董勝君，溫佳星，盧彩云，陳建華，劉權(quán)鋼，金 玲

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866）

野杏Armeniaca vulgaris是薔薇科杏屬植物中普通杏的一個(gè)變種，落葉喬木，一般生長(zhǎng)在亞熱帶地區(qū)，丘陵地帶，主要分布在我國(guó)北部地區(qū)，栽培或野生[1]。野杏喜光，對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，是重要的造林先鋒樹(shù)種，具有較高的生態(tài)價(jià)值。其果實(shí)含糖量高；果肉中黃酮類成分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)269.7 mg/g，具有防動(dòng)脈硬化、抗脂肪氧化及活化大腦等功能；杏仁可供食用及作為預(yù)防心血管疾病和降低膽固醇等的藥物[2]。此外，野杏也可作為觀賞樹(shù)種栽培，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值。

野杏分布廣泛，種質(zhì)資源豐富，但多處于野生、半野生狀態(tài)，自交不親和、種內(nèi)雜交現(xiàn)象普遍，易形成較高水平的遺傳變異和較低水平的連鎖不平衡[3]。因此，在進(jìn)行野杏資源的開(kāi)發(fā)利用時(shí)，首先要進(jìn)行優(yōu)良親本的選育。傳統(tǒng)的野杏育種方法主要為憑借育種經(jīng)驗(yàn)根據(jù)表型選擇后代進(jìn)行栽培，表型性狀與基因型之間的關(guān)系不明確，無(wú)法對(duì)目的性狀進(jìn)行直接選擇，選擇效率低，準(zhǔn)確性差，且因生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，選育出優(yōu)良的野杏品種需要較長(zhǎng)時(shí)間。簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）亦稱微衛(wèi)星DNA，SSR 標(biāo)記的靈敏度高、多態(tài)性高且技術(shù)簡(jiǎn)便易操作，已在密葉紅豆杉Taxus contorta[4]、美國(guó)紅楓Acer rubrum[5]等樹(shù)種的研究中得到應(yīng)用，是分子標(biāo)記輔助育種以及發(fā)掘優(yōu)良性狀等位變異的較好的標(biāo)記方法[6]，艾鵬飛等[7]建立和優(yōu)化了仁用杏的SSR 標(biāo)記反應(yīng)體系，何天明等[8]則利用SSR 標(biāo)記對(duì)新疆栽培杏品種亞群進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究。基于連鎖不平衡將標(biāo)記與性狀關(guān)聯(lián)起來(lái)的分析方法被稱為關(guān)聯(lián)分析[9]，該方法精度高、周期短，不用構(gòu)建載體，可同時(shí)檢測(cè)同一位點(diǎn)的多個(gè)等位基因[10]，已被廣泛應(yīng)用于大麥Hordeum vulgare[11]、大豆Glycine max[12]、玉米Zea mays[13]等 作 物 及 板 栗Castanea mollissima[14]、 桃 樹(shù)Amygdalus persica[15]、野蘋(píng)果Malus sieversii[16]等木本植物的研究中，為復(fù)雜的數(shù)量性狀基因定位和分子標(biāo)記輔助育種提供了快捷、有效的途徑。但通過(guò)SSR 關(guān)聯(lián)分析僅能在分子水平上找到與性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，在選育優(yōu)良親本個(gè)體時(shí)，仍要進(jìn)行表型效應(yīng)分析，進(jìn)而挖掘出典型載體材料。目前，表型效應(yīng)分析及載體材料挖掘多見(jiàn)于作物研究中，如陸地棉Gossypium hirsutum[17]、辣椒Capsicum annuum[18]、大 麥Hordeum vulgare[11]、大豆Glycine max[12]等，木本植物中僅見(jiàn)椰子Cocos nucifera[19]、小 葉 楊Populus simonii[20]、杉木Cunninghamia lanceolata[21]等少數(shù)樹(shù)種有相關(guān)研究。在杏屬植物的研究中：蔣江照等[22]利用關(guān)聯(lián)分析研究了有效積溫對(duì)小白杏果實(shí)品質(zhì)的影響；張欣[23]對(duì)西伯利亞杏SSR 標(biāo)記與表型性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，找到了與表型相關(guān)的SSR 位點(diǎn)；表型效應(yīng)分析僅見(jiàn)金玲[24]挖掘了攜帶西伯利亞杏果實(shí)優(yōu)異等位基因的典型載體材料。

