項(xiàng)嘉偉，孫志蓉，張子龍

北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院，北京 102488

植物生長抑制措施通過人為抑制藥用植物的某種生長模式，促使藥用部位生長發(fā)育及活性成分積累，是藥用植物栽培措施的重要組成部分，也是調(diào)控中藥材質(zhì)量與產(chǎn)量的常用手段。藥用植物的人工培育研究已成為中藥現(xiàn)代化的關(guān)鍵，人工種植藥材質(zhì)量與產(chǎn)量卻未必能得到保證?！吨嗅t(yī)藥發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃綱要（2016—2030 年）》指出，中藥產(chǎn)業(yè)存在集中度低、部分野生中藥材品質(zhì)下降等問題，嚴(yán)重影響了中醫(yī)藥行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。目前，已有眾多學(xué)者圍繞各類藥用植物的特點(diǎn)，探索適宜的種植理念和技術(shù)。其中，生長抑制措施提供了提高中藥材質(zhì)量及產(chǎn)量的新途徑。隨著研究的深入及田間實(shí)踐的推廣，該類措施的調(diào)控效應(yīng)亟待梳理與規(guī)范。筆者對近年來植物生長抑制措施的相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行梳理總結(jié)，以期闡明藥用植物生長抑制措施的調(diào)控規(guī)律，為中藥材質(zhì)量與產(chǎn)量的科學(xué)調(diào)控提供參考。

1 植物營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系

植物的生長階段可分為營養(yǎng)生長與生殖生長。前者既包括地上部位莖與葉的生長，也包括地下根及根莖等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育；后者則側(cè)重于花、果、種等生殖器官的發(fā)育。植物的兩大生長方式既相互依存又相互對立。利用此規(guī)律，栽植者能夠干預(yù)藥用植物生長狀況，提高收益。

植物的營養(yǎng)生長與生殖生長間相互依存。植物的開花結(jié)果需要消耗大量的物質(zhì)與能量，由莖將根部吸收的水分和無機(jī)鹽向上輸送，同時通過葉片等地上營養(yǎng)器官進(jìn)行光合作用積累能量和有機(jī)物，因此營養(yǎng)生長可視為生殖生長的前提。而植株的生殖生長也有利于營養(yǎng)生長的進(jìn)行，其通過促進(jìn)生長素（IAA）等激素類物質(zhì)合成，刺激植株的營養(yǎng)生長，形成的種子能為下一代植株的營養(yǎng)生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)[2]。更進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，植株地上部分的營養(yǎng)生長與地下部分的營養(yǎng)生長也存在相似的依存關(guān)系。若植株地上部分的營養(yǎng)生長被過度抑制，其生殖生長、地下部分的營養(yǎng)生長都會受到相應(yīng)的影響。例如，過度抑制黨參地上部分的營養(yǎng)生長，反而會對其種子、根部發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

營養(yǎng)生長與生殖生長間存在對立關(guān)系。當(dāng)光合產(chǎn)物傾向分配于營養(yǎng)生長時，植株的節(jié)數(shù)和葉片數(shù)會相應(yīng)增加，但生殖器官成熟所需時間會延長。相反，若光合產(chǎn)物傾向分配于生殖生長，生殖器官成熟和收獲所需的時間會相對縮短，但營養(yǎng)生長的速率將降低。生殖器官開始成熟時，其釋放的激素信號會加速植株的衰老[3]。通過抑制植物的營養(yǎng)生長或生殖生長，可使另一種生長方式充分進(jìn)行，如對山楂樹體的修剪和控制桔梗開花。值得一提的是，植物地上營養(yǎng)器官與地下營養(yǎng)器官也存在著對抗關(guān)系，由此產(chǎn)生了打頂、噴施矮化劑等田間管理措施，限制地上部分過旺的營養(yǎng)生長。此方法在黃芩等藥用植物栽植過程中應(yīng)用。

