度范圍為基礎(chǔ)開展空間特征調(diào)查；各指標(biāo)具體定義及計(jì)算方法（符裕紅等，2012a； 樑蘇 等，2018；黃同麗等，2019；牛牧等，2020）如下：

根系分布長度（lr）——剖面范圍內(nèi)，目標(biāo)植物根系延伸的最大垂直距離；主要使用皮尺、卷尺等進(jìn)行現(xiàn)場測定。

根系分布寬度（br）——剖面范圍內(nèi)，目標(biāo)植物根系延伸的最大水平距離；主要使用皮尺、卷尺等進(jìn)行現(xiàn)場測定。

根直徑（dr）——剖面范圍內(nèi)，目標(biāo)植物所有根系分布中數(shù)值最大的根系直徑；主要使用皮尺、卷尺等進(jìn)行現(xiàn)場測定。

根分布面積比（Sr）——剖面范圍內(nèi)，目標(biāo)植物根系投影面積之和與根系分布面積的百分比，其數(shù)值越大說明根系的空間利用范圍越大；通過現(xiàn)場定點(diǎn)拍照，利用 AutoCAD進(jìn)行同比例勾繪統(tǒng)計(jì)，得出具體數(shù)值。

土壤有效面積比（Ss）——剖面范圍內(nèi)，土壤分布面積與目標(biāo)根系分布面積的比值，其數(shù)值越大說明生境提供給根系生長的空間范圍越大；通過現(xiàn)場測定及現(xiàn)場定點(diǎn)拍照，利用 AutoCAD進(jìn)行同比例勾繪統(tǒng)計(jì)，得出具體數(shù)值。

剖面土層深度（hs）——剖面范圍內(nèi)，地表至土壤分布最低點(diǎn)的垂直距離；主要使用皮尺、卷尺等進(jìn)行現(xiàn)場測定。

巖石斑塊數(shù)（Pi）——目標(biāo)植物根系分布范圍內(nèi)的巖石的斑塊數(shù)量，當(dāng)巖石斑塊平均面積一定時(shí)，數(shù)量越多說明空間越復(fù)雜；通過現(xiàn)場確定、測量及現(xiàn)場定點(diǎn)拍照，利用 AutoCAD進(jìn)行同比例勾繪統(tǒng)計(jì)，得出具體數(shù)值。

巖石破碎度指數(shù)（Fi）——目標(biāo)植物根系分布范圍內(nèi)，巖石斑塊被分割的程度，其數(shù)值越大說明單位面積的空間層次越多、越復(fù)雜，計(jì)算公式（符裕紅等，2012a）如下：

式中：

Fi——巖石i的破碎度指數(shù)；

Pi——巖石i斑塊數(shù)；

SR——研究區(qū)所有巖石的平均面積。

裂縫寬度（bc）——剖面范圍內(nèi)，巖石或巖層之間裂開的平均水平距離；通過現(xiàn)場測定及現(xiàn)場定點(diǎn)拍照，利用 AutoCAD進(jìn)行同比例勾繪統(tǒng)計(jì)，得出具體數(shù)值。

根系分級數(shù)（Gr）——植物根系從基部開始所有內(nèi)部、外部連接分級的數(shù)量；通過現(xiàn)場測定及現(xiàn)場定點(diǎn)拍照的室內(nèi)統(tǒng)計(jì)，得出具體數(shù)值。

巖石類型——主要以白云巖、石灰?guī)r兩大類為主；通過巖石特征及稀鹽酸進(jìn)行鑒定。

植被類型——主要以喬木、灌木兩種類型為主；通過現(xiàn)場辨認(rèn)和記錄的方式完成。

2.3 拓?fù)鋮?shù)

2.3.1 拓?fù)渲笖?shù)

采用Fitter（1991）拓?fù)渲笖?shù)計(jì)算方法及Oppelt et al.（2001）提出的新的修正拓?fù)鋮?shù)計(jì)算方法；結(jié)合根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖（圖1），拓?fù)渲笖?shù)為Ti計(jì)算如下：

圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖（Fitter et al.，1991 樑；蘇 等，2018）Figure 1 Diagram of root topological structure(Fitter et al., 1991; Su et al., 2018)

式中：

M——植物根系所有外部連接的總數(shù)；

A——最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。

修正拓?fù)鋮?shù)qa、qb，公式樑（蘇等，2018）如下：

其中：

a——拓?fù)溟L度，即植物根基部到根終端連接數(shù)量（最大拓?fù)溟L度與Fitter拓?fù)淠Ｐ椭械腁相同）；

b——拓?fù)淦骄L度（IbV0=lnV0/ln2，b=Pe/V0；V0相當(dāng)于Fitter拓?fù)淠Ｐ椭械腗；

Pe——植物根基部到根終端通道的所有連接總數(shù)）；qa=qb=0，叉狀型分支，qa=qb=1，魚尾型分支，qa、qb介于0，1之間表示兩種類型分支模式的過渡形式。

2.3.2 隸屬度函數(shù)計(jì)算

為保證拓?fù)渲笖?shù)Ti的界定更加科學(xué)，并能輔助修正拓?fù)鋮?shù)得到更加準(zhǔn)確的結(jié)果，分別針對不同生境類型的T1,T2, ……Tn，在其數(shù)值0.5和1之間進(jìn)行界定，即設(shè)其界限值分別為k1=0.5，k2=(k1+k3)/2=0.75，k3=1。通過設(shè)置評語集V1—V3區(qū)間的隸屬函數(shù)R矩陣，通過不同類型的權(quán)重W，利用F=W×R計(jì)算評定結(jié)果來判定拓?fù)渲笖?shù)Ti所趨向的類型（張吉軍，2000），其中W為不同生境類型的權(quán)重，V值判定公式及計(jì)算矩陣如下：

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)、計(jì)算和匯總分別利用 AutoCAD 2017、Excel 2017進(jìn)行，數(shù)據(jù)分析主要運(yùn)用 SPSS 26.0、CANOCO 5.0等軟件進(jìn)行，相關(guān)關(guān)系方面主要采用了相關(guān)分析及其 RDA排序，剖面類型分析主要采用主成分分析及其 PCA排序，剖面根系分布特征主要采用了方差分析，拓?fù)涮卣髦饕M(jìn)行了拓?fù)鋮?shù)計(jì)算、隸屬度函數(shù)計(jì)算及方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 喀斯特地下生境與植物根系的關(guān)系

喀斯特植物根系在地下尋找生存空間，對土壤空間具有覓食性（黃同麗等，2019），根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征是根系構(gòu)型的重要組成部分，決定了根系的分布及其 樑

吸收水分和養(yǎng)分的能力（蘇 等，2018）；說明生境空間與植物根系密切相關(guān)。在前期研究基礎(chǔ)上（符裕紅等，2012a），根據(jù)喀斯特地下空間特征劃分了不同的地下生境類型，按照前期制定的相關(guān)指標(biāo)、結(jié)合根系拓?fù)鋮?shù)指標(biāo)的共 13個(gè)定量指標(biāo)（根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數(shù)n、巖石破碎度指數(shù)Fi、裂縫寬度bc、根系分級數(shù)Gr、根系拓?fù)溟L度a、根系外部連接數(shù)量V0、所有連接總數(shù)Pe）分別進(jìn)行RDA排序及相關(guān)分析。

從圖2可看出，根系分級數(shù)Gr、拓?fù)溟L度a、植物根基部到根終端通道的所有連接總數(shù)Pe、植物根系所有外部連接的總數(shù)V04個(gè)指標(biāo)均與剖面根分布長度lr、根分布寬度br、根直徑dr、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數(shù)n、巖石破碎度指數(shù)Fi間呈銳角，均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系；與根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、裂縫寬度bc間呈鈍角，均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明喀斯特植物根系分布與地下生境特征存在相互影響。

圖2 剖面生境指標(biāo)與根系拓?fù)渲笜?biāo)RDA排序圖Figure 2 RDA ranking diagram of habitat index and root topological index in profile

