蘇春莉，段 姚，顧振瀛，鄭鵬麗，黃曉蓉，費(fèi)永俊，周明芹

（長(zhǎng)江大學(xué) a.園藝園林學(xué)院；b.楠木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025）

水分脅迫包括澇漬脅迫和干旱脅迫，其中澇漬脅迫根據(jù)地面積水程度可分為水漬脅迫和水澇脅迫，土壤含水量達(dá)到飽和但無積水的環(huán)境條件下稱為水漬脅迫；地面有積水，或已淹沒植物的全部或部分的環(huán)境條件稱為水澇脅迫[1]。導(dǎo)致干旱脅迫的因素分為3 種，分別為土壤干旱、大氣干旱及生理干旱，其中對(duì)植物生長(zhǎng)的形態(tài)與產(chǎn)量影響最大的為土壤干旱[2]。在水分脅迫作用下，不同植物表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)響應(yīng)。澇漬脅迫對(duì)土壤中的供氧狀態(tài)造成破壞，影響植物正常生長(zhǎng)，特別是對(duì)旱生植物來說，其形態(tài)、生理等均會(huì)遭受到嚴(yán)重影響[3]。在干旱的外界環(huán)境下，植物細(xì)胞擴(kuò)展生長(zhǎng)受到影響，致使氣孔關(guān)閉，植物的光合速率降低，光合作用受到抑制[4]。

閩楠Phoebe bournei(Hemsl.) Yang，系樟科Lauraceae 楠屬Phoebe常綠大喬木，因其材質(zhì)通直圓滿、紋理細(xì)膩美觀、質(zhì)地堅(jiān)硬、并且香味經(jīng)久不衰，在經(jīng)濟(jì)方面具有較高的價(jià)值；又因其樹干高大挺拔、樹形姿態(tài)優(yōu)美、枝繁葉茂、四季常綠，常被廣泛地用于庭院觀賞和園林造景。在生態(tài)方面，因其具備驅(qū)蟲、隔音、防風(fēng)、固土、凈化空氣等功效，而被選為改善生態(tài)環(huán)境的生態(tài)樹種之一[5]。近年來，許多學(xué)者對(duì)閩楠的生境適應(yīng)性特別是在水分脅迫下的生理生態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行了研究報(bào)道，陳炳全等[6]分析了2年生閩楠幼苗在持續(xù)干旱（21 天內(nèi)不澆水）、重度淹水（水位位于苗木土表處）、中度淹水（水位維持在盆栽苗木土層2/3 處）及輕度淹水（水位維持在盆栽苗木土層1/3 處）處理后MDA 和SOD的含量變化；靳月等[7]以盆土含水量為田間持水量的80%為對(duì)照，通過測(cè)定MDA、POD、SOD、CAT 等生理指標(biāo)的變化，研究了不同干旱程度（盆土含水量分別為田間持水量的60%、40%、20%）對(duì)1年生閩楠幼苗的影響；盧思等[8]通過分析閩楠幼苗在干旱脅迫處理（7 d 不澆水、14 d 不澆水及14 d 不澆水后復(fù)水7 d）下的蛋白質(zhì)組變化，研究了其響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制。

本研究擬在前人研究的基礎(chǔ)上，以2年生閩楠幼苗為材料，以維持盆土含水量為田間持水量的75%～80%為對(duì)照，設(shè)置重度淹水（P1）、輕度水淹（P2）、干旱（P3）3 個(gè)脅迫處理，并且延長(zhǎng)水分脅迫處理時(shí)間至45 d，通過分析閩楠幼苗生理指標(biāo)的變化及對(duì)光合特性的影響，以期為閩楠在苗木培育與園林應(yīng)用中的水分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

選取生長(zhǎng)一致、無病蟲害的2年生閩楠幼苗100 株，盆栽于塑料花盆中（規(guī)格：21.0 cm×15.0 cm×18.5 cm），每盆1 株，以河沙、椰粉、珍珠巖、陶粒按體積比3∶2∶2∶1 充分混合制成栽培基質(zhì)。利用HH2 土壤水分速測(cè)儀（浙江，托普云農(nóng)）實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤水分含量。

試驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)處理，P1：重度水淹脅迫（采取雙套盆法，保持水面高于盆土面5 cm）、P2：輕度水淹脅迫（采取雙套盆法，水面在盆土面1/2處。）、CK：對(duì)照（維持盆土相對(duì)含水量為最大持水量的75%～80%，即木本植物正常生長(zhǎng)的最佳土壤含水量。）、P3：干旱脅迫（不澆水，盆土處于自然干旱狀態(tài)。），每個(gè)處理25 個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間，每隔3 d 對(duì)處理P1 與P2 換水一次；每日18:00，對(duì)CK 進(jìn)行補(bǔ)水、控水處理。在試驗(yàn)第45 天18:00，對(duì)重度水淹脅迫（P1）和輕度水淹脅迫（P2）去除多余積水，對(duì)干旱脅迫（P3）進(jìn)行復(fù)水，解除各處理脅迫，恢復(fù)正常生長(zhǎng)條件（與CK 生長(zhǎng)條件一致）。

1.2 指標(biāo)測(cè)定及方法

1）生長(zhǎng)狀況：在脅迫第7、15、30、45 和50 天（解除脅迫后的第5 天）觀察并記錄試驗(yàn)苗木的形態(tài)變化；在解除脅迫后的第5 天，統(tǒng)計(jì)不同處理下閩楠幼苗的存活株數(shù)。

2）生理指標(biāo)測(cè)定

分別采集試驗(yàn)第0、15、30、45 和50 天（解除脅迫后的第5 天）各處理的閩楠幼苗葉片測(cè)定生理指標(biāo)，各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3 次。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）的含量[9]，參照李合生[10]的方法，采用考馬斯亮藍(lán)法、酸性茚三酮法分別測(cè)定可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）的含量，采用氮藍(lán)四唑法和愈創(chuàng)木酚顯色法分別測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性。

3）光合參數(shù)測(cè)定

采用Li—6400 型便攜式光合儀，設(shè)定光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol/mol，在試驗(yàn)的第0、15、30、45 天和解除脅迫第5 天9:00—11:30，每個(gè)處理隨機(jī)選取5 株閩楠幼苗，每株選取幼苗中部2～3 片無病蟲害的完全展開葉，分別測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），重復(fù)測(cè)定3 次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010 和DPS 7.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)的影響

不同程度水分脅迫下閩楠幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)如表1所示，重度水淹（P1）處理7 d 后，閩楠幼苗下部葉片開始出現(xiàn)下垂和發(fā)黃現(xiàn)象，第15 天開始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象；脅迫解除后，部分植株出現(xiàn)不同程度的水漬狀變褐枯死，植株存活率為87.7%。輕度水淹（P2）和干旱脅迫（P3）處理30 d 后，閩楠幼苗生長(zhǎng)正常，無不良癥狀出現(xiàn)；隨著脅迫持續(xù)，P2 部分植株停止發(fā)新葉，P3 新梢生長(zhǎng)緩慢；但在整個(gè)脅迫過程中未出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。

表1 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of water stress on the growth of P.bournei seedlings

2.2 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗生理的影響

2.2.1 閩楠幼苗葉片MDA 含量變化分析

不同程度水分脅迫下閩楠幼苗葉片MDA 含量如圖1所示，重度水淹（P1）處理下MDA 含量表現(xiàn)為先上升后下降，在第30 天顯著升高且達(dá)到峰值，比對(duì)照（CK）增加了95.42%，且與第0 天存在顯著性差異；輕度水淹（P2）MDA 含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸升高，第45 天時(shí)達(dá)到峰值，而在解除脅迫后的第5 天，MDA 含量迅速下降至對(duì)照（CK）水平；干旱脅迫（P3）MDA 含量在第15天時(shí)迅速升高并達(dá)到峰值，與第0 天的MDA 含量差異顯著，而后逐漸下降，復(fù)水后與脅迫第45 天無明顯差異。脅迫第45 天，閩楠幼苗在各處理間葉片內(nèi)的MDA 含量，從高到低依次為P1＞P2＞P3＞CK。由此表明，水淹脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片MDA 含量影響較大，而相對(duì)于CK 組，這3 組不同處理下閩楠幼苗的MDA 含量明顯增多，說明在脅迫處理下閩楠幼苗葉片細(xì)胞已經(jīng)發(fā)生膜脂過氧化，但對(duì)干旱具有一定的耐受力。

