陳守一，王紅林，羅昌國(guó)，金吉林，趙 凱

（貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹科學(xué)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006）

李Prunus SalicinaLindl.屬于薔薇科Rosaceae李亞科Prunoideae 李屬PrunusL.植物，是世界上重要的核果類果樹之—，也是中國(guó)栽培歷史悠久的果樹之一。李在貴州有多種多樣的地方品種，如鎮(zhèn)寧蜂糖李、沿河空心李、貞豐四月李、盤江酥李、紫云冰脆李、石阡紅心李、三都九阡李等，這些品種都極具地方特色。作物的表型性狀是認(rèn)識(shí)和利用作物種質(zhì)的基礎(chǔ)，高效與準(zhǔn)確的作物種質(zhì)表型發(fā)掘是現(xiàn)代育種的有力支撐[1]。表型性狀的鑒定與描述是研究種質(zhì)最基本的方法和途徑[2]。Cortinovis 等[3]研究認(rèn)為，多數(shù)作物種質(zhì)表型性狀的表達(dá)具有區(qū)域環(huán)境下的穩(wěn)定性與優(yōu)異性等特點(diǎn)，這類種質(zhì)可以成為區(qū)域化育種的重要基礎(chǔ)材料。世界各國(guó)對(duì)大多數(shù)商品化作物都作了形態(tài)學(xué)鑒定[4-5]。國(guó)內(nèi)學(xué)者同樣注重對(duì)李種質(zhì)資源表型性狀的變異分析：陳紅等[6]研究了貴州地方李品種的表型多樣性，結(jié)果表明，貴州不同地方李種質(zhì)間其表型性狀存在著較為豐富的變異；郁香荷等[7]將中國(guó)李資源的形態(tài)性狀與農(nóng)藝性狀結(jié)合起來(lái)，概述了表型性狀的多樣性，并得出了單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大、果實(shí)中維生素C 的變異系數(shù)次之的結(jié)果；林存學(xué)等[8]對(duì)東北寒地李種質(zhì)資源的研究結(jié)果表明，其單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大，其葉片形狀、果皮顏色、果核形狀等的變異系數(shù)均較大，而其果形指數(shù)的變異系數(shù)最小。

植物的表型性狀是植物自身遺傳因子和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，既能夠反映植物表型性狀遺傳穩(wěn)定性與生態(tài)環(huán)境復(fù)雜性的相互關(guān)系，又能夠反映植物對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)程度[9-10]。貴州有著獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的地形地貌，氣候和生態(tài)條件復(fù)雜多樣。然而，有關(guān)貴州李種質(zhì)資源表型性狀的研究報(bào)道卻極少[6]，致使人們對(duì)貴州李種質(zhì)資源遺傳多樣性的了解不夠清晰，因而不利于發(fā)掘利用。而貴州李果實(shí)的成熟期主要集中在5 月下旬至8 月上旬，8 月中旬后產(chǎn)出的果品極少。為了深入了解貴州晚熟李種質(zhì)的表型特征與遺傳多樣性，給晚熟李品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以選育出晚熟李新品種，延長(zhǎng)果品市場(chǎng)的供給期，提高其種植效益，本研究以收集于貴州的15 份晚熟李資源為材料，對(duì)其表型性狀的多樣性進(jìn)行了分析，并對(duì)其優(yōu)良品質(zhì)進(jìn)行了篩選，現(xiàn)將研究結(jié)果分析報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

按照孫升[11]提出的標(biāo)準(zhǔn)，將果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)≥130 d 的李品種劃分為晚熟李品種。供試的15 份種質(zhì)材料分別為貴州省畢節(jié)地區(qū)七星關(guān)區(qū)的鳳凰李（Phoenix plum），貴陽(yáng)市修文縣的晚香脆（Evening crisp），安順地區(qū)平壩縣的青脆李（Green crispy plum），遵義地區(qū)播州區(qū)的高坪李（Gaoping plum）、匯川區(qū)的脆紅李（Crisp red plum）、道真縣的遲李子（Nuper plum）和野李子（Wild plum），銅仁地區(qū)沿河縣的大麥李（Hordeum plum）、乞末李（Qimo plum）、紫紅李（Purpura plum）、紅李子（Red plum）、澀李子（Astringent plum）、野麥李（Feram plum）以及石阡縣的晚青脆（Nuper viridi rigidas）和德江縣的紅麥李（Red triticum plum），其來(lái)源地的基本信息與果實(shí)發(fā)育期詳見表1。

