韓 宇， 張 營(yíng)， 金亞倩， 王洪榮

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

山茱萸是山茱萸科山茱萸屬， 落葉喬木或灌木植物，又名山萸肉、肉棗、雞足，是一種營(yíng)養(yǎng)成分豐富且有著較高藥用價(jià)值的植物資源。 山茱萸在我國(guó)主要分布于山西、江蘇、浙江等地（李青會(huì)等，2021；周迎春等，2020）。 山茱萸繁殖能力強(qiáng)，氨基酸種類豐富（李鵬沖等，2020）；研究發(fā)現(xiàn)，山茱萸中含有豐富的生物活性物質(zhì)，具有抑菌、抗氧化、抗腫瘤、降血糖等功效（Zhang 等，2008；Chao 等，2003）。我國(guó)自2020 年7 月起開(kāi)始全面“禁抗”，植物提取物作為安全、有效、無(wú)殘留的飼料添加劑越來(lái)越受到重視。因此，我國(guó)山茱萸在替代抗生素飼料添加劑方面具有應(yīng)用前景。 本文綜述了山茱萸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、生物活性及其在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用，為山茱萸及其提取物在動(dòng)物生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用提供參考。

1 山茱萸的生物活性成分

目前， 從山茱萸中分離得到的主要生物活性成分有環(huán)烯醚萜類、五環(huán)三萜類、鞣質(zhì)類、黃酮類、有機(jī)酸類化合物等（Zhou 等，2020） ，其主要成分組成見(jiàn)表1。Kly 等（2021）對(duì)山茱萸提取物中的化合物進(jìn)行定量分析發(fā)現(xiàn)， 環(huán)烯醚萜類化合物的總含量最高，其次是五環(huán)三萜類等活性物質(zhì)。山茱萸及其提取物中的活性成分含量十分豐富，因此，應(yīng)該更加深入系統(tǒng)的展開(kāi)對(duì)山茱萸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的研究， 使這種優(yōu)質(zhì)的天然植物資源能夠得到更好的利用。

表1 山茱萸生物活性成分組成

2 山茱萸提取物的生物活性功能

2.1 抗炎活性功能 環(huán)烯醚萜類和五環(huán)三萜類活性物質(zhì)是山茱萸提取物中有效抗炎成分， 可通過(guò)核轉(zhuǎn)錄因子-κB（NF-κB）信號(hào)通路下調(diào)促炎因子、抑制相關(guān)信號(hào)通路從而發(fā)揮抗炎作用（Najjar 等，2021）。山茱萸中的熊果酸可以通過(guò)抑制脂多糖（LPS）刺激引起的環(huán)氧合酶（COX-2）和誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶（iNOS）表達(dá)的方式來(lái)改善腸炎， 通過(guò)調(diào)節(jié)NF-κB 與絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)傳導(dǎo)途徑，改變了LPS 與免疫細(xì)胞的結(jié)合（Jang 等，2014）。Gao 等（2021）發(fā)現(xiàn)山茱萸水提取物通過(guò)抑制環(huán)加氧酶-2（COX-2）和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（iNOS）在巨噬細(xì)胞中的表達(dá)來(lái)抑制前列腺素的合成和NO 的產(chǎn)生， 下調(diào)了NFκB 結(jié)合活性。山茱萸提取物還可以降低膿毒癥大鼠血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶 （AST）、 谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、血清膽紅素（BIL）水平和大鼠肝組織中的IL-6 和TNF-α 水平， 緩解炎癥因子引起的肝損傷（邵琰等，2021）。