圖1 水分脅迫下閩楠幼苗葉片中丙二醛含量變化圖Fig.1 The changes of MDA content in Phoebe bournei seedling leaves under water stress

2.2.2 閩楠幼苗葉片可溶性蛋白（SP）含量變化分析

各處理下閩楠幼苗葉片SP 含量如圖2所示，重度水淹（P1）和輕度水淹（P2）脅迫下閩楠幼苗的SP 含量在前15 天呈上升的變化趨勢(shì)，前者增幅比后者大，而脅迫15 d 后，兩者均呈先下降后上升。3 個(gè)脅迫處理SP 含量均在脅迫的第45 天達(dá)到最大值，對(duì)照（CK）相比，P1 增加了20.94%、P2 增加了6.16%、P3 增加了12.15%，解除脅迫后SP 含量均呈顯著性下降。上述結(jié)果說明，水分脅迫下閩楠幼苗體內(nèi)可溶性蛋白合成增多，解除脅迫后干旱脅迫減少至CK 水平，而兩組水淹脅迫仍高于對(duì)照。

圖2 水分脅迫下閩楠幼苗葉片中可溶性蛋白含量變化圖Fig.2 The changes of soluble protein content in Phoebe bournei seedling leaves under water stress

2.2.3 閩楠幼苗葉片脯氨酸（Pro）含量變化分析

不同程度水分脅迫下閩楠幼苗葉片Pro 含量如圖3所示，重度水淹（P1）的Pro 含量與脅迫時(shí)間呈正相關(guān)，第45 天達(dá)到峰值，為3.58 μg·g-1，比對(duì)照（CK）高103.88%，與第0 天相比具有顯著性差異，解除脅迫后下降，但仍顯著高于對(duì)照組；輕度水淹（P2）的Pro 含量在第15 天時(shí)大幅升高，隨后下降，解除脅迫后大幅下降且低于對(duì)照組；干旱脅迫（P3）Pro 含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，第30 天達(dá)到峰值。脅迫至第45 天，各處理閩楠幼苗葉片Pro 含量從高到低依次為P1＞P2＞CK＞P3。以上結(jié)果說明，各脅迫處理在脅迫解除后Pro 含量均呈下降趨勢(shì)，且下降篇幅較大，說明解除脅迫后，閩楠幼苗受到的傷害逐漸減輕，表現(xiàn)出一定的自我調(diào)控能力。

圖3 水分脅迫下葉片脯氨酸含量變化圖Fig.3 The changes of proline content in Phoebe bournei seedling leaves under water stress

2.2.4 閩楠幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性變化分析

水淹和干旱環(huán)境下閩楠幼苗SOD 活性均會(huì)升高。由圖4可知，重度水淹（P1）、輕度水淹（P2）與干旱脅迫（P3）下SOD 活性均在第15 天達(dá)到最大值，分別為128.67 U·g-1、95.34 U·g-1、94.27 U·g-1，分別比對(duì)照（CK）的SOD 活性53.87 U·g-1增加了138.86%、76.9%、75.00%，且均與第0 天存在極顯著差異；脅迫第30 天，P 1 處理的SOD 活性仍維持在較高水平；解除脅迫5 d 后，各處理SOD活性都明顯下降，但均高于對(duì)照組。以上結(jié)果表明，試驗(yàn)前30 天，重度水淹處理下SOD 活性維持在較高水平，說明其SOD 仍具有一定的有效性，將所受到的傷害控制在一定的范圍內(nèi)；輕度水淹和干旱脅迫在整個(gè)脅迫期間均表現(xiàn)為先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)，解除脅迫后各處理SOD 活性均降低。

圖4 水分脅迫下閩楠幼苗葉片中SOD 活性變化圖Fig.4 The changes of SOD activity in Phoebe bournei leaves under water stress