從相關(guān)性分析結(jié)果（表1）可看出，根系分級數(shù)Gr與根分布長度lr、根分布寬度br正相關(guān)關(guān)系極顯著，與裂縫寬度bc負(fù)相關(guān)關(guān)系顯著；拓?fù)溟L度a與根分布長度lr、根分布寬度br正相關(guān)關(guān)系極顯著，與根分布面積比Sr負(fù)相關(guān)關(guān)系顯著；植物根基部到根終端通道的所有連接總數(shù)Pe與根分布長度lr、根分布寬度br、巖石破碎度指數(shù)Fi正相關(guān)關(guān)系顯著，且與根分布寬度br達(dá)到了極顯著差異，與根分布面積比Sr負(fù)相關(guān)關(guān)系顯著；植物根系所有外部連接的總數(shù)V0與根分布長度lr、根分布寬度br均達(dá)到了極顯著的正相關(guān)關(guān)系。說明根系分布長度、寬度及其分布面積對植物根系的地下構(gòu)型存在極顯著的影響，并受到生境空間中根分布面積比、巖石裂縫寬度及巖石破碎度的制約。

表1 生境指標(biāo)與根系拓?fù)渲笜?biāo)相關(guān)性Table 1 Correlation between habitat indices and root topological indices

3.2 地下生境剖面類型分析

根據(jù)以上分析結(jié)果，生境空間特征與植物根系分布具有相關(guān)性，說明地下生境植物根系分布受控于生境類型，并影響生境空間特征。要了解地下生境植物根系構(gòu)型特征，則需基于不同地下生境類型進(jìn)行分類討論。為了讓盡可能多的變量能在盡可能少的軸上展示出來，采用非限制性主成分分析及PCA排序?qū)η笆?52個(gè)樣點(diǎn)的13個(gè)定量指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果見表2、圖3。

表2 剖面根系指標(biāo)主成分分析Table 2 Principal component analysis of root index of profile

圖3 調(diào)查樣點(diǎn)PCA排序圖Figure 3 PCA sequence diagram of survey sampling points

由表2可知，在所13個(gè)定量指標(biāo)（根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數(shù)n、巖石破碎度指數(shù)Fi、裂縫寬度bc、根系分級數(shù)Gr、根系拓?fù)溟L度a、根系外部連接數(shù)量V0、所有連接總數(shù)Pe）中，提取了4個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為74.097%。

根據(jù)定量指標(biāo)的PCA分析結(jié)果及圖3a可知，第一主成分包括7個(gè)指標(biāo)：根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根系分級數(shù)Gr、根系拓?fù)溟L度a、根系外部連接數(shù)量V0、所有連接總數(shù)Pe；主要分布于第二象限。第二主成分包括2個(gè)指標(biāo)：巖石斑塊數(shù)n、巖石破碎度指數(shù)Fi；主要分布于第三象限。第三主成分包括2個(gè)指標(biāo)：剖面土層深度hs、裂縫寬度bc，主要分布于第四象限。第四主成分包括2個(gè)指標(biāo)：根分布面積比Sr、土壤有效面積比Ss，主要分布于第三象限。但基于單個(gè)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率而言，根據(jù)圖中箭線長短可看出，巖石破碎度指數(shù)Fi、土層深度hs、裂縫寬度bc、根系分布寬度br、巖石斑塊數(shù)n、根系分布長度lr在各成分中影響程度依次位居前列，箭線長度越長，則其影響程度越大，說明上述指標(biāo)是生境類型差異性的重要表現(xiàn)因素。

由樣點(diǎn)PAC排序圖（圖3b）和樣點(diǎn)指標(biāo)PAC排序總圖（圖3c）可看出，152個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)可劃分為3種類型，3種類型中，樣點(diǎn)數(shù)最多的一類主要集中分布在第二、三象限，其次為第四象限，最少的為第一象限。結(jié)合圖3a的分析結(jié)果，以及調(diào)查樣點(diǎn)的基本情況及特征，分別將這3種類型命名為表層空間類型（類型1）、單層空間類型（類型2）、多層空間類型（類型3）。表層空間主要表現(xiàn)為土壤層主要分布與巖石面之上，但此類型數(shù)量較少；單層空間主要表現(xiàn)為土壤直接填充到具有獨(dú)立空間的巖石縫隙中；多層空間數(shù)量最多，主要表現(xiàn)為類型多樣的巖石裂隙多層異質(zhì)空間。