2.2 抗氧化活性功能 山茱萸中含有多糖類、多酚類、黃酮類、花青素等多種活性成分物質(zhì)，具有很強(qiáng)的清除自由基作用。 Lim 等（2021）發(fā)現(xiàn)，其提取物的抗氧化能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于維生素E，可以有效清除DDPH 自由基，顯著抑制TBARS 的形成和LPS誘導(dǎo)的iNOS 產(chǎn)生。冀麒麟等（2019）通過(guò)對(duì)山茱萸的化學(xué)成分及其抗氧化活性的測(cè)定發(fā)現(xiàn)， 化合物7-β-O-乙基莫諾苷、7-α-O-乙基莫諾苷、3-O-咖啡?？鼘幩峒柞ザ加兄煌潭鹊目寡趸?。 在研究山茱萸的甲醇提取物對(duì)抗雄性大鼠的氧化應(yīng)激反應(yīng)和肝臟組織學(xué)變化時(shí)發(fā)現(xiàn)， 與鉑化合物（Cisplatin）處理組相比較，補(bǔ)充山茱萸甲醇提取物可以有效的提高雄性大鼠血清中的谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）和堿性磷酸酶（ALP）水平，從而緩解氧化應(yīng)激反應(yīng)（Mesgari 等，2020）。

2.3 抑菌活性功能 山茱萸提取物對(duì)細(xì)菌、真菌均具有一定的抑制作用， 其主要的抑菌活性成分包括環(huán)烯醚萜類、 皂苷類、 酚酸類等（Efenberger等，2021）。環(huán)烯醚萜類、皂苷等活性物質(zhì)能夠抑制細(xì)菌的細(xì)胞膜功能、 核酸的合成和細(xì)胞的能量代謝，造成細(xì)胞壁的損壞，使得細(xì)胞內(nèi)容物流出。 多酚類活性物質(zhì)可以通過(guò)抑制DNA 促旋酶活性來(lái)抑制ATP 和DNA 合成， 從而抑制細(xì)菌的增殖和運(yùn)動(dòng)（張立攀等，2020）。 Akbar 等（2020）對(duì)山茱萸的活性成分提取分析時(shí)發(fā)現(xiàn)， 沒(méi)食子酸等活性物質(zhì)對(duì)金黃色葡萄球菌和銅綠假單胞菌均有抑制作用，這些具有強(qiáng)抗微生物活性的物質(zhì)，對(duì)于克服抗生素的耐藥性等問(wèn)題具有重要的醫(yī)學(xué)意義。 綜上可以看出， 山茱萸提取物的抑菌效果由于其提取的活性成分不同而存在一定差異。

2.4 抗腫瘤活性功能 有研究報(bào)道， 山茱萸多糖、環(huán)烯醚萜類等化合物還具有對(duì)抗腫瘤作用。多糖類化合物的抗腫瘤作用與細(xì)胞內(nèi)蛋白的表達(dá)有關(guān)，可通過(guò)降低Bcl-2 蛋白表達(dá)、提高Bax 蛋白表達(dá)水平，誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞的凋亡，從而使腫瘤細(xì)胞的增殖受到限制（Kyr 等，2015）。 在乳腺癌細(xì)胞的體外試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)， 環(huán)烯醚萜類化合物可以抑制細(xì)胞分裂周期中G1 期向S 期的轉(zhuǎn)變， 降低細(xì)胞周期蛋白D1 及其相關(guān)蛋白的表達(dá)， 達(dá)到對(duì)抗腫瘤的目的（Telang 等，2019）。Liao 等（2015）在治療黑色素腫瘤的研究中發(fā)現(xiàn)， 山茱萸提取物能夠增加脾臟中巨噬細(xì)胞、 中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的數(shù)量， 抑制STAT3 磷酸化和血管生成因子的表達(dá)。以上研究表明， 山茱萸提取物的使用可以有效抑制腫瘤細(xì)胞的增殖。