目前，應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘與野杏重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的研究報(bào)道較少，野杏表型效應(yīng)分析的相關(guān)研究更是鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究中以40 個(gè)野杏無(wú)性系為研究對(duì)象，利用120 對(duì)SSR 引物進(jìn)行擴(kuò)增、標(biāo)記，采用Tassel 軟件中的GLM 模型對(duì)SSR 標(biāo)記與20 個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，并進(jìn)行等位變異表型效應(yīng)分析，發(fā)掘攜帶野杏優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀基因的典型載體材料，以期全面系統(tǒng)地分析已有的育種材料，了解表型性狀與基因型之間的聯(lián)系，為野杏分子標(biāo)記輔助育種和良種選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)喀左縣山杏國(guó)家林木種質(zhì)資源保存庫(kù)。供試野杏無(wú)性系編號(hào)及種源信息見(jiàn)表1。

表1 供試野杏無(wú)性系編號(hào)及種源信息Table 1 The information of No. and provenances of tested A. vulgaris

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 SSR 引物數(shù)據(jù)獲得

基于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)山杏課題組前期對(duì)野杏群體的SSR 分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)，委托北京賽百盛基因技術(shù)有限公司合成SSR 引物，進(jìn)行PCR 擴(kuò)增（于2017 年完成），從中篩選出120 對(duì)擴(kuò)增效果好、多態(tài)性高的引物數(shù)據(jù)。

1.2.2 經(jīng)濟(jì)性狀測(cè)定

2018—2020 年，在試驗(yàn)地觀測(cè)40 個(gè)野杏優(yōu)良無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系選擇3 次重復(fù)。成熟期采集果實(shí)，每樣本采集20 個(gè)果實(shí)，用數(shù)顯卡尺測(cè)量果長(zhǎng)（fruit length，F(xiàn)L）、果寬（fruit width，F(xiàn)W）、果厚（fruit thickness，F(xiàn)T）、果 肉 厚 度（flesh thickness，F(xiàn)LT）、核長(zhǎng)（nutlet length，NL）、核寬（nutlet width，NW）、核厚（nutlet thickness，NT）、仁長(zhǎng)（kernel length，KL）、仁寬（kernel width，KW）、仁厚（kernel thickness，KT），用電子天平測(cè)定單果質(zhì)量（single fruit mass，SFM）、單核質(zhì)量（single nutlet mass，SNM）、單仁質(zhì)量（single kernel mass，SKM），計(jì)算果形指數(shù)（fruit-form index，F(xiàn)FI）、核形指數(shù)（nucleation index，NCI）、仁形指數(shù)（kernel-form index，KFI）、出核率（nutlet rate，NR）、出仁率（kernel rate，KR）、產(chǎn)果量（fruit yield，F(xiàn)Y）、產(chǎn)核量（nutlet yield，NY）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 關(guān)聯(lián)分析

使用Structure 2.3 軟件計(jì)算各無(wú)性系的Q值。運(yùn)用TASSEL 2.1 軟件的GLM 模型，以Q值作為協(xié)變量，進(jìn)行SSR 標(biāo)記與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)聯(lián)分析。

1.3.2 等位變異的表型效應(yīng)分析

參考無(wú)效等位基因（null allele）法，計(jì)算關(guān)聯(lián)標(biāo)記的各等位變異的表型效應(yīng)值，獲得與野杏重要經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)等位變異的表型效應(yīng)，再根據(jù)表型效應(yīng)值找出最優(yōu)無(wú)性系，獲得典型載體材料。