植物的生命周期不同還會使?fàn)I養(yǎng)生長及生殖生長的分配策略出現(xiàn)差異。1 年生植物的繁殖機(jī)會較少，植物開花與整個植物的衰老和死亡有關(guān)，其向生殖生長階段的轉(zhuǎn)變趨勢不可逆轉(zhuǎn)。與之相比，多年生植物繁殖機(jī)會較多，生長交替規(guī)律較1 年生植物有所不同，往往在開花后繼續(xù)維持營養(yǎng)生長[4]，可能在1 年周期內(nèi)呈現(xiàn)出“地上部位營養(yǎng)生長-生殖生長-地下部位營養(yǎng)生長”的交替生長現(xiàn)象。例如，芒草和柳枝稷在春季將營養(yǎng)物質(zhì)由根轉(zhuǎn)移至芽中，完成生殖生長后，復(fù)將剩余的營養(yǎng)物質(zhì)儲存在地下部分[5]。栽培者在控制藥用植物生長時需要特殊關(guān)注這種營養(yǎng)循環(huán)規(guī)律。

由此可知，植物的營養(yǎng)生長與生殖生長之間存在普遍聯(lián)系。生長抑制措施主要是利用上述規(guī)律發(fā)揮效應(yīng)，通過抑制藥用植物過旺的營養(yǎng)生長及生殖生長，間接促進(jìn)目標(biāo)部位生長。

2 生長抑制措施及其對中藥材質(zhì)量與產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

2.1 人工修剪

2.1.1 抑制營養(yǎng)生長的措施 藥用植物栽植過程中，以抑制植物營養(yǎng)生長為目的的修剪措施包括剪枝、割葉、整蔓等。一般而言，剪除地上營養(yǎng)生長過旺部位、改善植株的生長狀態(tài)，可促使養(yǎng)分向生殖器官及地下營養(yǎng)器官流動。

2.1.1.1 剪枝 剪枝遵循“去劣留優(yōu)”的原則。例如，每年冬季可為肉桂剪除多余的病弱枝[6]。此法多用于喬木類藥用植物，可增強(qiáng)樹勢，形成合適的樹形，促進(jìn)早產(chǎn)豐產(chǎn)[7-8]。可見，適當(dāng)?shù)募糁δ軌蛘{(diào)整植株地上營養(yǎng)生長狀態(tài)并間接促進(jìn)養(yǎng)分在生殖器官中積累。

2.1.1.2 割葉 割葉是常見的修剪措施，常配合剪枝應(yīng)用。其目的與剪枝相似，主要為了減少植株地上部分過度的營養(yǎng)生長、促進(jìn)通風(fēng)透光、抑制病害蔓延。例如，在栽培蒲公英時，為了促使根系發(fā)育，在其生長旺盛期適當(dāng)進(jìn)行割葉處理，可保證后續(xù)藥材的質(zhì)量及產(chǎn)量[9]。杜肖璇等[10]提出，金銀花經(jīng)適當(dāng)?shù)氖柚羧~有助于提升光合利用率，可增產(chǎn)50%以上。植物經(jīng)適當(dāng)割葉處理，可以使地下部分生長強(qiáng)健，能夠提高抗逆性[11]。有文獻(xiàn)還指出，修剪枝葉甚至能夠影響藥用植物的生殖生長進(jìn)程。例如，防風(fēng)適當(dāng)割葉，能夠抑制植物光合產(chǎn)物糖類的積累，進(jìn)而無法滿足進(jìn)入生殖生長的條件，起到抑制植株抽薹的作用[12]。割葉措施應(yīng)用廣泛，但須小心植株傷口感染及對莖生長點(diǎn)的損傷。