表1 供試種質(zhì)采集地的基本信息與果實(shí)發(fā)育期Table 1 Basic information of resource collection site and fruit development period

1.2 觀測(cè)方法

依照《李種質(zhì)資源描述規(guī)范與數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[12]與《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程 李》（NY/T 1308—2007）[13]和《李種質(zhì)資源描述規(guī)范》（NY/T 2924—2016）[14]等標(biāo)準(zhǔn)，采用野外調(diào)查與室內(nèi)檢測(cè)相結(jié)合的方法，對(duì)15 份李種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行觀測(cè)。

每份種質(zhì)各選取有代表性的植株5 株，于冬季枝條停止生長(zhǎng)后，在每株樹冠外圍不同方位，取生長(zhǎng)正常且無(wú)病蟲害的1 年生枝10 枝，以枝條中部的10 個(gè)節(jié)位代表節(jié)間長(zhǎng)度，采用直尺測(cè)量（精度為0.1 cm）枝條的長(zhǎng)度和節(jié)間長(zhǎng)度，取其平均值為測(cè)量結(jié)果。以距枝條基部5 cm 處為枝條的粗度，采用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測(cè)量枝條的粗度，結(jié)果取其平均值。于果實(shí)成熟期，在每株植株樹冠外圍各選取有代表性的春梢中部成熟葉片10 片，采用直尺測(cè)量（精確度為0.1 cm）葉片的長(zhǎng)度（葉片基部到頂端的長(zhǎng)度）和寬度（葉片最寬處的寬度），取其平均值為測(cè)量結(jié)果。

于果實(shí)的成熟期，在樹冠中上部不同方位，采集具有代表性的大小與色澤均一致、無(wú)機(jī)械損傷、無(wú)病蟲害的果實(shí)，每份種質(zhì)各選取有代表性的植株5 株，每株采10 個(gè)果實(shí)，混合后用塑料袋帶回室內(nèi)，采用電子天平（精度為0.01 g）稱重，采用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測(cè)量果實(shí)的縱徑和橫徑，取其平均值為測(cè)量結(jié)果。

采用T-20 格林凱瑞數(shù)顯折光儀測(cè)定果實(shí)中可溶性固形物的含量，采用蒽酮法測(cè)定其可溶性總糖含量，采用NaOH 滴定法測(cè)定總酸含量，采用2,6-二氯靛酚鈉法測(cè)定維生素C 的含量；各設(shè)3 次重復(fù)，取其平均值為測(cè)定結(jié)果。

以樹上25%的花開放至75%的果實(shí)成熟的間隔天數(shù)作為果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)。

果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑；葉形指數(shù)=葉片長(zhǎng)度/葉片寬度；糖酸比=可溶性糖/可滴定酸?？墒陈?（單果質(zhì)量-單果種子質(zhì)量）/單果質(zhì)量×100 %。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和評(píng)價(jià)方法

將所有的調(diào)查指標(biāo)分為描述型性狀指標(biāo)和數(shù)值型性狀指標(biāo)兩大類：第1 類為描述型性狀指標(biāo)，包括樹形、樹干、枝葉和果實(shí)等性狀指標(biāo)，共有42 個(gè)指標(biāo)；第2 類為數(shù)值型性狀指標(biāo)，包括枝條長(zhǎng)度和粗度、節(jié)間長(zhǎng)度、單果質(zhì)量、果形指數(shù)、可溶性固形物等性狀指標(biāo)，共有18 個(gè)指標(biāo)。

