趙加濤，付正波，楊向紅，字尚永，劉猛道

（保山市農(nóng)業(yè)科學研究所，云南 保山 678000）

0 引言

云南地處云貴高原，是邊疆、民族、貧困、山區(qū)“四位一體”的省份，糧食生產(chǎn)實現(xiàn)自求平衡必須重視冬季糧食生產(chǎn)[1]。大麥在保山冬季糧食生產(chǎn)中占有一定地位，2017年播種面積3.33萬hm2[2]。保山市農(nóng)科所自1988年開始立項進行啤飼大麥新品種選育，1988—1996年通過各種途徑先后從墨西哥、美國、日本、加拿大、法國、匈牙利等10多個國家引入啤飼大麥品種6000余份，從中篩選優(yōu)良品種。到2000年，通過引種鑒定育成大麥品種‘V24’、‘V06’、‘莫特 44’、‘科利培’和‘V013’5個[3-4]，全部為墨西哥引入的品種。2000年后以引種鑒定育成的5個品種為核心親本，通過系統(tǒng)選擇育種育成新品種5個；雜交育種育成新品種16個，其中16個品種通過國家非主要農(nóng)作物品種登記，10個品種入選云南省大麥主導品種。

優(yōu)良的大麥品種是啤飼大麥生產(chǎn)的基礎(chǔ)[4]。近年來，大麥品種的更迭速度越來越快，對產(chǎn)量和品質(zhì)的要求越來越高，而大麥育種中可利用的資源范圍越來越窄，對新種質(zhì)需求越來越迫切[5]。要充分利用大麥種質(zhì)資源，必須要對其進行全面準確鑒定、分析和評價[6]。李潔[7]、周軍等[8]研究發(fā)現(xiàn)黑龍江省啤酒大麥的核心親本來源于北美‘六棱大麥’、日本和歐洲的‘二棱大麥’；張英虎等[9]研究發(fā)現(xiàn)江蘇省育成大麥品種的核心親本主要來源于日本的‘關(guān)東二條3號’‘、新田二條1號’；趙理清等[10]研究發(fā)現(xiàn)長江中下游冬大麥區(qū)的核心親本主要來源于日本的‘早熟3號’，青藏高原裸大麥區(qū)的核心親本主要來源于‘藏青稞’。

分析育成品種的系譜可以為育種工作者提供重要參考價值，能較好闡明作物育種的整體遺傳基礎(chǔ)，總結(jié)出在育種過程中親本選擇的規(guī)律[11]。本研究對保山市農(nóng)業(yè)科學研究所育成的21個保大麥系列品種進行系譜分析，追溯其祖先親本，分析祖先親本的細胞核和細胞質(zhì)遺傳貢獻，為今后有效并高效利用大麥種質(zhì)資源、合理選擇親本提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為保山市農(nóng)科所2000—2021年育成的21個保大麥系列品種的系譜，系譜材料主要通過品種登記證書查找。

1.2 方法

采用統(tǒng)計學方法進行系譜分析，根據(jù)21個大麥品種的系譜列出祖先親本，計算每一個育成品種的祖先親本細胞核遺傳貢獻值及細胞質(zhì)遺傳貢獻值。凡由祖先親本經(jīng)自然變異選擇育成的品種，其祖先親本的細胞核遺傳貢獻值為1；凡由雜交育成的品種，其雙親的細胞核遺傳貢獻值均為0.5，每一親本按均等分割方法上推其雙親，直至終極的祖先親本，這樣每一育成品種的各祖先親本細胞核遺傳貢獻值總和應等于1[12-14]；凡通過修編育成的品種，因突變成分相對較小，其祖先親本核遺傳貢獻值的計算與自然變異選擇育成品種的方法相同；祖先親本的細胞質(zhì)遺傳貢獻值，母本為1，父本為0[15-16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 育種途徑的變化