2.1.1.3 整蔓 一些藤本植物還可采用整蔓的方法提高藥材質(zhì)量及產(chǎn)量。吳潔榮等[13]對黨參進(jìn)行了割蔓處理，使莖蔓中養(yǎng)分向根部轉(zhuǎn)移，提高了黨參產(chǎn)量及蛋白質(zhì)含量。陳玉武等[14]在白條黨參莖葉生長旺盛時剪除蔓莖頂端，發(fā)現(xiàn)1 次剪蔓后黨參的單位面積產(chǎn)量和產(chǎn)籽量均得到了較顯著的提高，黨參炔苷含量無明顯變化，質(zhì)量符合《中華人民共和國藥典》2010 年版規(guī)定。但經(jīng)2 次剪蔓后植株產(chǎn)籽量降低了16.5%，說明人為抑制植物的營養(yǎng)生長需要適度，否則將對藥材生產(chǎn)造成負(fù)面影響。

植物的營養(yǎng)生長抑制措施常與生殖生長抑制措施搭配使用，多用于地上部位營養(yǎng)生長過旺的植株。但是，葉等營養(yǎng)器官供給植物體營養(yǎng)與能量，維持著植物基本生命活動，若修剪過度、修剪時間不宜又不利于藥用植物的正常生長，進(jìn)而影響藥材的質(zhì)量與產(chǎn)量。

2.1.2 抑制生殖生長的措施 植物進(jìn)入生殖生長時，大量物質(zhì)及能量向生殖器官流動，及時摘花摘蕾能夠減除植株的生殖生長，進(jìn)而間接促進(jìn)營養(yǎng)生長，這是被子植物栽培過程中常用的管理方法。一部分植物受環(huán)境變化的刺激，進(jìn)入生殖生長階段后，莖快速生長，伴隨花芽分化、花蕾的形成，即“抽薹”。若植株在營養(yǎng)體充分長成之前抽薹，稱“早薹”[15]。針對該類藥用植物，一般須及時摘去其薹部。而對于某些花果類藥材，可僅摘除植株部分的花部與果實(shí)，稱為“疏花果”。

2.1.2.1 摘花部 摘花措施廣泛用于藥用植物栽培，包括摘蕾、除薹、摘花序等。此法對植物的營養(yǎng)生長有較好的促進(jìn)作用，有助于藥用部位活性成分的積累。例如，萬群芳等[16]對桔梗的花蕾和花序進(jìn)行摘除，發(fā)現(xiàn)桔梗總皂苷和多糖含量提高；姜衛(wèi)衛(wèi)[17]在適宜時期除去丹參花部，能夠提高植株根部主要活性成分丹酚酸B、丹參素的含量及活性成分單株總量；劉金花[18]采取除花處理及時抑制了黃芩的生殖生長，使黃芩根部黃芩苷含量增加。此外，摘花對于根及根莖類藥材的增產(chǎn)有積極意義。在姜衛(wèi)衛(wèi)與劉金花的研究中，除花措施雖然抑制了藥用植物根部的生長，但也都促進(jìn)了根部的膨大及分支形成，總體有利于增加根部鮮質(zhì)量。

植物進(jìn)入花芽分化階段會出現(xiàn)抽薹現(xiàn)象。抽薹后的植物，根易出現(xiàn)木質(zhì)化，失去藥用價值[19-20]，故對于具有明顯抽薹現(xiàn)象的藥用植物，有必要及時除去其薹部。目前，控薹是當(dāng)歸[19]、澤瀉[21]等以根及地下莖入藥植物保證藥材質(zhì)量和產(chǎn)量的重要手段。何淑玲等[22]采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)發(fā)現(xiàn)，早期經(jīng)除薹的藏木香中含有較多的土木香內(nèi)酯，比空白組高出8.32%；黃連移栽后于適宜時間除薹，較不處理植株最高增產(chǎn)30%以上[23]；蘆薈在開花期摘薹能集中養(yǎng)分供應(yīng)葉片生長[24]；藁本出薹后，從薹的基部掐斷，有助于增加根質(zhì)量[25]；三七從第2 年開始，每年抽薹開花時除薹有助于其質(zhì)量及產(chǎn)量的提高[26]。