對(duì)第1 類描述型性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)方法為：先將各個(gè)性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行分級(jí)統(tǒng)計(jì)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見表2，然后參照有關(guān)文獻(xiàn)[15-16]的計(jì)算公式計(jì)算各個(gè)性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)（Shannon-Weaver，H′）：

表2 描述型性狀指標(biāo)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Grading standard of descriptive traits

式中：ln 為自然對(duì)數(shù)；pi為某個(gè)性狀指標(biāo)第i級(jí)樣品的份數(shù)占所有樣品總份數(shù)的百分比。

對(duì)第2 類數(shù)值型性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)的處理方法為：采用Microsoft Excel 2003 軟件計(jì)算其變異系數(shù)（coefficient of variation，%），利用SPSS 26.0 軟件對(duì)數(shù)值型性狀指標(biāo)值分別進(jìn)行描述分析（descriptive analysis）、相關(guān)性分析（correlation analysis）、主成分分析（principal component analysis）和聚類分析（clustering analysis），其中的聚類分析法采用的是系統(tǒng)聚類（systematic clustering）、組間連接（inter group connection）、歐氏距離（euclidean distance）法。

具體的分析與評(píng)價(jià)方法為：利用多樣性指數(shù)來(lái)反映種質(zhì)描述型性狀的多樣性大小，利用變異系數(shù)來(lái)衡量數(shù)值型性狀的變異程度，根據(jù)聚類分析結(jié)果將種質(zhì)進(jìn)行分類，根據(jù)主成分分析結(jié)果對(duì)供試種質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)與篩選，根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果來(lái)了解15 份種質(zhì)各個(gè)性狀指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 描述型性狀指標(biāo)的多樣性分析

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，樹形以杯狀形為主，占比為80.00%；主干以較光滑的居多，占比為46.67%，而呈暗灰色的占比為60.00%。1 年生枝以黃褐色、斜生、長(zhǎng)而粗且節(jié)間長(zhǎng)的居多，占比高達(dá)66.67%。葉芽以中等大小、長(zhǎng)圓錐形、貼生或半貼生的為主；葉面較為平展，無(wú)卷曲和皺縮類型；葉片大小以中等居多，占比為80.00%；葉形呈橢圓形的占比為53.33%；葉色均為綠色；葉尖形狀相對(duì)較多，漸尖、急尖、短突尖和長(zhǎng)突尖的都有，但其占比都不大；葉基以狹楔形為主，其占比為73.33%；53.33%的葉緣呈粗鋸齒形；60.00%的葉主脈呈黃綠色；葉腺數(shù)0 ～2 個(gè)，形狀有圓形和腎形2 種，其中以圓形居多，其占比為73.33%；花瓣顏色主要為白色；果實(shí)大小以極小和小的居多，極小（單果質(zhì)量＜20 g）的占比為40.00%，小（20 g ≤單果質(zhì)量＜30 g）的占比為33.33%，中（30 g ≤單果質(zhì)量＜60 g）的占比為26.67%，大（60 g ≤單果質(zhì)量＜90 g）和極大（單果質(zhì)量≥90 g）的占比為零。整體而言，貴州晚熟李種質(zhì)的果實(shí)偏小，甚至有3 份野生資源的單果質(zhì)量均小于10 g；果形以圓形為主，占比為86.67%；果頂不存在凹入類型；縫合線各種類型的均有，且出現(xiàn)的頻率相差不大；有66.67%的果實(shí)較對(duì)稱；果實(shí)的顏色類型較多，有淡黃、橙黃、紅暈、紅色、紫紅色等類型，無(wú)藍(lán)、紫黑和藍(lán)黑類型；有80.00%的種質(zhì)都是果面大部分著色的；果肉色澤有乳白、淡黃、黃、橙黃和紅等5 種類型，不過大多數(shù)呈淡黃色，僅有1 份野生資源的果皮和果肉均呈紅色；果實(shí)風(fēng)味也較為豐富，各種類型的都有；果肉質(zhì)地有松軟、松脆、硬脆和硬等4 種類型，松脆類型的占比為60.00%；鮮食品質(zhì)處于中上等和上等類型的不多，占比僅有40.00%。特別是野生種質(zhì)果實(shí)，口感極酸，無(wú)食用價(jià)值；核粘離性各種類型的都有；核形以卵圓形居多，占比為66.67%；核面以較平滑為主。有60.00%的種質(zhì)屬于較豐產(chǎn)類型。