1991—2015年保山市大麥育種方法以引種鑒定、選擇育種、雜交育種并存[17]。保山市農(nóng)科所2000年后通過系統(tǒng)選擇育種育成大麥品種5個，占育成品種的23.8%；雜交育種育成大麥品種16個，占育成品種的76.2%。其中16個品種通過國家非主要農(nóng)作物品種登記，包括‘保大麥6號’、‘保大麥8號’、‘保大麥12號’、‘保大麥13號’、‘保大麥14號’、‘保大麥15號’、‘保大麥16號’、‘保大麥18號’、‘保大麥19號’、‘保大麥20號’、‘保大麥21號’、‘保大麥22號’、‘保大麥23號’、‘保大麥24號’、‘保大麥25號’；10個品種入選云南省大麥主導品種，包括‘保大麥8號’、‘保大麥12號’、‘保大麥13號’、‘保大麥14號’、‘保大麥15號’、‘保大麥16號’、‘保大麥17號’、‘保大麥18號’、‘保大麥20號’、‘保大麥22號’。表明保山市農(nóng)科所大麥育種主要以雜交選育為主。

2.2 保大麥系列品種地理來源及其細胞核遺傳貢獻

由表1可知，21個保大麥系列品種來源于22個祖先親本，其中國外親本12個，占54.5%；國內(nèi)親本10個，占45.5%。國外親本主要來源于墨西哥，占國外親本的75%；國內(nèi)親本主要來源于云南，占國內(nèi)親本的70%。細胞核遺傳貢獻值墨西哥最大，為12.5，占60.24%；云南為 4.25，占 20.48%；法國為 2.25，占10.84%；浙江為0.75，占3.61%；美國和甘肅均為0.5，占2.41%。其中‘YS500’衍生品種5個，細胞核遺傳貢獻值為3，占14.46%；‘V008’衍生品種3個，細胞核遺傳貢獻值均為2.5，占12.05%；‘8640’衍生品種4個，細胞核遺傳貢獻值均為2，占9.64%。表明保大麥系列品種祖先親本主要來源于墨西哥和云南，其中國外祖先墨西哥的‘YS500’、‘V008’、‘8640’為保大麥系列品種的核心親本。

表1 保大麥系列品種祖先親本的地理來源及其細胞核遺傳貢獻

2.3 保大麥系列品種祖先親本細胞質(zhì)遺傳貢獻

由表2可知，21個保大麥系列品種細胞質(zhì)祖先親本有11個，細胞質(zhì)來源比較簡單，主要來源于墨西哥、美國、法國、云南和甘肅，其中來源于墨西哥的祖先親本5個，占54.55%；來源于云南的祖先親本2個，占18.18%；來源于美國、法國和甘肅的祖先親本各1個，各占0.91%。細胞質(zhì)主要來源于‘YS500’、‘V008’，均衍生出4個品種，各占19.05%；其次‘V013’衍生出3個品種，占14.29%。保大麥系列品種細胞質(zhì)遺傳貢獻主要來源于墨西哥，衍生出16個品種，占76.19%。

表2 保大麥系列品種祖先親本的細胞質(zhì)遺傳貢獻

2.4 保大麥系列品種主要祖先‘YS500’、‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’育成大麥品種系譜分析

對21個保大麥系列品種祖先親本細胞核和細胞質(zhì)遺傳貢獻進行分析，‘YS500’、‘V008’、‘8640’遺傳貢獻值最大。由圖1可知，‘YS500’經(jīng)系統(tǒng)選擇育種育成‘82-1’，‘82-1’經(jīng)系統(tǒng)選擇育種育成‘保大麥18號’，利用‘82-1’雜交育種育成‘保啤麥28號’、‘保啤麥30號’，其中‘保大麥18號’通過國家非主要農(nóng)作物品種登記；利用‘YS500’雜交育種育成‘保大麥16號’、‘保大麥22號’，2個品種均通過國家非主要農(nóng)作物品種登記。