2.1.2.2 疏花果 以花果種為采收部位的藥用植物，多使用疏花果的栽培方法，秉持“留優(yōu)除劣”的原則[27]。以山茱萸為例，當(dāng)樹體存有大量花果時，將極大消耗營養(yǎng)物質(zhì)，使所結(jié)果小、品質(zhì)差[7]。定時摘除發(fā)育不良的花或果，可以使樹勢增強(qiáng)，保證果實(shí)藥材的質(zhì)量和產(chǎn)量。為了進(jìn)一步考察疏花果對藥材質(zhì)量的影響，翟勇進(jìn)等[28]通過控制羅漢果植株結(jié)果數(shù)量發(fā)現(xiàn)，經(jīng)適當(dāng)疏果處理后，鮮果中維生素C、可溶性總糖、氨基酸與甜苷V 含量較高，而留果數(shù)最多的實(shí)驗(yàn)組中上述成分指標(biāo)均最低。此外，疏花果還用于植物種子的增產(chǎn)及保質(zhì)。黃順之等[29]在西洋參標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)中提出，可通過疏花、疏果處理來縮短花期，促果早熟，提高種子千粒質(zhì)量和整齊度。還有學(xué)者進(jìn)一步探究疏花的具體部位對根及根莖類藥材產(chǎn)生的效應(yīng)，指出疏去5 年生人參植株的傘形花序最外層的2 輪花蕾，可提高每平方米內(nèi)種子的數(shù)量及根產(chǎn)量[30]。

上述措施均是通過摘除植株生殖器官以抑制植物的生殖生長。摘除時應(yīng)注意時間選擇，以免發(fā)生凍害；也不宜過遲而使生殖生長損耗過多營養(yǎng)物質(zhì)。部分植物疏花、疏果后還需套袋保護(hù)，以免發(fā)生病蟲危害[31]。此外，對藥用植物除薹時，不僅需要考慮除薹時間[32]，還需控制除薹高度[33]。

2.1.3 打頂 植物莖頂端的存在會抑制側(cè)芽的生長[34]。打頂即掐去作物莖頂端的生長點(diǎn)，又稱摘心。其原理是去除植株主莖的頂端優(yōu)勢，促使植物養(yǎng)分用于地下營養(yǎng)器官及側(cè)枝花果的生長。

打頂措施能抑制莖的伸長，促進(jìn)植株側(cè)枝的生殖生長，使花果類藥材產(chǎn)量增加。具體效應(yīng)為植株矮化、分枝增加。在藥用菊花栽培研究中發(fā)現(xiàn)，通過打頂能夠促使菊苗分枝，矮化植株，進(jìn)而使主莖粗壯，防止倒伏[35-36]。山楂樹夏季摘心以促發(fā)二次枝、增加短壯結(jié)果母枝量[37]。

打頂措施亦可用于抑制植物的生殖生長。在植物抽薹之前去除植物頂端的生長點(diǎn)，起到防薹效果。對已出現(xiàn)花部的植株，人為摘花時配合打頂能加強(qiáng)抑制植物生殖生長的作用。打頂措施首先抑制了植株地上主莖的生長，若配合除花處理，則進(jìn)一步遏止養(yǎng)分向側(cè)枝花果流動，從而對植株產(chǎn)生較強(qiáng)的生殖生長抑制效應(yīng)，一般有利于地下部位的發(fā)育。將打頂單獨(dú)應(yīng)用于桔梗和多花黃精培育，處理后的植株藥用部位的活性成分含量或生物量有一定增加，說明打頂本身能夠增強(qiáng)植株地下部分的生長發(fā)育；同時進(jìn)行了打頂、摘花處理的組別，植物根部的生長又顯著優(yōu)于單用打頂措施或摘花措施的組別，說明打頂配合摘花處理，能夠增強(qiáng)摘花的生殖生長抑制作用[38-39]。因此，以抑制植物的生殖生長為目的時，可靈活應(yīng)用打頂措施。