對(duì)15 份種質(zhì)的42 個(gè)描述型性狀的多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表3。由表3 可知，果皮底色、果皮蓋色和果肉色澤的多樣性指數(shù)分別為1.56、1.59 和1.53，說(shuō)明貴州晚熟李資源的果實(shí)色澤具有較高的多樣性指數(shù)。不僅如此，鮮食品質(zhì)和果實(shí)風(fēng)味的多樣性指數(shù)分別為1.59 和1.38，說(shuō)明貴州晚熟李資源果實(shí)的食用品質(zhì)和風(fēng)味同樣具有較高的多樣性指數(shù)。葉尖形狀、果實(shí)形狀與果頂形狀的多樣性指數(shù)均最小，均為0.39，其次是樹形、果面著色程度與葉片顏色的多樣性指數(shù)，分別為0.45、0.49 和0.50，說(shuō)明這類性狀的變化不大。

表3 描述型性狀的多樣性指數(shù)Table 3 Shannon-Weaver index of descriptive traits

2.2 數(shù)值型性狀指標(biāo)的多樣性分析

對(duì)15 份種質(zhì)的18 個(gè)數(shù)值型性狀指標(biāo)的變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表4。表4 表明，可滴定酸的變異系數(shù)最大，為92.62%；其次為糖酸比的變異系數(shù)（57.53%）；再其次分別為單果質(zhì)量、維生素C、葉片長(zhǎng)度、果形指數(shù)、果實(shí)發(fā)育期的變異系數(shù)，其變異系數(shù)依次為51.57%、48.36%、8.03%、4.07%、10.60%，均較小。這一統(tǒng)計(jì)結(jié)果同樣說(shuō)明，貴州地方晚熟李資源具有豐富的多樣性，能為其良種選育、遺傳改良等方面的研究提供遺傳材料。

表4 數(shù)值型性狀的變異系數(shù)Table 4 Variation coefficient of numerical characters

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，野生李種質(zhì)資源的1 年生枝條長(zhǎng)度、枝條粗度、節(jié)間長(zhǎng)度、葉片長(zhǎng)度和寬度的變異系數(shù)均相對(duì)較小，而其他地方品種的這幾個(gè)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均相對(duì)較大。果實(shí)的質(zhì)量性狀，紅色果實(shí)整體偏小。在調(diào)查的所有李種質(zhì)資源中，果實(shí)中可溶性固形物含量＜10.00%的這類種質(zhì)的占比為20.00%，而10.00%≤可溶性固形物含量＜13.00% 的這類種質(zhì)的占比為46.67%，13.00%≤可溶性固形物含量＜16.00%的這類種質(zhì)的占比為33.33%；果實(shí)中的可溶性糖含量＜6.00%的這類種質(zhì)的占比為20.00%，而6.00%≤可溶性糖含量＜10.00%的這類種質(zhì)的占比為66.67%，可溶性糖含量≥10.00%的這類種質(zhì)的占比為13.33%；果實(shí)中的可滴定酸含量＜0.70%的這類種質(zhì)的占比為33.33%，而0.70%≤可滴定酸含量＜1.70%的這類種質(zhì)的占比為46.67%，可滴定酸含量≥1.70%的這類種質(zhì)的占比為20.00%。