2.2.5 閩楠幼苗葉片過氧化物酶（POD）活性變化分析

不同程度水分處理下閩楠幼苗葉片POD 活性變化如圖5所示，重度水淹（P1）的POD 活性在第15 天時(shí)極顯著增強(qiáng)，達(dá)到峰值，比對(duì)照（CK）高110.76%，脅迫至第30 天時(shí)有小幅下降，第45天時(shí)又小幅度上調(diào)；輕度水淹（P2）和干旱脅迫（P3）均呈先升高后下降的趨勢(shì)，分別于脅迫的第15 天和第30 天最強(qiáng)，比CK 分別高28.83%和39.14%；解除脅迫后有所減弱。脅迫第45 天，閩楠幼苗葉片內(nèi)POD 活性在各處理中的強(qiáng)弱依次為P1＞P3＞P2＞CK。以上結(jié)果表明，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，重度水淹POD 活性一直處于很強(qiáng)狀態(tài)，解除脅迫后有所減弱，但顯著高于對(duì)照組；輕度水淹和干旱脅迫POD 活性在試驗(yàn)前期顯著增強(qiáng)，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降。

圖5 水分脅迫下閩楠幼苗葉片中POD 活性變化圖Fig.5 The changes of POD activity in Phoebe bournei leaves under water stress

2.3 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片光合特性的影響

2.3.1 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖6可知，各脅迫處理在第15 天時(shí)Pn值顯著下降，重度水淹（P1）下降幅度最大，下降了5.17 μmol·m-2·s-1，第30 天時(shí)回升趨勢(shì)顯著，但仍比對(duì)照減少了42.43%；脅迫第45 天，重度水淹（P1）、輕度水淹（P2）、干旱脅迫（P3）的Pn值分別為1.45 μmol·m-2·s-1、2.51 μmol·m-2·s-1、2.85 μmol·m-2·s-1，分別比對(duì)照（CK） 的Pn值4.12 μmol·m-2·s-1低184.14%、64.14%、44.56%，且均與第0 天呈極顯著性差異。解除脅迫5 d 后，各處理Pn值均有所上調(diào)，重度水淹（P1）Pn值最小，比對(duì)照（CK）低189.86%，輕度水淹（P2）Pn值比CK 低31.04%，干旱脅迫（P3）Pn值回升到對(duì)照水平。以上結(jié)果表明，各脅迫處理Pn值整體呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，兩組水淹處理在解除脅迫后，凈光合速率仍處于較低水平，而水淹程度越重，對(duì)凈光合速率影響越大；隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，凈光合速率會(huì)降低，但復(fù)水后回升至對(duì)照水平，說明其具有一定的抗旱能力。

圖6 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片凈光合速率的影響Fig.6 Effects of water stress on the net photosynthetic rate of Phoebe bournei seedling leaves

2.3.2 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

各處理下閩楠幼苗葉片Gs變化如圖7所示，重度水淹（P1）和輕度水淹（P2）在試驗(yàn)的第15 天降到谷值，分別比對(duì)照降低了78.33%和60.11%，與第0 天存在極顯著性差異；第30 天時(shí)重度水淹的Gs值顯著上升至0.079 mmol·m-2·s-1，但仍低于對(duì)照（CK）水平，輕度水淹仍低于對(duì)照36.05%；第45 天時(shí)再次顯著下降，分別比對(duì)照降低了74.44%和62.96%；干旱脅迫（P3）Gs值在第30 天達(dá)到峰值，為0.106 mmol·m-2·s-1，第45 天時(shí)最小，比對(duì)照（CK）降低了70.5%，而復(fù)水后回升，與第45 天存在顯著性差異，但仍低于對(duì)照水平。以上結(jié)果表明，各處理下Gs值均呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，解除脅迫后各脅迫處理的Gs值仍小于對(duì)照（CK），說明水淹和干旱脅迫引起了閩楠幼苗葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。

圖7 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.7 Effects of water stress on stomatal conductance of Phoebe bournei seedling leaves

2.3.3 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片胞間CO2 濃度（Ci）的影響

不同程度水分脅下閩楠幼苗葉片Ci變化如圖8所示，重度水淹（P1）、輕度水淹（P2）、干旱脅迫（P3）處理的Ci值均在試驗(yàn)的第30 天達(dá)到最高值，分別比對(duì)照（CK）高13.51%、-2.36%和-4.75%，顯著高于第0 天的Ci值。解除脅迫后，各脅迫處理Ci值有不同程度下降，且都低于對(duì)照組。整體來看，各脅迫處理Ci值變化趨勢(shì)一致，均為先上升后下降。脅迫第45 天，各處理下Ci值由高到低排序?yàn)镃K＞P1＞P2＞P3。

