張瑞潔，賀忠群，劉雨杭，謝永東，王海霞，李春燕

(四川農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，成都 611130)

光是高等植物進行光合作用的能量來源，影響植物形態(tài)建成和營養(yǎng)物質積累，因此滿足植物光合特性對光的要求，提高葉片光合速率，促進植物生長速率，對植物產(chǎn)量及品質起決定性的作用[1]。有研究表明較弱光強會延長植物進入花期的時間[2]；植株的莖桿、葉片及干鮮質量等農(nóng)藝性狀變差[3]；較高光強則有利于水培生菜根系和形態(tài)結構的建成[4]，促進菠菜合成葉綠素[5]，增強PSⅡ反應中心的開放程度和光能轉化效率[6]。

此外，光強還可通過影響植物光合作用，調控營養(yǎng)物質吸收和分配，進而影響品質[7]。研究表明，光照強度減弱后，果實及葉片中維生素C、可溶性糖、蔗糖、果糖含量顯著降低[8]。Feng等[9]對蘋果進行光暗處理后發(fā)現(xiàn)，光處理下果皮中黃酮類化合物含量增加。低光強導致植物呼吸作用大于光合作用，對植物生長不利，太高的光強有利于植物進行光合作用，但釋放的根系有機碳，會增加能耗，造成資源浪費[10]。以上研究顯示適宜的光照可改善植物生長環(huán)境，增加干物質積累，提高果蔬的產(chǎn)量和品質。

番杏[Tetragoniatetragonoides(Pall．) Kuntze]又名新西蘭菠菜、法國菠菜、洋菠菜等，是番杏科番杏屬 1 a生半蔓性草本植物[11]，富含大量氨基酸、無機鹽、胡蘿卜素及還原糖等[12]，食用性多樣，在中國具有非常廣闊的市場和發(fā)展前景。然而，自然環(huán)境下生長的番杏口感不佳，品質差等問題嚴重阻礙了番杏的推廣，且對番杏的研究多集中于營養(yǎng)價值和鹽脅迫方面，光環(huán)境調控番杏生長的研究仍處空白。植物工廠栽培條件高度可控，通過調控光環(huán)境可影響植物產(chǎn)量和品質。故本試驗利用植物工廠人工調控光強，探究不同光強對番杏生長生理及品質的影響，以期篩選出能使番杏達到最佳生長狀態(tài)的光照強度，為番杏的優(yōu)質高產(chǎn)及推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020年12月至2021年3月在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)植物工廠內進行，植物工廠中內置LED白光冷光源(植物生長燈，型號為HY-TBT8S-F7-18 W，南京，中國)，燈管長1 200 mm，功率18 W；試驗所用番杏種子均來自科研基地。

為確保種子出苗整齊，育苗前挑選顆粒飽滿的種子，用55 ℃溫水浸泡30 min后，經(jīng)濕紗布包裹置于25 ℃恒溫箱中，待80%種子露白后播于穴盤中。待幼苗長至四葉一心時，選取生長基本一致且無病蟲害的材料移入植物工廠，調節(jié)植株與光源的距離，由光譜分析儀(Li-cor，PS300，U.S)測定光譜，(光源的光譜分布見圖1)，將光強設置為T1：50 μmol/(m2·s)、T2：100 μmol/(m2·s)、T3：150 μmol/(m2·s)、T4：200 μmol/(m2·s)、T5：250 μmol/(m2·s)，溫度為25 ℃/18 ℃ (晝/夜)，利用土壤三參數(shù)儀(WET-2)測量土壤濕度，使其相對濕度保持在60%～70%，光周期12 h/12 h，培養(yǎng)土配比為腐殖質∶珍珠巖∶蛭 石=3∶1∶1(V∶V∶V)。每個處理10株，重復 3次，共150株。試驗期間進行常規(guī)養(yǎng)護管理。 45 d后測定各指標。

圖1 白光LED燈的光譜分布Fig.1 Spectrum distribution diagram of white LED lights

1.2 測定指標及方法

1.2.1 形態(tài)指標測定 每個處理選取10株，用去離子水洗凈，擦干表面水分。利用毫米刻度尺測量其株高、根長；游標卡尺測量莖粗；數(shù)葉片數(shù)和側枝數(shù)。各處理選取10片相同部位的功能葉，利用打孔法測其葉面積[13]。