打頂措施常與其他各類生長抑制措施合用，起到抑制或增強(qiáng)生殖生長的效果。操作時要選擇合適的打頂時間，防止因修剪對植株產(chǎn)生多余的傷害。各類人工修剪措施整修部位見圖1。

圖1 各類人工修剪措施示意圖

2.2 化學(xué)抑制

化學(xué)抑制措施主要通過施用植物生長調(diào)節(jié)劑實(shí)現(xiàn)。植物生長調(diào)節(jié)劑可分為植物生長促進(jìn)劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑三類[40]。本文著重?cái)⑹鲋参锷L抑制劑及植物生長延緩劑的應(yīng)用。前者能夠抑制植物頂端分生組織生長，促進(jìn)側(cè)枝分化和生長；后者指抑制植物近頂端分生組織生長，使植物節(jié)間縮短，促進(jìn)植物矮化的調(diào)節(jié)劑。

2.2.1 抑制營養(yǎng)生長的措施 合理應(yīng)用植物生長抑制劑及植物生長延緩劑能夠控制植株地上部分的陡長，間接促進(jìn)藥用植物地下部分的物質(zhì)積累[40]，是常見的“控旺”方法。調(diào)節(jié)劑因參與植物的激素調(diào)節(jié)，易對藥材的活性成分含量產(chǎn)生顯著影響。胡國強(qiáng)等[41]將縮節(jié)胺用于黃芩，發(fā)現(xiàn)其可以提高黃芩根的生長和黃芩苷、總黃酮的含量。但是，化學(xué)抑制措施是否利于藥材質(zhì)量的提升，還需經(jīng)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)驗(yàn)證。化學(xué)抑制措施對藥材產(chǎn)量的影響則較為直觀，可在不損傷植株的情況下延緩地上部位的生長。在一些花類植物的研究中，通過噴施化學(xué)抑制劑，避免其生長過旺，防止開花時倒伏[40]。除此之外，還有文獻(xiàn)報道，植物激素如IAA、細(xì)胞分裂素（CTK）類等大多在低濃度條件可促進(jìn)植物生根，故還可通過人為施以植物生長延緩劑阻礙赤霉素（GA）的生物合成，以期降低植物體內(nèi)GA 水平，促進(jìn)不定根的發(fā)育[40]。

2.2.2 抑制生殖生長的措施 通過噴施化學(xué)試劑以抑制藥用作物的生殖生長，是常見的“控花”方法。桔梗是具有較強(qiáng)頂端優(yōu)勢的植物，且花期較長，人工摘除花蕾易使其迅速萌發(fā)出側(cè)枝，繼而形成新的花蕾。因此，生產(chǎn)上常用乙烯利在桔梗盛花期噴灑花蕾以達(dá)成除花的目的[42]。此外，張玉錦等[43]還發(fā)現(xiàn)，適量矮壯素可抑制植物先期抽薹，為控制藥用植物早薹提供了思路。然而，衡量化學(xué)抑制措施是否適合，其對藥材質(zhì)量的影響是不可忽視的。宋琦等[44]在蕾期為黃芩施用乙烯利，觀察到花蕾發(fā)育受到抑制，且宏觀上對植物無明顯傷害，但黃芩苷、漢黃芩苷的含量分別降低了0.53%、0.18%，黃芩素含量提高了0.15%。植物生長調(diào)節(jié)劑對植物的活性成分積累會有影響，但是否有利于提升藥材質(zhì)量，還需要更具體的研究。

然而，如今人們對許多化學(xué)抑制劑的作用機(jī)制還不甚清楚，植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用多停留于試驗(yàn)研究階段。此外，化學(xué)抑制手段更易造成試劑的殘留。研究顯示，多效唑的殘留、殘效問題就較為突出，尤其是用于旱地作物后，還會影響下茬作物的生長[45]。故化學(xué)抑制措施限制重重，而藥用植物的機(jī)械化生產(chǎn)或許能夠替代部分化學(xué)抑制手段[46]，是未來中藥材生產(chǎn)的拓展方向。相信隨著中藥現(xiàn)代化的發(fā)展，藥材生產(chǎn)的大規(guī)模機(jī)械化終能實(shí)現(xiàn)。