圖8 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片胞間CO2 濃度的影響Fig.8 Effects of water stress on intercellular CO2 concentration of Phoebe bournei seedling leaves

2.3.4 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片蒸騰速率（Tr）的影響

不同程度水分脅迫閩楠幼苗葉片Tr變化如圖9 所示，各處理的Tr值變化趨勢(shì)為先下降后上升再下降。重度水淹（P1）與輕度水淹脅迫（P2）在第15 天時(shí)大幅下降，第45 天時(shí)，前者Tr值為0.547 mmol·m-2·s-1，比對(duì)照（CK）降低了75.78%，后者Tr值降到最小，比對(duì)照（CK）降低61.25%，解除脅迫后，重度水淹（P1）Tr值小幅下降，輕度水淹（P2）Tr值有所回升；干旱脅迫（P3）前30 天，Tr值變化不顯著，與CK 相比，有小幅度的下降，脅迫第45 天時(shí)，Tr值降到最小值，為0.782 mmol·m-2·s-1，比CK 降低了65.36%。各處理在解除脅迫后Tr值均顯著低于對(duì)照組，Tr值由高到低排序依次為：CK＞P3＞P2＞P1。說明水淹脅迫和干旱處理均降低了閩楠幼苗的蒸騰速率，且水淹程度越嚴(yán)重對(duì)其蒸騰速率的抑制越明顯。

圖9 水分脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片蒸騰速率的影響Fig.9 Effects of water stress on transpiration rate of Phoebe bournei seedling leaves

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

澇漬脅迫下植物下部葉片會(huì)出現(xiàn)黃化或上部葉片發(fā)生水漬狀褐化、植物生長(zhǎng)緩慢、皮孔增生和莖基部長(zhǎng)出不定根等癥狀[11-13]。本研究結(jié)果顯示，閩楠在水淹處理下其表現(xiàn)形態(tài)與前人的研究結(jié)果相似，閩楠幼苗植株生長(zhǎng)狀態(tài)及存活率在水澇脅迫下存活率僅為87.7%，在長(zhǎng)期水澇情況下出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。干旱會(huì)抑制細(xì)胞擴(kuò)展生長(zhǎng)，致使植物生長(zhǎng)緩慢[14-15]，本次試驗(yàn)后期，干旱處理下的閩楠幼苗新梢長(zhǎng)度基本為對(duì)照的一半，與前人的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步說明長(zhǎng)時(shí)間干旱會(huì)延緩閩楠幼苗的生長(zhǎng)速度。

在正常的生長(zhǎng)條件下，植物體內(nèi)O2-的產(chǎn)生與消除處于相對(duì)平穩(wěn)的狀態(tài)。一旦外界環(huán)境改變，就會(huì)打破這種相對(duì)平穩(wěn)的狀態(tài)，活性氧積累，MDA 含量增加，膜脂過氧化加劇。為了避免或減少植物遭受氧化傷害，抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)（包括POD、SOD）會(huì)清除因脅迫產(chǎn)生的過多的自由基和活性氧[16]。本研究中，在長(zhǎng)時(shí)間處于重度水淹狀態(tài)下，閩楠幼苗葉片的MDA 含量整體呈現(xiàn)逐步上升趨勢(shì)，而在輕度水淹和自然干旱狀態(tài)下，則呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，說明在輕度傷害下，閩南植株幼苗能夠積極有效地進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐水漬和耐干旱能力。脅迫期間，SOD 活性在重度水淹脅迫下呈先上升后下降的變化趨勢(shì)；而在輕度水淹和干旱脅迫下前30 天呈先上升后下降的趨勢(shì)，前期SOD 活性的上升緩解了植物受脂膜因過氧化遭受的破壞，而在脅迫后期SOD 活性再次升高是因?yàn)榧?xì)胞抵御活性氧傷害的膜保護(hù)系統(tǒng)再次啟動(dòng)，避免植物受到傷害，這與由佳輝等[17]研究結(jié)果相似；在輕度水淹和干旱脅迫下POD 活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，這與張雕等[18]的研究結(jié)果相似，說明輕度水淹和干旱脅迫前期，閩楠幼苗能夠通過增加POD 活性調(diào)節(jié)自身體內(nèi)平衡，但長(zhǎng)時(shí)間受到脅迫則會(huì)使該平衡遭到破壞；而重度水淹條件下POD活性前期先上升后下降，但隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)又有所回升，與輕度水淹和干旱脅迫下SOD 活性變化趨勢(shì)一致，所以推測(cè)其原因也一致。