式中：ai為第i個(gè)等位變異的表型效應(yīng)值；xij為攜帶第i個(gè)等位變異的第j個(gè)材料的性狀表型測(cè)定值；ni為具有第i個(gè)等位變異的材料數(shù)量；Nk為攜帶無(wú)效等位變異的第k個(gè)材料的表型測(cè)定值；nk為具有無(wú)效等位變異的材料數(shù)量。若ai為正，則認(rèn)為該等位變異為正向等位變異，反之為負(fù)向等位變異。

2 結(jié)果與分析

2.1 野杏經(jīng)濟(jì)性狀與SSR 標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析

供試野杏樣本的經(jīng)濟(jì)性狀均值見(jiàn)表2。與野杏經(jīng)濟(jì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR 位點(diǎn)見(jiàn)表3。由表3 可知，共檢測(cè)出43 個(gè)與野杏經(jīng)濟(jì)性狀極顯著關(guān)聯(lián)的SSR 位點(diǎn)（P＜0.01），有9 個(gè)與產(chǎn)果量呈極顯著相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，有7 個(gè)與仁厚呈極顯著相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)；共檢測(cè)出64 個(gè)與野杏經(jīng)濟(jì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR 位點(diǎn)（P＜0.05），除果形指數(shù)外其他性狀均與多個(gè)SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)顯著相關(guān)，與核寬顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)最多（18 個(gè)），產(chǎn)果量次之（17 個(gè)）。有40 個(gè)位點(diǎn)分別與多個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)，其中：P1 位點(diǎn)與仁長(zhǎng)、單仁質(zhì)量等7 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)；X36 位點(diǎn)與核厚、出核率等7 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)；L62H 位點(diǎn)與核長(zhǎng)、核寬等6 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)；Y86、X16H、Y17、L45H、L7 位點(diǎn)分別與5 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)；L49H、L57H、X19H 分別與4 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)；L25、L46、L59H、L62、P39H、X15H、X39H、X132、Y11、Y65 分別與3 個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)。

表2 供試野杏無(wú)性系20個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀均值Table 2 Mean value of 20 economic traits of tested A. vulgaris

續(xù)表2Continuation of Table2

表3 與供試野杏經(jīng)濟(jì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR位點(diǎn)Table 3 SSR loci associated significantly with economic traits of tested A. vulgaris

在20 個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀中，與果實(shí)性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有36 個(gè)，變異解釋率為17.03%～48.96%，其中，果長(zhǎng)、果寬、果厚、果肉厚度、果形指數(shù)、單果質(zhì)量分別與Y17（47.35%）、P39H（40.36%）、X11H（39.54%）、X36H（48.96%）、X53H（37.46%）、Y17（47.17%）位點(diǎn)的變異解釋率最高。與果核性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有42 個(gè)，變異解釋率為15.67%～57.21%，其中，核長(zhǎng)、核寬、核厚、核形指數(shù)、單核質(zhì)量、出核率分別與L7（47.17%）、L7（57.21%）、X15H（54.73%）、Y11（31.81%）、L7（36.47%）、X42H（56.35%）位點(diǎn)的變異解釋率最高。與果仁性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有37 個(gè)，變異解釋率為14.77%～61.42%，其中，仁長(zhǎng)、仁寬、仁厚、仁形指數(shù)、單仁質(zhì)量、出仁率分別與Y17（42.69%）、L7（43.96%）、X34H（54.60%）、X34H（36.75%）、X39H（61.42%）、L79H（56.98%）位點(diǎn)的變異解釋率最高。與產(chǎn)量性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有31 個(gè)，變異解釋率為12.21%～77.78%，其中，X44H 標(biāo)記與產(chǎn)果量、產(chǎn)核量的最高變異解釋率分別為74.21%、77.78%。