不同植物生長抑制措施各有特色，人工修剪與化學(xué)抑制措施對藥材質(zhì)量及產(chǎn)量的提高都有重要意義。藥用部位相近的藥用植物，其處理措施也較相似。筆者根據(jù)采收部位，將文中所述不同生長抑制措施在中藥材上的研究及應(yīng)用情況進(jìn)行整理，見表1。

表1 不同生長抑制措施在中藥材上的研究及應(yīng)用情況

3 生長抑制措施對中藥材質(zhì)量與產(chǎn)量的作用機(jī)制

在生理生化水平上，影響植物生長的主要內(nèi)源性激素包括IAA、GA、CTK、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）等。同時，藥用植物生物合成途徑的關(guān)鍵酶活性的變化也將直接影響下游次生代謝產(chǎn)物含量。植物進(jìn)入不同生長階段的表現(xiàn)，正是內(nèi)源性植物激素與酶相互調(diào)節(jié)的結(jié)果。

抽薹是植物進(jìn)入生殖生長階段的正常表現(xiàn)，但藥用植物的早薹現(xiàn)象嚴(yán)重制約其生產(chǎn)。闡明植物此階段的生理生化變化規(guī)律，有助于田間管理措施的開發(fā)?，F(xiàn)有研究揭示，正常生理狀態(tài)下的當(dāng)歸植株隨著抽薹期臨近，各部位的IAA 及GA3含量逐漸增加。IAA 能夠促進(jìn)ETH 的產(chǎn)生，間接促進(jìn)開花。此時需要大量的能量供應(yīng)，故淀粉水解旺盛，植株中淀粉酶、磷酸化酶[47]、過氧化物酶及多酚氧化酶活性較高[19]，而IAA 氧化酶活性較低[47]。植株抽薹后進(jìn)入生殖生長期，各內(nèi)源性植物激素減少，但ETH含量增加，促進(jìn)花芽分化；CTK 則能調(diào)節(jié)花芽營養(yǎng)[48]。ABA 則起成花作用，即將開花時，植物體內(nèi)的ABA 含量較高，開花后，ABA 含量又降低。上述植物內(nèi)源激素的變化，使當(dāng)歸出現(xiàn)早薹現(xiàn)象。而高等植物向生殖生長階段的轉(zhuǎn)變有相似的激素變化規(guī)律，這為植物生長抑制措施的設(shè)計(jì)、施用提供了切入口。

人工修剪等生長抑制措施會對植物的生理過程產(chǎn)生間接影響。有報道稱，通過同位素標(biāo)記法觀察到摘蕾后人參的干物質(zhì)積累及根部皂苷含量增加，由此分析得出，綠果期是人參生殖生長和營養(yǎng)生長競爭同化產(chǎn)物的主要時期[49]。但是，被施予植物生長抑制措施后，植物體產(chǎn)生的生理生化響應(yīng)往往較為復(fù)雜，是多個生理生化指標(biāo)變化形成的綜合效應(yīng)，不同藥用植物出現(xiàn)的響應(yīng)也多有差異。陳立德[50]研究摘花和噴施多效唑?qū)Π俸削[莖產(chǎn)生的效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，植物的花器官被摘除后便終止了生殖生長。此時，植物體內(nèi)的物質(zhì)分配關(guān)系發(fā)生了變化。同時，生殖器官的摘除延緩了營養(yǎng)器官的衰老，這間接增加了葉片的光合作用時間。而摘除花蕾后的鱗莖，IAA和GA 含量顯著降低、玉米素核苷（ZR）和ABA 含量提高。這可能是因?yàn)榛ɡ僬?，植株減少了頂端IAA 與GA 的生物合成及頂端對ZR 的動員。而在百合鱗莖膨大初期經(jīng)多效唑處理，或在鱗莖膨大期摘除花蕾，能提高鱗莖內(nèi)源激素ABA、ZR 含量，降低IAA 和GA 含量，在激素的交互作用下促進(jìn)百合鱗莖顯著膨大。