1.2.2 光合色素及葉綠素熒光參數(shù)測定 葉綠素a、葉綠素b以及胡蘿卜素含量采用80%的丙酮浸泡法測定[14]。葉綠素熒光動力學參數(shù)參照Cuddy[15]的方法，用便攜式調制葉綠素熒光儀(PAM-2500，生產(chǎn)廠家，中國)測定PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、非光化學淬滅(NPQ)、光化學淬滅(qP)、電子傳遞速率(ETR)。

1.2.3 品質指標測定 葉片可溶性糖、蔗糖和果糖含量均參考曹建康等[16]的方法測定；還原糖采用3,5-二硝基水楊酸法測定[17]。葉片可滴定酸含量采用NaOH滴定法測定，維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法，游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法，以上指標測定均參考曹建康等的[16]方法測定；葉片單寧含量采用福林酚法[18]測定；葉片總黃酮含量采用亞硝酸鈉-硝酸鋁比色法[19]測定；粗纖維含量測定參考高俊鳳[13]的方法測定；硝酸鹽采用水楊酸-硫酸法[20]測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，用Duncan’s法進行處理間多重比較，P<0.05表示差異顯著，利用Microsoft Excel 2010作圖，所有指標均重復測定3次，結果以3次的均值表示。

2 結果與分析

2.1 光照強度對番杏生長的影響

研究表明，不同光照強度對番杏各形態(tài)指標變化的影響基本一致。從表1看出，隨光照強度增加，植株株高、莖粗、根長、葉面積、葉片數(shù)及側枝數(shù)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，光強150 μmol/(m2·s)時最大，分別較T1提高16.06%、34.78%、 172.01%、57.65%、116.10%、50.10%，在T2和T3處理之間，番杏莖粗、根長、葉片數(shù)無顯著性差異，后隨光強增強，株高、根長、葉片數(shù)、側枝數(shù)逐漸低于T2處理。說明適宜的光強可促進番杏生長，光強持續(xù)增強，促進效果減弱。

2.2 光照強度對番杏光合特性的影響

2.2.1 光照強度對番杏光合色素的影響 由圖2可看出，隨光強增強，光合色素總體呈先升后降的趨勢。葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素在光強T3處理時最大，較T1處理分別增加33.33%、 30.43%、32.35%，T4和T5處理之間葉綠素a、b雖有所降低，但變化均不顯著；類胡蘿卜素含量在T4時最大，較T1處理增加14.29%，之后隨光照強度增大而降低，但仍顯著高于T1。說明適度光照有利于光合色素積累，提高番杏光能利用率和光合能力，使其維持在較高水平。

2.2.2 光照強度對番杏葉綠素熒光參數(shù)的影響 葉綠素熒光參數(shù)反映光系統(tǒng)對光能吸收、傳遞、耗散等過程，常被用來檢測植物的光合能力。表2顯示，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR在數(shù)值上均隨光照強度增大呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，NPQ隨光強增強而增加，F(xiàn)v/Fm、qP變化不顯著，較T1處理，T3處理下的ETR增加14.76%。

表1 不同光照強度下番杏農(nóng)藝性狀比較Table 1 Comparison of Tetragonia tetragonoides agronomic characters under different light intensities

圖中不同小寫字母表示同一指標在不同光強之間差異顯著(P<0.05)。下同

2.3 光照強度對番杏品質的影響

圖3反映了在不同光照處理下番杏品質的變化情況。除單寧、粗纖維及硝酸鹽外，其余各指標均隨光照強度增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。與T1處理相比，糖類化合物分別增加 25.66%、49.21%、42%、50.75%，其中可溶性糖含量經(jīng)光照強度處理后變化幅度最大，不同處理之間差異顯著。可滴定酸、維生素C、可溶性蛋白、游離氨基酸、總黃酮含量較T1處理分別增加 52.50%、80.06%、14.96%、77.24%、32.14%，維生素C和可溶性蛋白含量在T4和T5處理下無顯著性差異。可滴定酸、可溶性蛋白及總黃酮含量在光照T2和T4處理時差異不顯著，但仍高于T1和 T5。單寧與粗纖維隨光強變化不明顯，T5處理時最大。硝酸鹽含量則隨光強增強呈現(xiàn)先降后升的趨勢，T3處理含量最低。說明適宜光強可提高番杏品質，降低硝酸鹽含量。