2.3 數(shù)值型性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)18 個(gè)數(shù)值型性狀指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果見表5。從表5 中可以看出，1 年生枝的長(zhǎng)度與1 年生枝條的粗度、節(jié)間長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積、可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與果形指數(shù)和可溶性固形物含量之間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與可滴定酸含量、維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)之間呈顯著負(fù)相關(guān)；1 年生枝的粗度與節(jié)間長(zhǎng)度、葉面積、可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)，與葉片寬度、果形指數(shù)和可溶性固形物含量之間均呈顯著正相關(guān)，而與果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)、可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；節(jié)間長(zhǎng)度與葉面積和可溶性糖含量之間均呈極顯著正相關(guān)，與葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、可溶性固形物含量和糖酸比之間均呈顯著正相關(guān)，而與果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)和維生素C 含量之間均呈顯著負(fù)相關(guān)，與可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片長(zhǎng)度與葉面積之間呈顯著正相關(guān)；葉片寬度與葉面積之間呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量之間呈顯著正相關(guān)，而與葉形指數(shù)、果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)和維生素C 含量之間均呈顯極著負(fù)相關(guān)；葉形指數(shù)與果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)之間呈極顯著正相關(guān)，與維生素C 含量之間呈顯著正相關(guān)，而與葉面積之間呈顯著負(fù)相關(guān)；單果質(zhì)量與果實(shí)縱徑、橫徑和單粒種子質(zhì)量之間均呈極顯著正相關(guān)，與糖酸比之間呈顯著正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑、單粒種子質(zhì)量之間均呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量和糖酸比之間均呈顯著正相關(guān)；果實(shí)橫徑與單粒種子質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān)；果形指數(shù)與糖酸比之間呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量之間呈正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)與可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著正相關(guān)，而與可溶性糖含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；可溶性固形物含量與可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)；可溶性糖含量與糖酸比之間呈極顯著正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；可滴定酸含量與維生素C 含量之間呈極顯著正相關(guān)，而與糖酸比之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 數(shù)值型性狀間的相關(guān)系數(shù)?Table 5 Correlation coefficient between numerical characters

2.4 數(shù)值型性狀指標(biāo)的聚類分析

聚類分析結(jié)果能反映各個(gè)性狀之間相關(guān)關(guān)系的遠(yuǎn)近程度，性狀之間越早聚為一類，則表明其相關(guān)性越強(qiáng)，可為性狀觀測(cè)和取舍提供量化依據(jù)[17]。15 份貴州晚熟李種質(zhì)數(shù)值型性狀的聚類分析結(jié)果如圖1 所示。由圖1 可知，在歐氏距離為20 時(shí)，可將15 份貴州晚熟李資源聚為2 類：第Ⅰ類包括澀李子、野麥李和野李子這3 份野生資源，此類資源枝葉小，果實(shí)個(gè)小（6.13 ～6.99 g），果實(shí)中可溶性糖的含量低（2.50%～3.80%）而含酸量高（2.73%～4.22%），糖酸比低于1，但其維生素C 含量高（每100 g 的含量為2.34 ～2.45 mg），果實(shí)無(wú)食用價(jià)值，可用作砧木；第Ⅱ類包括其他12 份種質(zhì)資源，此類資源枝葉大，果實(shí)較大，果實(shí)可食。在歐氏距離為12.5 時(shí)，可將第Ⅱ類種質(zhì)資源細(xì)分為3 類：紅麥李、紅李子、脆紅李、紫紅李和青脆李聚為一類，這類資源的枝條、葉片、果實(shí)大小和成熟期均較接近，可用于選育成熟期相對(duì)較早的品種；高坪李、晚青脆、大麥李和遲李子聚為一類，這類資源的果實(shí)較大，可食率高，可用于選育果大、可食率高的品種；乞末李、鳳凰李、晚香脆聚為一類，這類資源成熟期極晚，可用于選育極晚熟品種。

圖1 15份貴州晚熟李種質(zhì)數(shù)值型性狀的聚類分析結(jié)果Fig. 1 Cluster analysis of 15 late maturing plum resources in Guizhou