圖1 ‘YS500’衍生的保大麥系列品種系譜

由圖2可知，‘V008’、‘Peaosanhos-174’各衍生出4個保大麥系列品種，‘8640’衍生出3個保大麥系列品種，其中‘V008’經(jīng)系統(tǒng)選擇育成‘保大麥12號’，利用‘保大麥12號’雜交育種育成‘保大麥20號’‘、保大麥24號’‘、保大麥25號’3個品種，4個品種全部通過國家非主要農(nóng)作物品種登記。利用‘Peaosanhos-174’雜交育種育成了‘保大麥14號’‘、保飼麥27號’，利用‘保大麥14號’雜交育種育成了‘保大麥20號’‘、保飼麥29號’，其中‘保大麥14號’‘、保大麥20號’通過國家非主要農(nóng)作物登記‘，保飼麥27號’已通過2年省區(qū)域試驗，具備登記資格‘。8640’經(jīng)系統(tǒng)選擇育成‘保大麥8號’，利用‘保大麥8號’雜交育種育成‘保大麥15號’‘、保大麥24號’2個品種，3個品種均通過國家非主要農(nóng)作物品種登記。

圖2 ‘V008’、‘8640’、‘Peaosanhos-174’衍生的保大麥系列品種系譜

3 結(jié)論與討論

保大麥系列品種中76.2%的品種是通過雜交育種育成的，表明保山市農(nóng)科所大麥育種的主要方法是雜交育種，目前沒有分子標記輔助育種等先進的育種手段。下一步保山市農(nóng)科所將注重傳統(tǒng)育種方法和現(xiàn)代育種技術(shù)的有機結(jié)合，如將雜交、誘變、染色體工程、組織培養(yǎng)、分子標記輔助選擇等技術(shù)與手段結(jié)合用于培育大麥新品種，以提高育種速度[17-18]。

通過了解資源群體中所涉及的祖先親本數(shù)可分析群體的遺傳基礎(chǔ)寬窄程度，計算祖先親本對育成品種的遺傳貢獻率[19]。保大麥系列品種的細胞核遺傳貢獻和細胞質(zhì)遺傳貢獻主要來源于墨西哥，分別占60.24%、76.19%，說明保大麥系列品種的遺傳基礎(chǔ)較為狹隘。國內(nèi)現(xiàn)代育成大麥品種間遺傳多樣性較差，遺傳背景單一[20]。過多依賴少數(shù)骨干親本和過多利用已審定（登記）品種作為親本，是導致保大麥系列品種間遺傳基礎(chǔ)狹隘的主要原因。作物遺傳基礎(chǔ)的狹隘會導致遺傳脆弱性，存在潛在危害，比如墨西哥資源在保山表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適、抗旱的特性，但白粉病抗性稍差，如果應用不當，在示范推廣中會因為不能及時防治爆發(fā)的病害，導致大面積減產(chǎn)的危機。

大麥種質(zhì)資源是的寶貴財富，具有優(yōu)異性狀的基因資源是育種家選育優(yōu)良品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，一大批優(yōu)異資源已經(jīng)或正在資源創(chuàng)新和育種中發(fā)揮著重要作用[21]。育種實踐證明，引進外來種質(zhì)資源、拓寬品種遺傳基礎(chǔ)有利于提高育成品種的生態(tài)適應性[22]。近年來保山市農(nóng)科所開始關(guān)注不同種質(zhì)資源的利用，有針對性的拓寬大麥品種的遺傳基礎(chǔ)，目前引入了抗白粉病的法國資源，品質(zhì)較好的澳大利亞、日本以及美國資源，抗旱性好的中亞資源。今后育種工作中，在利用好現(xiàn)有親本資源的基礎(chǔ)上，應將加大親本資源的交換利用，加強對大麥起源地種質(zhì)資源的引入和利用，加強優(yōu)異資源的基因重組、累加和互補，選育出真正高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的啤飼大麥新品種。