楊 眉邵凌云于鳳泉李志強(qiáng)孫富余
(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,遼寧 沈陽(yáng) 110161)
近年來(lái),隨著全球氣候變暖,昆蟲(chóng)作為變溫動(dòng)物,其生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等特性深受影響[1~2]。 在一定溫度區(qū)間內(nèi),昆蟲(chóng)發(fā)育速率一般隨溫度升高而加快,超過(guò)最適溫度之后,發(fā)育速率開(kāi)始逐漸減慢,繁殖能力有所下降,當(dāng)溫度超過(guò)臨界高溫時(shí),甚至死亡[3]。 因此,近年來(lái)昆蟲(chóng)對(duì)高溫的耐受能力備受關(guān)注。 李祥瑞對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)的草地貪夜蛾進(jìn)行短時(shí)高溫處理,研究高溫暴露對(duì)其存活能力和繁殖能力的影響[4]。 周友軍對(duì)商品化天敵昆蟲(chóng)花絨寄甲進(jìn)行高溫脅迫,討論高溫對(duì)成蟲(chóng)的壽命、生殖、體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及抗氧化物質(zhì)活性的影響[5]。 姜姍采用極端高溫(45 ℃)熱激西花薊馬當(dāng)代成蟲(chóng)和2 齡若蟲(chóng),探索極端高溫對(duì)害蟲(chóng)體內(nèi)海藻糖和山梨醇含量的影響[6]。 梁燕婷報(bào)道了高溫處理后,桑螟腸道微生物的多樣性和菌群結(jié)構(gòu)的變化機(jī)制 ,高溫鍛煉會(huì)使桑螟的抗逆性增強(qiáng),耐高溫能力增強(qiáng)[7]。
二化螟是中國(guó)稻區(qū)危害最重的常發(fā)性害蟲(chóng)之一,以長(zhǎng)江流域及以南的稻作區(qū)發(fā)生最嚴(yán)重[8]。二化螟幼蟲(chóng)對(duì)溫度的適應(yīng)性較強(qiáng),其幼蟲(chóng)在10~40 ℃的溫度條件下均可在一定程度上進(jìn)行發(fā)育,最適宜其發(fā)育的溫度在28 ℃左右[9]。 國(guó)內(nèi)有關(guān)高溫對(duì)水稻二化螟生物學(xué)特性影響的研究較少,僅羅舉2005年報(bào)道了高溫對(duì)二化螟試驗(yàn)群體生長(zhǎng)及生殖能力的影響[10],劉夢(mèng)澤探討了高溫干旱稻田無(wú)水層條件下,10 種化學(xué)農(nóng)藥對(duì)二代二化螟的防治效果[11]。 本研究分別對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)水稻二化螟進(jìn)行梯度高溫處理,探討高溫對(duì)二化螟單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率以及不同齡期幼蟲(chóng)存活率的影響。
供試二化螟蟲(chóng)源2021年采集于遼寧省東港市新興區(qū)土房北村水稻田,早春采集二化螟越冬老熟幼蟲(chóng),帶回室內(nèi)待其化蛹,按照雌、雄蛹1 ∶1的數(shù)量放在有稻苗的養(yǎng)蟲(chóng)籠中,蛹羽化后成蟲(chóng)交配產(chǎn)卵于水稻葉鞘基部及水稻葉片上。 將養(yǎng)蟲(chóng)籠置于光照培養(yǎng)箱內(nèi),溫度設(shè)定為28 ℃,每日光照時(shí)間16 h,黑暗時(shí)間8 h 飼養(yǎng)。
1.2.1 高溫處理對(duì)卵孵化率的影響
將即將孵化的黑頭卵放在培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿的底部放有水稻葉片,并有棉球保濕,封口。 將卵塊分別置于33 ℃、35 ℃、37 ℃、39 ℃、41 ℃、43 ℃、45 ℃、28 ℃為對(duì)照處理,不同溫度的高低溫環(huán)境箱中處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。每個(gè)處理卵塊不少于100 粒,3 次重復(fù),調(diào)查孵化率。
1.2.2 高溫處理對(duì)各齡期幼蟲(chóng)的影響
參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T 15792-2009 二化螟測(cè)報(bào)調(diào)查規(guī)范》 中的規(guī)定將二化螟幼蟲(chóng)進(jìn)行分齡[12],每個(gè)齡期供試樣本不少于200 頭幼蟲(chóng)。 將各齡期幼蟲(chóng)放在1.2.1 的溫度梯度下,每日處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。 每個(gè)處理幼蟲(chóng)不少于50 頭,3 次重復(fù),調(diào)查存活率。
1.2.3 高溫對(duì)成蟲(chóng)產(chǎn)卵量的影響
將新羽化后的成蟲(chóng),雌雄配對(duì)后置于1.2.1的溫度梯度下,不同溫度高低溫環(huán)境箱中處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。 每處理20 對(duì),3次重復(fù)。 調(diào)查單雌產(chǎn)卵量。
采用SPSS 24.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,計(jì)算差異顯著性。