2.3 野杏經(jīng)濟(jì)性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)分析

2.3.1 果實(shí)性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值

果實(shí)性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值見(jiàn)表4。由表4 可知：與果長(zhǎng)相關(guān)的表型效應(yīng)有10 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.73 ～0.43，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為241 號(hào)（Y65-158）和164 號(hào)（Y17-130）無(wú)性系；與果寬相關(guān)的表型效應(yīng)有18 個(gè)，均為負(fù)向效應(yīng)，最低表型效應(yīng)值為-0.87，典型載體材料為210 號(hào)（P39H-150）無(wú)性系；與果厚相關(guān)的表型效應(yīng)有21 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.55 ～0.89，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為210 號(hào)（X11H-122）和164 號(hào)（Y86-146）無(wú)性系；與果肉厚度相關(guān)的表型效應(yīng)有32 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.32 ～0.43，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為241 號(hào)（Y65-158）和211 號(hào)（X36H-110/X36H-122）無(wú)性系；沒(méi)有與果形指數(shù)相關(guān)的表型效應(yīng)；與單果質(zhì)量相關(guān)的表型效應(yīng)有10 個(gè)，表型效應(yīng)值為-7.80 ～6.07，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為232號(hào)（Y17-120）和164 號(hào)（Y17-130）無(wú)性系。

表4 供試野杏果實(shí)性狀SSR關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值Table 4 Phenotypic effects of alleles of SSR loci associated with fruit traits of tested A. vulgaris

2.3.2 核性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值

核性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值見(jiàn)表5。由表5 可知：與核長(zhǎng)相關(guān)的表型效應(yīng)有16個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.84 ～1.02，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為210 號(hào)（L7-117）和207 號(hào)（Y86-126）無(wú)性系；與核寬相關(guān)的表型效應(yīng)有58 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.58 ～1.05，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為210 號(hào)（L7-117）和207 號(hào)（Y86-126）無(wú)性系；與核厚相關(guān)的表型效應(yīng)有2 個(gè)，均為負(fù)向效應(yīng)，最低表型效應(yīng)值為-0.08，典型載體材料為210 號(hào)（L49H-123）無(wú)性系；與核形指數(shù)相關(guān)的表型效應(yīng)有8 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.11 ～0.06，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為197 號(hào)（L62-144）和248 號(hào)（Y11-158）無(wú)性系；與單核質(zhì)量相關(guān)的表型效應(yīng)有7 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.72 ～0.60，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為210 號(hào)（L7-117）和261 號(hào)（L57H-120）無(wú)性系；與出核率相關(guān)的表型效應(yīng)有22 個(gè)，表型效應(yīng)值為-9.96 ～9.29，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為171號(hào)（X16H-122）和120 號(hào)（X36H-108）無(wú)性系。

表5 供試野杏核性狀SSR關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值Table 5 Phenotypic effects of alleles of SSR loci associated with nuclear traits of tested A. vulgaris

2.3.3 仁性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值

仁性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值見(jiàn)表6。由表6 可知：與仁長(zhǎng)相關(guān)的表型效應(yīng)有5個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.20 ～0.17，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為232 號(hào)（Y17-120）和164 號(hào)（Y17-130）無(wú)性系；與仁寬相關(guān)的表型效應(yīng)有22 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.29 ～0.17，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為198 號(hào)（L7-123）和207 號(hào)（L46-153）無(wú)性系；與仁厚相關(guān)的表型效應(yīng)有38 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.07 ～0.37，負(fù)向效應(yīng)的典型載體材料為164 號(hào)（P21-128）或162 號(hào)（X19H-130），正向效應(yīng)的典型載體材料為248 號(hào)（P39H-144）無(wú)性系；與仁形指數(shù)相關(guān)的表型效應(yīng)有11 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.19 ～0.14，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為207號(hào)（L62H-132）和247 號(hào)（X34H-144）無(wú)性系；與單仁質(zhì)量相關(guān)的表型效應(yīng)有32 個(gè)，表型效應(yīng)值為-0.19 ～0.42，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為210 號(hào)（L7-117）和207 號(hào)（Y86-126）無(wú)性系；與出仁率相關(guān)的表型效應(yīng)有18 個(gè)，表型效應(yīng)值為-8.01 ～8.99，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為245 號(hào)（L25-124）和167 號(hào)（L25-112）無(wú)性系。