根據(jù)上述分類結(jié)果及調(diào)查剖面定性指標(biāo)進(jìn)行類型細(xì)化，上述3種類型地下生境剖面類型中，巖石類型有白云巖、石灰?guī)r，樹種分別有喬木和灌木，故按照巖石類型及植物類型對上述類型開展進(jìn)一步劃分，以增強(qiáng)研究的可比性。表層空間中主要為白云巖，有喬木和灌木，故可細(xì)分為兩種類型，分別是表層空間白云巖灌木類型及表層空間白云巖喬木類型，分別分類并標(biāo)記為1-1-1和1-1-2（后同）。單層空間和多層空間均有白云巖和石灰?guī)r，也有喬木和灌木，因此，單層空間分別按照分類命名為單層空間白云巖灌木類型（2-1-1）、單層空間白云巖喬木類型（2-1-2）、單層空間石灰?guī)r灌木類型（2-2-1）、單層空間石灰?guī)r喬木類型（2-2-2）。多層空間分別命名為多層空間白云巖灌木類型（3-1-1）、多層空間白云巖喬木類型（3-1-2）、多層空間石灰?guī)r灌木類型（3-2-1）、多層空間石灰?guī)r喬木類型（3-2-2）。

3.3 不同地下生境剖面類型根系分布特征分析

由方差分析結(jié)果可知，不同類型間根長度、根寬度及根直徑差異顯著（P<0.05），其中根長度、根直徑差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。從圖4可看出，根長度在多層空間類型中更為突出，以白云巖喬木類型及石灰?guī)r喬木類型最高，且表現(xiàn)出與其它類型間的極顯著差異。從圖5可知，根寬度在表層空間類型中更勝一籌，以白云巖喬木樹種類型最高，與多層空間類型間無顯著差異，但與單層空間類型呈現(xiàn)顯著差異。從圖6可得，根直徑在多層空間類型中更占優(yōu)勢，以其中以白云巖喬木類型及石灰?guī)r喬木類型最高，且表現(xiàn)出與表層空間的顯著差異。說明喬木樹種在適應(yīng)喀斯特地下特殊生境的條件下，其根系分布隨巖石裂隙空間變化而變化，且較發(fā)達(dá)，特別是基于多層空間類型而言表現(xiàn)得更為明顯，灌木樹種根系分布也存在同樣變化，可以說地下空間結(jié)構(gòu)是影響植物根系分布的重要決定因素。

圖4 不同剖面類型根長度變化Figure 4 Variation of root length in different profile types

圖5 不同剖面類型根寬度變化Figure 5 Variation of root width in different profile types

圖6 不同剖面類型根直徑變化Figure 6 Variation of root diameter in different profile types

3.4 地下生境剖面類型根系拓?fù)涮卣鞣治?/h3>

由表3可知，不同剖面類型植物根系拓?fù)鋮?shù)經(jīng)過方差分析，3種剖面類型植物的根系拓?fù)溟L度A、拓?fù)淦骄L度b、修正拓?fù)鋮?shù)qa、qb、拓?fù)渲笖?shù)Ti差異不顯著（P>0.05）；植物根基部到根終端通道的所有連接總數(shù)Pe、植物根系所有外部連接的總數(shù)M差異顯著（P<0.05）。說明在喀斯特不同生境條件下，植物具有趨同性，主要采取增加根系連接長度的策略來尋求更多的水分和養(yǎng)分以維持自身的生長發(fā)育，以滿足適應(yīng)特殊生境的需求。在不同類型條件下，植物根系的拓?fù)渲笖?shù)越接近 0.5，根系為叉狀型分支，植物根系分支較多，分布復(fù)雜；植物根系的拓?fù)渲笖?shù)越接近1，根系為魚尾型分支，植物根系分支較少，分布簡單。不同類型的拓?fù)渲笖?shù)Ti在0.54—0.77之間，結(jié)合F值的計(jì)算結(jié)果，拓?fù)渲笖?shù)介于二者間的隸屬度評價(jià)結(jié)果最大，對于0.5和1的隸屬度評價(jià)結(jié)果，對0.5的隸屬程度高于對1的隸屬程度，說明不同類型植物根系的分支偏叉狀型，其分支相對復(fù)雜，次級分支也相對較多。