2.5 數(shù)值型性狀指標(biāo)的主成分分析

在主成分分析中，主成分的載荷矩陣反映了各評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)主成分負(fù)荷作用的大小與方向[18]?；?8 個(gè)數(shù)值型性狀提取的主成分的貢獻(xiàn)率見表6。由表6 可知，提取到的特征值大于1 的主成分有4 個(gè)，即主成分1、主成分2、主成分3、主成分4，其貢獻(xiàn)率分別為48.848%、21.444%、11.304%、8.016%，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.612%，說(shuō)明這4 個(gè)主成分能夠反映原始因子（即18 個(gè)數(shù)值型性狀）的基本信息。18 個(gè)數(shù)值型性狀在4 個(gè)主成分中的載荷量見表7。由表7 可知，1 年生枝的長(zhǎng)度、1 年生枝的粗度、可溶性糖含量和可滴定酸含量在主成分1 中的載荷量絕對(duì)值均較大（近于或大于0.9），說(shuō)明這4 個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)主成分1 的影響較大；單粒種子質(zhì)量在主成分2 中的載荷量最大，說(shuō)明單粒種子質(zhì)量對(duì)主成分2 的影響最大；果形指數(shù)在主成分3 中的載荷量最大，說(shuō)明果形指數(shù)對(duì)主成分3 的影響最大；葉片長(zhǎng)度在主成分4 中的載荷量最大，說(shuō)明葉片長(zhǎng)度對(duì)主成分4 的影響最大。由此可見，簡(jiǎn)化描述評(píng)價(jià)貴州晚熟李數(shù)值型性狀的核心指標(biāo)是：1 年生枝條的長(zhǎng)度和粗度、葉片長(zhǎng)度、可溶性糖、可滴定酸、果形指數(shù)和單粒種子質(zhì)量。

表6 基于18個(gè)數(shù)值型性狀提取的主成分的貢獻(xiàn)率Table 6 Extraction contribution rate of principal component analysis of 18 numerical characters

表7 4個(gè)主成分在18個(gè)數(shù)值型性狀中的載荷量Table 7 The load of 4 principal components on 18 numerical characters

2.6 優(yōu)良晚熟李種質(zhì)篩選

根據(jù)上述分析結(jié)果，進(jìn)一步以果實(shí)發(fā)育期、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、維生素C 含量和糖酸比這9 個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，從中提取出3 個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.155%，即這3 個(gè)主成分能反映原始因子94.155%的信息，這一結(jié)果符合分析要求。影響主成分1 的性狀指標(biāo)主要為可食率、糖酸比、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑，其貢獻(xiàn)率為62.630%；影響主成分2 的性狀指標(biāo)主要為可溶性固形物和可溶性糖含量，其貢獻(xiàn)率為17.000%；影響主成分3 的性狀指標(biāo)主要為維生素C 和果實(shí)發(fā)育期，其貢獻(xiàn)率為14.525%。供試的15 份種質(zhì)在這3 個(gè)主成分中的得分和綜合得分（F綜合）的表達(dá)式分別如下：

式（1）～（4）中：F1、F2、F3分別表示主成分1、2、3 的得分，F(xiàn)綜合表示綜合得分；A1～A15表示對(duì)各種質(zhì)原始變量數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)化處理后的標(biāo)準(zhǔn)分值。計(jì)算得到的15 份李種質(zhì)的綜合評(píng)分見表8。由表8 可知，15 份李種質(zhì)的綜合得分由高到低依次為晚香脆、大麥李、高坪李、青脆李、鳳凰李、晚青脆、乞末李、遲李子、脆紅李、紅麥李、紅李子、紫紅李、野麥李、澀李子、野李子。鑒于統(tǒng)計(jì)中未涉及鮮食品質(zhì)的口感、離核性、脆性和豐產(chǎn)性等特性，在品種選育中，這一評(píng)價(jià)結(jié)果仍存在較為明顯的缺陷性。因此，考慮到15 份李種質(zhì)在市場(chǎng)上受消費(fèi)者歡迎的商品特性，綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為，晚香脆、高坪李、大麥李和乞末李均可作為晚熟新品種選育及定向育種的優(yōu)良材料。

表8 優(yōu)質(zhì)晚熟種質(zhì)的評(píng)分結(jié)果Table 8 Score results of late-maturing germplasm