表6 供試野杏仁性狀SSR關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值Table 6 Phenotypic effects of alleles of SSR loci associated with kernel traits of tested A. vulgaris

2.3.4 產(chǎn)量性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值

產(chǎn)量性狀SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值見(jiàn)表7。由表7 可知：與產(chǎn)核量相關(guān)的表型效應(yīng)有36 個(gè)，表型效應(yīng)值為-145.61 ～582.68，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為263 號(hào)（X21H-134）和162 號(hào)（X19H-130）無(wú) 性 系；與產(chǎn)果量相關(guān)的表型效應(yīng)有40 個(gè)，表型效應(yīng)值為-1 501.23 ～4 429.39，負(fù)向效應(yīng)和正向效應(yīng)的典型載體材料分別為198 號(hào)（Y54-108）和162 號(hào)（X19H-130）無(wú)性系。

表7 供試野杏產(chǎn)量性狀SSR關(guān)聯(lián)位點(diǎn)等位基因的表型效應(yīng)值Table 7 Phenotypic effects of alleles of SSR loci associated with yield traits of tested A. vulgaris

3 結(jié)論與討論

本研究中基于120 個(gè)SSR 標(biāo)記通過(guò)關(guān)聯(lián)分析獲得了與野杏20 個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)的64 個(gè)SSR位點(diǎn)，通過(guò)表型效應(yīng)分析發(fā)掘了406 個(gè)優(yōu)異等位變異和18 個(gè)典型載體材料。

關(guān)聯(lián)分析已被廣泛應(yīng)用于探索表型性狀與基因型之間的關(guān)系，近年來(lái)已有較多相關(guān)報(bào)道[25-26]。使用該方法可以同時(shí)對(duì)多個(gè)性狀進(jìn)行定位，使等位變異更加豐富，還可以得到更多的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，能夠發(fā)現(xiàn)使用相關(guān)分析和連鎖分析等技術(shù)手段無(wú)法得到的、隱藏在表型數(shù)據(jù)之下的遺傳變異。本研究中通過(guò)關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)到了多個(gè)與野杏經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。解釋率越大，性狀與位點(diǎn)的相關(guān)性越強(qiáng)，關(guān)聯(lián)結(jié)果中與仁厚關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的平均變異解釋率最大（45.53%），與單核質(zhì)量關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的平均變異解釋率最小（23.81%），說(shuō)明供試野杏群體遺傳水平差異較大。有17 個(gè)位點(diǎn)對(duì)表型變異的解釋率在50%以上，其中與產(chǎn)果量和產(chǎn)核量關(guān)聯(lián)的X44H 位點(diǎn)的變異解釋率最高，分別為74.21%和77.78%，均在70%以上。除果形指數(shù)外的19 個(gè)性狀均有多個(gè)SSR 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，說(shuō)明這些性狀可能受到多基因調(diào)控或者受連鎖群內(nèi)及連鎖群間的連鎖調(diào)控，這與其他學(xué)者對(duì)大麥Hordeum vulgare[11]、辣椒Capsicum annuum[18]、水稻Oryza sativa[27]的研究結(jié)果類似。另外，有44 個(gè)位點(diǎn)分別與多個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)，前人在研究西伯利亞杏Armeniaca sibirica[24]、荷花NelumboAdans.株型[28]、玉米Zea mays[29]時(shí)也發(fā)現(xiàn)與多個(gè)性狀存在“一因多效”或連鎖關(guān)系的位點(diǎn)基因，這些與同一位點(diǎn)相關(guān)聯(lián)的多個(gè)性狀可能存在連鎖遺傳。本研究中最終獲得了多個(gè)與野杏經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，位點(diǎn)基因與性狀之間的關(guān)系多樣且復(fù)雜。