表3 不同剖面類型植物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)Table 3 Root topological structure parameters of plants of different profile types

根據(jù)不同類型調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)量占比確定不同類型的權(quán)重W=(0.020，0.046，0.059，0.072，0.033，0.059，0.066，0.191，0.125，0.329)；按照隸屬度函數(shù)公式及評定結(jié)果計(jì)算如下：

由圖7可知，多層空間類型的數(shù)量最多，3種表現(xiàn)形式中，多層空間白云巖喬木型及多層空間石灰?guī)r喬木型數(shù)量較多，表現(xiàn)出來絕對優(yōu)勢，說明喀斯特區(qū)生境異質(zhì)性強(qiáng)，喬木樹種根系在適應(yīng)喀斯特復(fù)雜地下生境中表現(xiàn)出更強(qiáng)的多方向分支性，且是普遍現(xiàn)象。由圖8可看出，在所有根系總體構(gòu)型中，近叉狀型分支占比較高，為66.78%，近魚尾型分支占比33.22%。其中，在叉狀型中，多層空間類型占比最高；在魚尾型中，也表現(xiàn)出了同樣的規(guī)律。說明植物根系的分叉分級受制于生境空間結(jié)構(gòu)，結(jié)合上述結(jié)果，表明植物根系在不同生境空間類型中，隨生境空間特征變化而變化，主要靠增加根系連接長度或根系分叉的方式來進(jìn)行生境適應(yīng)，在喀斯特生境條件下，更多表現(xiàn)為根系分布的多方向分支擴(kuò)展的覓食性特征。

圖7 不同剖面類型植物根系總體構(gòu)型、近魚尾型、近叉狀型數(shù)量分布圖Figure 7 Distribution of root architecture, near-fishtail type and near-forklike type of plants in different profile types

圖8 不同剖面類型植物根系構(gòu)型占比Figure 8 Ratio of root architecture of plants with different profile types

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

（1）植物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是根系構(gòu)型的重要組成部分（蘇樑等，2018），主要體現(xiàn)植物根系在不同生境條件下的分支、分布及擴(kuò)展，是根系吸收水分、養(yǎng)分及適應(yīng)環(huán)境的重要基礎(chǔ)，反映了植物適應(yīng)環(huán)境的狀態(tài)與能力（李子敬等，2015）。已有的植物根系構(gòu)型方面的研究大多針對草灌、護(hù)坡植物、干旱山區(qū)植物（魏華煒等，2011；郝凱婕，2019；潘天輝等，2020）開展，在喀斯特區(qū)開展了少量研究，主要基于灌木根系及少數(shù)優(yōu)勢樹種（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），研究方法主要基于全挖法，探地雷達(dá)技術(shù)也僅局限與對較大林木粗根的探測（李子敬等，2015），同時(shí)還受地形條件限制。在本研究中，主要采用野外開挖剖面調(diào)查結(jié)合制圖軟件勾繪的相結(jié)合的方法開展，并極大降低了對植物的破壞，并有效地獲取了大量植物在地下生境分布的真實(shí)狀態(tài)及第一手資料，在一定程度上克服了在喀斯特地區(qū)由于地質(zhì)、地形等因素的制約，為全面真實(shí)地探究根系地下生境及其根系構(gòu)型特征開創(chuàng)了新的途徑。