值得一提的是，就果實(shí)品質(zhì)而言，青色種質(zhì)整體優(yōu)于紅色種質(zhì)，青色種質(zhì)的平均單果質(zhì)量與可溶性固形物、總糖、可滴定酸、維生素C、 糖 酸 比 分 別 為28.37 g、12.95%、9.13%、0.68%、126.79 mg·g-1、14.28，而紅色種質(zhì)的分別為13.24 g、12.00%、8.51%、0.77%、85.23 mg·g-1、11.19。不僅如此，就其成熟期而言，青色種質(zhì)相對(duì)較晚于紅色種質(zhì)，青色種質(zhì)的平均成熟期為140 d，而紅色種質(zhì)的平均成熟期為132 d。

3 討 論

變異系數(shù)和多樣性指數(shù)都是反映生物多樣性的重要指標(biāo)[19]。變異系數(shù)的大小可反映性狀的離散程度：變異系數(shù)越大，性狀的離散程度就越大；變異系數(shù)越小，性狀的離散程度則越小，說(shuō)明性狀的穩(wěn)定性就越好。變異系數(shù)大，說(shuō)明變異幅度較大，表明種群的豐富性也較高[20]。多樣性指數(shù)也能反映種質(zhì)資源的多樣性，指數(shù)越高則表明表型性狀的多樣性越豐富[21]。針對(duì)遺傳多樣性的研究，可以從整體上把握該物種資源，為使用者提供重要信息[22]。研究結(jié)果表明，貴州晚熟李種質(zhì)的果皮底色、果皮蓋色和果肉色澤的多樣性指數(shù)分別為1.56、1.59 和1.53，其鮮食品質(zhì)與風(fēng)味的多樣性指數(shù)分別為1.59 和1.38；果實(shí)中可滴定酸含量、糖酸比、單果質(zhì)量、果實(shí)中維生素C 含量的變異系數(shù)由高到低依次為92.62%、57.53%、51.57%、48.36%。多樣性指數(shù)和變異系數(shù)較大的這些性狀指標(biāo)均為果實(shí)性狀指標(biāo)。

研究結(jié)果還表明，果實(shí)中可滴定酸含量的變異系數(shù)最大，這與郁香荷等[7]、林存學(xué)等[8]研究得出的單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大的結(jié)果不同。造成研究結(jié)果不同的原因如下：一是貴州晚熟李種質(zhì)的單果質(zhì)量整體較小，無(wú)大果和極大果類型；二是統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中包含了可滴定酸含量極高的3 份野生李種質(zhì)的相關(guān)數(shù)據(jù)。而且，1 年生枝的長(zhǎng)度與果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)之間呈顯著負(fù)相關(guān)，這一分析結(jié)果與林存學(xué)等[8]分析得出的此兩者間呈正相關(guān)的結(jié)果也不同。其原因可能是，本研究所用的數(shù)據(jù)包含了3 份枝條較短而成熟期卻極長(zhǎng)的野生李種質(zhì)的數(shù)據(jù)。但是，這與陳紅等[6]研究得出的果皮和果肉顏色的變異范圍最大的結(jié)果一致。數(shù)值型性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，貴州晚熟李的枝葉生長(zhǎng)，有利于果實(shí)中可溶性固形物和可溶性糖的形成，卻不利于果實(shí)中可滴定酸與維生素C 的形成，果實(shí)相對(duì)早熟。這一分析結(jié)果與郁香荷等[7]分析得出的節(jié)間長(zhǎng)度與1 年生枝條長(zhǎng)度和可溶性糖含量之間均呈正相關(guān)的結(jié)果相同，但與他們得出的果實(shí)發(fā)育期的時(shí)長(zhǎng)與可滴定酸和維生素C 含量之間均呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相反。其原因也可能是，本研究所用的數(shù)據(jù)包含了成熟期極長(zhǎng)而其果實(shí)中可滴定酸含量極高的野生李種質(zhì)的數(shù)據(jù)。不過，這些性狀之間的相關(guān)關(guān)系，一方面反映了李屬資源在生長(zhǎng)發(fā)育過程中各個(gè)部位的差異化協(xié)調(diào)發(fā)育，另一方面反映了李屬不同性狀之間既相互獨(dú)立又錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系。主成分分析結(jié)果表明，數(shù)值型性狀指標(biāo)的核心指標(biāo)有7 個(gè)，其分別為1 年生枝的長(zhǎng)度和粗度、葉片長(zhǎng)度、可溶性糖、可滴定酸、果形指數(shù)和單粒種子質(zhì)量。這一分析結(jié)果對(duì)其資源鑒定與評(píng)價(jià)及其育種效率的提高都有實(shí)際意義。但是，這一分析結(jié)果與林存學(xué)等[8]研究得出的7 個(gè)核心指標(biāo)（果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、葉片寬度、果核橫徑、果形指數(shù)、葉片長(zhǎng)度、1 年生枝的粗度）也有所不同。其原因或許與本研究分析所用的種質(zhì)份數(shù)（僅有15 份）較少有關(guān)，對(duì)此問題尚待進(jìn)一步研究。聚類分析結(jié)果可以有效反映種質(zhì)資源間的親緣關(guān)系和遺傳距離[23]，親緣關(guān)系越近，越早聚在一起。采用聚類分析法對(duì)15 份李種質(zhì)資源進(jìn)行分類，可以初步明確15 份李種質(zhì)資源的大致類型，從而為實(shí)現(xiàn)其優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，并為其遺傳育種提供指導(dǎo)[24]。