相較于人工修剪措施，化學(xué)抑制措施則主要是通過參與植物的激素調(diào)節(jié)發(fā)揮作用的，在植物生理生化層面產(chǎn)生的效應(yīng)要更加顯著。常用的植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利，便是利用其溶于水后，產(chǎn)生的ETH氣體，參與植物的激素調(diào)節(jié)；多效唑也是常用的內(nèi)源GA 抑制劑，其既能抑制催化GA 生物合成過程中的氧化酶活性、降低GA 在植物體內(nèi)的水平，又能通過降低IAA 的水平，抑制IAA 與GA 的協(xié)同作用[51]。深入了解植物不同階段生理生化指標(biāo)的變化，設(shè)計(jì)科學(xué)的生長抑制措施方案便成為可能。

通過進(jìn)一步探究，人們認(rèn)識到藥用植物的生長調(diào)控行為根本上是基因表達(dá)的結(jié)果，如植物的開花抽薹是由數(shù)個關(guān)鍵基因操縱的[19]。有報道指出，激素水平的調(diào)節(jié)能夠影響藥用植物的基因表達(dá)，進(jìn)而對植物生殖生長階段的啟動起到關(guān)鍵的作用[52]，且激素水平的調(diào)節(jié)還能夠影響藥用植物次生代謝產(chǎn)物關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，從而對藥材的質(zhì)量產(chǎn)生影響[53]。植物基因型與植物生長抑制措施在敏感性上也存在關(guān)聯(lián)，如不同基因型的蘭花苗對同一植物生長調(diào)節(jié)劑的敏感性存在差異[54]。綜合分析，筆者認(rèn)為藥用植物也有可能在基因水平上對施用的生長抑制措施產(chǎn)生了響應(yīng)。而未來植物基因作用機(jī)制的進(jìn)一步揭示，將使植物生長抑制措施的施予更具理論可行性。

4 小結(jié)

目前，植物生長抑制措施廣泛用于藥用植物種植業(yè)，能夠便捷地干預(yù)藥用植物的生長狀況，促進(jìn)藥材的增質(zhì)、增產(chǎn)，對我國藥用植物資源開發(fā)具有重要意義。因此，各處理措施的作用機(jī)制值得進(jìn)一步研究與歸納，結(jié)合藥材產(chǎn)業(yè)的機(jī)械化發(fā)展，以期為規(guī)?；?、規(guī)范化種植提供技術(shù)思路。

筆者認(rèn)為，無性系藥用植物的生長調(diào)控效應(yīng)不明，此類植物的營養(yǎng)生長與生殖生長關(guān)系相較于種子植物存在差異，而茯苓等菌類、骨碎補(bǔ)等蕨類藥用植物均已開展人工栽培研究，亟須生長調(diào)控技術(shù)的支持。此外，在實(shí)際應(yīng)用中，優(yōu)質(zhì)中藥材的獲得離不開藥用植物栽培方案的合理制訂，中藥材的生產(chǎn)應(yīng)兼顧質(zhì)量與產(chǎn)量，通過植物生長抑制措施盲目追求產(chǎn)量而忽視質(zhì)量是不可取的。因此，應(yīng)進(jìn)一步修訂藥用植物栽植的田間管理規(guī)范，加強(qiáng)綠色、安全的植物生長抑制措施的應(yīng)用，結(jié)合不同藥用植物的生長特點(diǎn)開展具體研究。相信通過對各項(xiàng)調(diào)控技術(shù)的系統(tǒng)深入研究，植物生長調(diào)控技術(shù)將在藥材生產(chǎn)領(lǐng)域得到更加科學(xué)合理的應(yīng)用，為中藥現(xiàn)代化發(fā)展奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。