試驗(yàn)結(jié)果表明,經(jīng)不同溫度梯度高溫處理后,雌蟲(chóng)隨著溫度的升高,產(chǎn)卵量顯著下降。 當(dāng)溫度達(dá)到37 ℃時(shí),產(chǎn)卵量已經(jīng)下降到28 ℃對(duì)照處理的50%以下;達(dá)到41 ℃時(shí),單雌產(chǎn)卵量不足10粒;當(dāng)溫度高于43 ℃時(shí)雌蟲(chóng)不再產(chǎn)卵。 卵孵化率隨著溫度的升高而下降,溫度低于37 ℃,孵化率可保持在90%以上;溫度達(dá)到39 ℃時(shí),孵化率為71.56%,與低于37 ℃各處理差異顯著;溫度達(dá)到41 ℃時(shí),卵孵化率已下降為28 ℃對(duì)照處理的接近50%;高溫43 ℃時(shí),孵化率下降至26.41%;當(dāng)溫度高于45 ℃時(shí),卵不再孵化(表1)。
表1 高溫對(duì)二化螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響
如表2 所示,與高齡幼蟲(chóng)相比較,低齡幼蟲(chóng)的存活率受高溫影響較為明顯。 低齡幼蟲(chóng)隨溫度的升高,存活率明顯降低。 當(dāng)溫度高于37 ℃后,1齡幼蟲(chóng)的存活率下降至28 ℃對(duì)照處理的50%以下,39 ℃時(shí),存活率不足20%,41 ℃時(shí),存活率不足10%,溫度高于43 ℃,1 齡幼蟲(chóng)無(wú)法存活超過(guò)5 h。 2 齡幼蟲(chóng),39 ℃時(shí)存活率小于40%,43 ℃時(shí)存活率僅為5.81%,溫度高于45 ℃后,2 齡幼蟲(chóng)無(wú)法存活。 3 齡幼蟲(chóng),溫度低于41 ℃,存活率均在40%以上,溫度到達(dá)43 ℃和45 ℃后,存活率分別為16.46%和9.10%。
表2 高溫對(duì)二化螟低齡幼蟲(chóng)存活率的影響
試驗(yàn)結(jié)果表明,高齡幼蟲(chóng)的耐高溫能力明顯高于低齡幼蟲(chóng)。 4 齡幼蟲(chóng)在溫度低于39 ℃時(shí),存活率均可達(dá)85%以上,溫度高于43 ℃,幼蟲(chóng)存活率下降至28 ℃對(duì)照處理的50%以下。 6 齡幼蟲(chóng),溫度在41 ℃以下的各溫度處理,存活率均高于50%,43 ℃和45 ℃高溫處理后,存活率分別為36.24%和31.45%。 不同齡期幼蟲(chóng)相比,5 齡幼蟲(chóng)的抗高溫能力最強(qiáng),45 ℃高溫處理5 h 后,存活率依然保持在45.17%,溫度低于43 ℃,各處理存活率均在50%以上。
表3 高溫對(duì)二化螟高齡幼蟲(chóng)存活率的影響
本研究結(jié)果表明,高溫對(duì)二化螟群體有明顯抑制作用,單雌產(chǎn)卵量在溫度高于37 ℃時(shí),下降至42 粒以下;高于43 ℃時(shí),停止產(chǎn)卵。 卵孵化率在溫度高于41 ℃時(shí),下降至55%以下;高于45 ℃時(shí),不再孵化。 低齡幼蟲(chóng)中1 和2 齡,溫度高于37 ℃時(shí),存活率下降至54%以下;3 齡幼蟲(chóng),溫度高于41 ℃時(shí),存活率下降至40%以下。 高齡幼蟲(chóng)中4 和5 齡,溫度高于43 ℃時(shí),存活率下降至53%以下;6 齡幼蟲(chóng),溫度高于43 ℃時(shí),存活率下降至36%以下。 二化螟幼蟲(chóng)存活率隨著溫度升高而明顯降低,但隨著齡期增加而提高。
2018年美國(guó)航空宇宙局(NASA)、美國(guó)海洋大氣局(NOAA)和世界氣象機(jī)構(gòu)(WMO),先后報(bào)道了世界平均氣溫連續(xù)4年保持高溫創(chuàng)紀(jì)錄,2018年的世界平均氣溫更是比1951年升高0.83 ℃,自1880年以來(lái)上升了1 度,全球氣候變暖的趨勢(shì)已經(jīng)無(wú)法阻擋[13]。 昆蟲(chóng)是變溫動(dòng)物,環(huán)境溫度升高必然對(duì)昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性產(chǎn)生重大影響。 自然界當(dāng)中,昆蟲(chóng)不同蟲(chóng)態(tài)都經(jīng)歷過(guò)周期性重復(fù)高溫,比恒溫條件下生長(zhǎng)發(fā)育的昆蟲(chóng),存活率降低,生殖能力降低。 昆蟲(chóng)越接近成蟲(chóng)的蟲(chóng)態(tài),歷經(jīng)重復(fù)高溫,生殖能力受到影響越嚴(yán)重[14]。 遼寧地區(qū)近10年來(lái),夏季高溫天氣頻發(fā),最高溫度超過(guò)35 ℃的情況每年均有發(fā)生,而水稻田間小氣候局部溫度將更高。 遼寧地區(qū)溫差較大,夏季白天高溫時(shí)段在12:00~17:00 左右,大約5 h 時(shí)間,為模擬田間生產(chǎn)實(shí)際情況,本試驗(yàn)設(shè)定對(duì)水稻二化螟每日高溫處理5 h。 由于二化螟個(gè)體發(fā)育不一致,夏季高溫時(shí)段,田間的蟲(chóng)態(tài)也有差別,因此,本研究分別開(kāi)展了針對(duì)不同齡期幼蟲(chóng),成蟲(chóng)單雌產(chǎn)卵量及卵孵化率的梯度溫度高溫處理,研究表明高溫對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)二化螟的存活和生殖影響很大,推斷田間生產(chǎn)中,夏季高溫月份,二化螟的發(fā)生量將會(huì)有所降低。