Pro 和SP 是維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓穩(wěn)定所需的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在受到外界環(huán)境條件干擾時(shí)，會(huì)通過改變Pro 和SP 在植物體內(nèi)的含量來保持細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定狀態(tài)，避免植物因失水等原因致使植物體內(nèi)代謝紊亂或死亡[19]。Pro 和SP 含量的積累與植物的抗逆性大小呈正相關(guān)[20]。本研究中，水分脅迫前期，Pro 和SP 含量迅速增加，表明此時(shí)閩楠正在通過提高Pro 和SP含量以降低細(xì)胞滲透壓，提高自身抗逆性，適應(yīng)脅迫帶來的不利環(huán)境。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Pro和SP 的含量一直維持在較高水平，脅迫解除后，兩者含量均降低，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果相似。說明在水分脅迫下，閩楠葉片SP 合成速率高于脅迫過程中的分解速率，閩楠幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆能力。

綠色植物通過光合作用吸收光能，以CO2和O2為原料將太陽能轉(zhuǎn)化為自身生長(zhǎng)所需的化學(xué)能，為維持植物自身生長(zhǎng)發(fā)育提供能量[21]。而水分脅迫是影響植物光合作用的一個(gè)因素，對(duì)植物光合作用的影響分為氣孔限制和非氣孔限制。一般來說，植物光合作用在受氣孔限制影響時(shí)，植物葉片光合速率降低，氣孔導(dǎo)度減小，此時(shí)植物葉片細(xì)胞進(jìn)行光合作用將會(huì)造成胞間CO2濃度下降；相反，如果受非氣孔限制影響，即使植物本身光合作用減弱導(dǎo)致光合速率下降及氣孔導(dǎo)度減小，胞間CO2濃度也可能持續(xù)上升或者不變[22]。本研究中，水淹脅迫和干旱脅迫都能降低閩楠幼苗的光合作用和蒸騰作用，在脅迫過程中，閩楠幼苗的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)高度一致。水分脅迫初期，各處理的閩楠幼苗的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均大幅下降，胞間CO2濃度則呈上升趨勢(shì)；而在水分脅迫的中后期，三者基本同時(shí)上升或同時(shí)下降，表明導(dǎo)致閩楠幼苗凈光合速率下降的因素存在氣孔限制和非氣孔限制兩種。

綜上所述，本試驗(yàn)重點(diǎn)研究了重度水淹、輕度水淹及干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗形態(tài)、生理特征及光合特性的影響，確定了閩楠幼苗對(duì)水淹和干旱都具有一定的適應(yīng)性。未來仍需進(jìn)一步對(duì)閩楠幼苗在水分脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片與莖干的內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化及調(diào)控機(jī)制等進(jìn)行研究，系統(tǒng)地解析其對(duì)水分脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為閩楠在苗木培育與園林應(yīng)用中的水分管理提供理論參考。

3.2 結(jié) 論

閩楠幼苗對(duì)水分脅迫具有一定的抗旱和抗?jié)衬芰?，但長(zhǎng)期水澇不利于閩楠幼苗的生長(zhǎng)，甚至?xí)?dǎo)致植株死亡，過度干旱條件致使其生長(zhǎng)速度緩慢。水淹和干旱脅迫均會(huì)導(dǎo)致閩楠幼苗的光合作用和蒸騰作用降低，且水淹程度越深，對(duì)其光合作用和蒸騰作用的抑制越明顯。閩楠幼苗在水淹和干旱的脅迫下能夠?qū)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性蛋白（SP）、游離脯氨酸（Pro）的含量維持在較高水平，并提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）的活性，能夠自我調(diào)控，表現(xiàn)出一定的抗水淹和抗旱能力，可作為園林綠化樹種及生態(tài)樹種。