2.5 其他活性功能 除上述所提到的功能作用外，山茱萸提取物還具有抵抗骨質(zhì)疏松、神經(jīng)保護(hù)、降血糖、抗糖尿病等作用。 作為常用的抗骨質(zhì)疏松的中草藥之一，Huang 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，山茱萸可以調(diào)節(jié)鈣的代謝、雌激素信號(hào)通路和破骨細(xì)胞分化通路來(lái)緩解骨質(zhì)疏松的發(fā)生。山茱萸提取物中的環(huán)烯醚萜類活性物質(zhì)可以減少海馬神經(jīng)元的損失，顯著提高酪氨酸受體激酶A （Trk A）、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（BDNF）的表達(dá)，從而對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)起到保護(hù)的作用（Jeong 等，2012）。在山茱萸果實(shí)提取物的降血糖效果研究中發(fā)現(xiàn)，口服馬錢(qián)素和莫諾苷可降低糖尿病小鼠的空腹血糖水平，且馬錢(qián)素和熊果酸之間存在一定的協(xié)同作用（He 等，2016）。

3 山茱萸提取物在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 山茱萸提取物作為優(yōu)質(zhì)無(wú)毒的飼料添加劑已被廣泛的應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中，其可提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，預(yù)防動(dòng)物機(jī)體內(nèi)疾病的發(fā)生。 在飼糧中添加山茱萸果核可以促進(jìn)羊奶中短中鏈脂肪酸的合成， 調(diào)控乳腺組織中乙酰輔酶A 羧化酶（ACC） 、甘油三酯水解酶（ATGL） 和硬脂酰輔酶A 去飽和酶1 （SCD1）的表達(dá)量，改善山羊奶品質(zhì)（李君等，2019）。 Wei等（2018）在瘤胃體外發(fā)酵試驗(yàn)中，研究了在正常精粗比日糧和高精料日糧中， 用山茱萸替代大麥青貯對(duì)瘤胃發(fā)酵、 干物質(zhì)消化率的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著代替比例的增加，顯著降低了發(fā)酵瓶中總揮發(fā)性脂肪酸的濃度和丙酸的比例， 提高了乙酸與丙酸的比值， 降低了瘤胃中的淀粉消化率。 與Wei 等（2018）的研究結(jié)果相一致，在模擬人工瘤胃發(fā)酵試驗(yàn)中， 在高谷物發(fā)酵罐中分別加入0%和1%的山茱萸提取物， 同樣顯著提高了乙酸比例和乙丙比， 并降低了淀粉的消化速率（Gomaa等，2021）。由此可見(jiàn)，山茱萸及其提取物可以通過(guò)改變瘤胃發(fā)酵模式， 從而有效緩解由于飼喂高精料日糧引起的瘤胃酸中毒的發(fā)生。

3.2 在單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 有研究表明，山茱萸中含有大量多酚類活性物質(zhì)， 可以改善單胃動(dòng)物的腸道健康。 Zheng 等（2021）發(fā)現(xiàn)添加山茱萸多酚提取物可以顯著提高仔豬回腸中乳酸桿菌目和乳酸桿菌科的微生物豐度， 從而發(fā)揮益生元的作用， 調(diào)節(jié)仔豬腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。 Bonjin 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬日糧中添加山茱萸可以顯著提高仔豬血清中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，并顯著降低血清中的丙二醛濃度，增強(qiáng)仔豬的抗氧化能力。 用發(fā)酵的山茱萸果實(shí)代替土霉素飼喂140 日齡肉仔雞可以顯著提高肉仔雞的日增重，并降低肉雞采食量，還可以減少仔雞NH3的排放（Ahmed 等，2014）。

4 小結(jié)與展望

山茱萸及其提取物中含有豐富的活性成分，具有抗炎、抗氧化、抑菌、抗腫瘤等生物學(xué)功能，能夠提高反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物的生產(chǎn)性能， 預(yù)防動(dòng)物機(jī)體疾病的發(fā)生。在今后的研究中，可以從以下方面進(jìn)行展開(kāi)：（1）優(yōu)化山茱萸的提取工藝，明晰提取物成分；（2）探索出在不同動(dòng)物以及不同生長(zhǎng)階段動(dòng)物中的有效添加量， 注重其在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的研究， 從而使山茱萸提取物更好地應(yīng)用到無(wú)抗養(yǎng)殖中去， 使其在畜牧業(yè)發(fā)展中發(fā)揮出更大的利用價(jià)值。