表2 不同光照強度下葉綠素熒光參數(shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Tetragonia tetragonoides under different light intensities

3 討 論

一方面光是植物進行光合作用的必需能量來源，另一方面光還通過刺激光敏色素傳導信號，誘導相關基因表達，調節(jié)植物生理代謝反應和物質運輸[21]，因此適宜的光照強度可通過影響植物的光合效率，提高植株的產(chǎn)量及品質。本研究表明，隨光強增加，番杏株高、莖粗、根長、葉面積、葉片數(shù)及側枝數(shù)等農(nóng)藝性狀呈先上升后下降的趨勢，且均在T3(150 μmol/(m2·s))時達到最大。與周華等[22]研究光強對辣椒幼苗生長的影響趨勢相似。這是因為適宜的光強能使番杏有效利用光合作用，提高了番杏葉片數(shù)和葉面積，從而獲得更多光合有效輻射，得到更多光合產(chǎn)物，使其產(chǎn)量增加。當光強過高時，提高植物光合作用的同時，植物根系分泌有毒物質，分解葉綠體的光合結構[10]，捕獲的光能不能被有效利用而通過熱能等其他形式被耗散，導致植株生長受到抑制，從而造成番杏產(chǎn)量低，品質差。同時在T3處理下番杏表現(xiàn)出更好的電子傳導速率(ETR)和更高的光化學量子產(chǎn)量(Fv/Fm)，說明此時番杏吸收和利用光能效率更高，較多的葉綠素b也說明這一點，這與前人研究一致[23]。另外，NPQ隨光強增大而增加，可在天線色素對光能進行過剩吸收時，通過熱耗散來保護其光合機構，防止過剩激發(fā)能對光合機構的破壞[24]，但光強吸收的能量高于光化學利用時，其光合能力變弱[25]。葉綠素a、b及總葉綠素含量在光強T3(150 μmol/(m2·s))時最高，類胡蘿卜素則在T4(200 μmol/(m2·s))處理最高。表明適宜的光照強度有利于光合色素積累，植物葉色濃綠，但弱光會導致葉綠素合成受阻，捕獲利用光能的能力減弱，植物表現(xiàn)黃化弱小，從而影響其產(chǎn)量及品質形成，而過強的光照會限制植物的光合碳同化力和植物體中酶活力，葉綠素易分解，PSⅡ結構受損，光能電子傳遞受抑[26]，光能轉換效率隨之降低，此時類胡蘿卜素含量升高能更好的捕捉光能，保護光合系統(tǒng)[27]，可在一定范圍保證產(chǎn)量。

圖3 不同光照強度下番杏品質差異Fig.3 Differences of Tetragonia tetragonoides quality under different light intensities

光照強度通過影響植株干物質吸收、積累和轉運來影響品質。本研究中T3處理時各品質含量除粗纖維、單寧及纖維素外均最大，表明適宜的光照強度能夠促進番杏品質合成與積累。隨光強增加，促進作用受到抑制，這可能是在光強較高的情況下葉片中膜系統(tǒng)受到破壞，葉綠素合成受抑，根系活力降低，植物自身的代謝速率減慢，營養(yǎng)物質的各相關合成酶活性降低[28-29]，有機物消耗量大于合成量，外部表現(xiàn)為番杏株高、葉面積、葉片數(shù)減少，這可能是番杏對強光的一種適應機制。硝酸鹽則在T3處理下含量最低。其中單寧與纖維素主要影響蔬菜口感，在光強為T5[250 μmol/(m2·s)]時含量最大，這可能是由于光強增大，乙醇脫氫酶的活性降低，導致單寧含量增加，纖維次生壁加厚，導致纖維素合成加快[30]，使番杏口感不佳。

綜上所述，本試驗中光強150 μmol/(m2·s)處理有利于番杏生長、品質提高及硝酸鹽含量降低，可為番杏栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)。