本研究中在關(guān)聯(lián)分析的基礎(chǔ)上，對(duì)得到的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)進(jìn)一步進(jìn)行解析，分析其表型效應(yīng)，挖掘優(yōu)異等位變異。Breseghello 等[30]在2006 年首次提出用無(wú)效等位基因的方法分析表型效應(yīng)，隨后該方法被廣泛應(yīng)用于挖掘攜帶優(yōu)異等位變異的典型載體材料。Zhou 等[19]在椰子Cocos nucifera果肉脂肪酸含量的研究中挖掘出了具有最大正向效應(yīng)和最大負(fù)向效應(yīng)的典型載體材料；衛(wèi)尊征[20]在獲得17 個(gè)與小葉楊P. simonii葉、莖和根性狀極顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行表型效應(yīng)分析，挖掘出了相關(guān)典型載體材料；張勝龍[21]在研究杉木Cunninghamia lanceolata材質(zhì)性狀變異規(guī)律時(shí)挖掘出了3 個(gè)材質(zhì)性狀和3 個(gè)木材生長(zhǎng)性狀的典型載體材料；在杏屬植物的相關(guān)研究中，僅見(jiàn)金玲[24]采用155 個(gè)SSR 分子標(biāo)記對(duì)32 個(gè)西伯利亞杏A. sibirica無(wú)性系的表型性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，得到49 個(gè)與13 個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，并挖掘出6 個(gè)攜帶優(yōu)異等位變異的典型載體材料。本研究結(jié)果表明，所發(fā)掘的406 個(gè)有效等位變異中，122 個(gè)有效等位變異同時(shí)對(duì)多個(gè)性狀產(chǎn)生正向或負(fù)向效應(yīng)。在17 個(gè)典型載體材料中，210 號(hào)典型載體材料攜帶了7 個(gè)優(yōu)異等位變異，207 號(hào)、164 號(hào)典型載體材料攜帶了5 個(gè)優(yōu)異等位變異，162 號(hào)典型載體材料攜帶了3 個(gè)優(yōu)異等位變異，232 號(hào)、241 號(hào)、248 號(hào)、198 號(hào)等典型載體材料均攜帶了2 個(gè)優(yōu)異等位變異。這些載體材料攜帶優(yōu)異基因較多，屬于優(yōu)異親本?？梢岳冒l(fā)掘出的典型載體材料進(jìn)行有性雜交和連續(xù)回交，聚合更多的優(yōu)異基因。例如，利用164 號(hào)無(wú)性系和162 號(hào)無(wú)性系雜交選育大果且高產(chǎn)的品種，利用207 號(hào)無(wú)性系和248號(hào)無(wú)性系雜交選育仁用杏品種等。這些優(yōu)異等位變異的聚合可以實(shí)現(xiàn)多個(gè)目標(biāo)性狀的同步改良，從而加速野杏優(yōu)良品種選育的進(jìn)程。

本研究中通過(guò)關(guān)聯(lián)分析和表型效應(yīng)分析找到了與野杏經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)的SSR 位點(diǎn)及優(yōu)異等位變異，但各等位變異調(diào)節(jié)野杏經(jīng)濟(jì)性狀的機(jī)制，各等位變異間的連鎖遺傳關(guān)系等尚未有明確的答案，后續(xù)可以利用克隆、遺傳轉(zhuǎn)化、酵母單雙雜交等基因工程技術(shù)對(duì)這些等位變異的功能進(jìn)行驗(yàn)證，并對(duì)其相互作用進(jìn)行研究。