（2）喀斯特植物根系分布主要取決于根系對土壤空間的覓食特性（黃同麗等，2019），喀斯特地區(qū)生境高度異質(zhì)，根系利用空間具有多層性（宋維峰等，2007），是影響植物根系分布的重要原因。本研究結(jié)合生境及植物根系拓?fù)鋮?shù)進(jìn)行分類，將剖面生境劃分為3個(gè)類型，分別為表層空間類型、單層空間類型，多層空間類型，且多層空間類型數(shù)量占絕對優(yōu)勢；同時(shí)根據(jù)巖石和植被類型差異，各類型條件可進(jìn)一步細(xì)分。先前對生境類型的研究更多地是基于地表生境開展，且劃分指標(biāo)主要為小生境的幾何長度指標(biāo)（朱守謙，1993；朱守謙等，2000），而作者對前期生境類型的劃分雖增加了根系分布長、寬及直徑大小的指標(biāo)（宋維峰等，2007），但未加入根系拓?fù)錁?gòu)型的相關(guān)指標(biāo)。不同類型的生境及其地下空間類型的多樣性影響植物根系的構(gòu)型及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征。

（3）喀斯特地下生境石灰?guī)r較白云巖空間分布類型多樣復(fù)雜，地下空間類型影響植物根系分布，主要受巖石裂隙控制，且在多層空間中表現(xiàn)更明顯，而喬木樹種根系分布的表現(xiàn)更為突出。植物根系的長寬分布體現(xiàn)了其空間能力（蘇樑等，2018），本研究中，表現(xiàn)最好的喬木植物根系分布長度在多層空間表現(xiàn)最高，根系分布寬度及直徑在表層空間表現(xiàn)最優(yōu)，這與喀斯特峰叢洼地中不同植被恢復(fù)階段優(yōu)勢樹種根系構(gòu)型及喀斯特3種灌木根系構(gòu)型研究結(jié)果一致（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），即喀斯特區(qū)，植物根系長度有利于對特殊環(huán)境的適應(yīng)及土壤固持。

（4）喀斯特不同生境類型植物根系的分叉分級受制于生境結(jié)構(gòu)，植物主要采取增加根系連接長度和根系分叉的方式的策略適應(yīng)特殊生境，增加連接長度是植物擴(kuò)大根系在土層中分布范圍，提高獲取營養(yǎng)能力的一個(gè)重要策略，根系連接長度越長，其空間拓展能力越強(qiáng)，叉狀型分支更適于營養(yǎng)豐富的生境（高建花等，2015）；喀斯特地下生境中更多的是近叉狀型分布，分支相對復(fù)雜，次級分支相對較多，在喀斯特生境條件下，更多表現(xiàn)為根系分布的多方向分支擴(kuò)展的覓食性特征。在生境相對嚴(yán)峻的喀斯特石漠化區(qū)，植物呈多方向的分叉分級，除滿足自身覓食及生長適應(yīng)需求外，也能網(wǎng)絡(luò)固持土壤，提高土壤自身的水力學(xué)性質(zhì)，從而增強(qiáng)土體抗侵蝕能力（Cermak et al.，2007；高建花等，2015）。喀斯特地區(qū)植物根系拓?fù)浞植技皹?gòu)型特征的研究是探索喀斯特地區(qū)植被適應(yīng)及恢復(fù)的關(guān)鍵，對石漠化治理植被恢復(fù)技術(shù)的樹種選擇、適地適樹均有重要的指導(dǎo)意義。

4.2 結(jié)論

喀斯特地下剖面生境類型可劃分為3個(gè)類型，分別為表層空間類型、單層空間類型，多層空間類型，且多層空間類型數(shù)量最多最復(fù)雜。不同生境類型影響植物根系的分布，并受巖石裂隙控制，多層空間中表現(xiàn)更為明顯，喬木樹種根系分布更為突出。不同生境類型植物根系分支相對復(fù)雜，次級分支相對較多，近叉狀型分布較多，植物更多的是采取多方向分支擴(kuò)展的覓食性策略來適應(yīng)特殊的地下生境。