表型性狀是遺傳物質(zhì)的最終體現(xiàn)，是生物遺傳多樣性在其形態(tài)特征上的具體表現(xiàn)，也是植物自身遺傳因素與生存環(huán)境相互作用的結(jié)果[25]。而氣候是影響植物地理分布、導(dǎo)致物種進(jìn)化的重要因素[26-27]，分布區(qū)的環(huán)境條件越復(fù)雜，種內(nèi)群體的遺傳變異就越大[28]。貴州的地理環(huán)境獨(dú)特，境內(nèi)山脈眾多，重巒疊嶂，綿延縱橫，地勢(shì)西高東低，自中部向北、東、南3 面傾斜，受大氣環(huán)流及地形的影響，不穩(wěn)定災(zāi)害性天氣種類較多，干旱、凝凍、冰雹等出現(xiàn)的頻率大，李屬資源的生長(zhǎng)環(huán)境獨(dú)特而復(fù)雜，所以李種質(zhì)存在著較為豐富的表型變異也屬正常。

不同的地區(qū)有著不同的自然氣候條件，而不同的氣候條件對(duì)植物的分布和生長(zhǎng)及其果實(shí)性狀都有著顯著的影響[29]。表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境異質(zhì)性的綜合表現(xiàn)。本研究尚未考慮生態(tài)環(huán)境和栽培因素的影響問題，因此，研究得出的結(jié)果還有一定的局限性。若要考察其性狀的穩(wěn)定性或變異范圍，仍需采取多年多點(diǎn)（多環(huán)境）的樣品作深入研究，還應(yīng)綜合考慮其產(chǎn)量和品質(zhì)問題，這樣才能最終確定這批種質(zhì)資源的最佳用途。

4 結(jié) 論

貴州晚熟李種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，其主要表現(xiàn)在果實(shí)的鮮食品質(zhì)、風(fēng)味、色澤、可滴定酸、糖酸比、單果質(zhì)量和維生素C 上。特別是其果實(shí)色澤和鮮食品質(zhì)方面，均有較大的育種選擇潛力，是育種的寶貴資源。本研究將15 份貴州晚熟李資源細(xì)分為4 類，育種者可根據(jù)其資源性狀和育種目標(biāo)進(jìn)行合理選用，并根據(jù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果初步選出了晚香脆、高坪李、大麥李和乞末李等優(yōu)良種質(zhì)，其均可用作晚熟李新品種選育及定向育種的材料。