王聰亮 朱海鯨 屈雷

摘要 超數(shù)排卵作為家畜繁殖育種中的新技術(shù)，是胚胎移植的重要技術(shù)環(huán)節(jié)，而胚胎質(zhì)量與移植后胚胎成活率、妊娠率等緊密相關(guān)，影響羊超數(shù)排卵效果因素眾多，其中營(yíng)養(yǎng)水平是主要影響因素。綜述了脂肪酸、維生素和微量元素等營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊超數(shù)排卵的應(yīng)用現(xiàn)狀及效果，以期為母羊超數(shù)排卵效果的改善和提高胚胎移植效率提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞 營(yíng)養(yǎng);超數(shù)排卵;胚胎;脂肪酸;微量元素

中圖分類號(hào) S826? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）12-0026-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.006

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on the Effects of Nutritional Factors on Embryo Quality after Superovulation in Ewes

WANG Cong-liang，ZHU Hai-jing，QU Lei

（Shaanxi Province Engineering&Technology Research Center of Cashmere Goat，Yulin University，Yulin，Shaanxi 719000）

Abstract As a new technology in breeding of livestock，superovulation is an important technical aspect of embryo transfer，and embryo quality is closely related to embryo survival rate and pregnancy rate after transfer，etc.There are many factors affecting the effect of supernumerary ovulation in ewes，among which nutrition level is the main influence factor.The research progress on the effects of fatty acids，vitamins and trace elements factors on embryo quality after superovulation in ewes were reviewed，in order to provide a reference for improving the effect of superovulation and increasing the efficiency of embryo transfer in ewes.

Key words Nutrition;Supernumerary ovulation;Embryo;Fatty acids;Trace elements

超數(shù)排卵和胚胎移植等繁殖新技術(shù)目前廣泛應(yīng)用于家畜品種改良，成為加快家畜育種進(jìn)程和高效擴(kuò)繁的重要技術(shù)手段[1-2]。超數(shù)排卵簡(jiǎn)稱超排（superovulation），是指在母畜正常發(fā)情周期中，通過(guò)注射外源促性腺激素，誘導(dǎo)大量卵泡發(fā)育并排出具有正常受精能力卵子的過(guò)程[3]，目的是為了獲得更多可移植的優(yōu)質(zhì)胚胎，最大限度地利用優(yōu)良種畜。研究發(fā)現(xiàn)，不同質(zhì)量胚胎移植后妊娠成功率往往有很大差異，其中次質(zhì)胚胎的妊娠成功率往往顯著低于優(yōu)質(zhì)胚胎[4-5]，移植囊胚的成功率高于桑椹胚[6]，說(shuō)明胚胎質(zhì)量對(duì)于是否妊娠尤為重要。早期胚胎退化和死亡原因眾多，目前尚未有定論[7-8]，但研究人員普遍認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)水平可直接或間接影響超排效果，從而影響移植后的妊娠結(jié)果[9-10]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者就營(yíng)養(yǎng)因素與超排效果的關(guān)系進(jìn)行了大量研究，筆者就脂肪酸、維生素、微量元素影響羊超排效果的研究進(jìn)行綜述，以期為羊超排后胚胎質(zhì)量和移植效率的提高提供理論參考。

1 脂肪酸類

脂肪酸被認(rèn)為在動(dòng)物生殖功能等眾多生理過(guò)程中發(fā)揮重要[11]，研究發(fā)現(xiàn)，日糧中脂肪酸含量和成分對(duì)于母畜卵母細(xì)胞成熟、早期胚胎發(fā)育和妊娠有重要影響[12-13]。亞麻籽富含多不飽和脂肪酸，主要以α-亞麻酸為主，占亞麻籽種子約50%的總脂肪酸含量，可能通過(guò)不同的機(jī)制影響生殖相關(guān)功能[14-16]。

早在1929年，Burr等[17]發(fā)現(xiàn)，在大鼠日糧中添加脂肪酸會(huì)導(dǎo)致雌鼠出現(xiàn)不規(guī)則排卵，在飼糧中補(bǔ)充富含多不飽和脂肪酸（亞油酸和α-亞麻酸為主）后排卵正常，說(shuō)明脂肪酸可能會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物排卵異常，可能會(huì)影響排卵及早期胚胎質(zhì)量。隨后，國(guó)內(nèi)外研究人員就多不飽和脂肪酸與卵母細(xì)胞成熟和早期胚胎發(fā)育進(jìn)行了大量研究。其中Dutra等[18]發(fā)現(xiàn)，在波爾山羊日糧中添加亞麻籽可顯著影響母羊超排后的活胚數(shù)和I級(jí)胚胎比例，同時(shí)退化胚胎數(shù)相對(duì)減少，說(shuō)明脂肪酸對(duì)于胚胎發(fā)育至關(guān)重要，能夠影響早期胚胎質(zhì)量。脂肪酸來(lái)源于脂質(zhì)，在日糧中添加脂肪酸可能與產(chǎn)后卵泡發(fā)育、排卵卵泡大小以及在發(fā)情周期的孕酮濃度有關(guān)[19-20]，同時(shí)為卵母細(xì)胞和早期胚胎發(fā)育提供能量，孕酮濃度增加對(duì)子宮環(huán)境產(chǎn)生積極影響，進(jìn)而改善卵母細(xì)胞和胚胎質(zhì)量[21]。但Capovilla等[22]觀察到在母羊日糧中添加不同類型多不飽和脂肪酸并未顯著改善超排效果，但添加ω-6多不飽和脂肪酸母羊的胚胎活力高于添加ω-3多不飽和脂肪酸的。同時(shí)Ghaffarilaleh等[23]表示，在綿羊卵母細(xì)胞體外培養(yǎng)基中添加200 μmol/L α-亞麻酸，雌二醇（E2）濃度降低，孕酮（P4）濃度升高，顯著提高了前列腺素F2α （prostaglandin F2α，PGF2α）的合成量，同時(shí)囊胚內(nèi)細(xì)胞總數(shù)顯著提高、細(xì)胞凋亡數(shù)有所下降，但獲得的囊胚數(shù)無(wú)明顯差異，與Wonnacott等[24]研究結(jié)果一致，說(shuō)明脂肪酸可能通過(guò)增加早期胚胎細(xì)胞數(shù)量來(lái)影響囊胚的發(fā)育[25]，改變生殖激素的合成與釋放速率，但高濃度的脂肪酸會(huì)對(duì)卵母細(xì)胞成熟產(chǎn)生不利影響[26-27]，例如卵母細(xì)胞達(dá)到MII期的比率有所降低[28]，降低了胚胎到囊胚階段的發(fā)育能力等[29]，研究顯示，低濃度E2和較高的P4、E2比值與胚胎細(xì)胞快速分裂有關(guān)[30]。Zeron等[31]對(duì)具有正常繁殖機(jī)能母羊補(bǔ)充多不飽和脂肪酸，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼多不飽和脂肪酸的母羊卵巢內(nèi)卵泡和卵母細(xì)胞數(shù)多于對(duì)照組，優(yōu)質(zhì)卵母細(xì)胞數(shù)顯著高于對(duì)照組，同時(shí)冷凍保存后卵母細(xì)胞膜的完整性也顯著提高，提高卵母細(xì)胞對(duì)冷凍的耐受性，為精卵結(jié)合和早期胚胎細(xì)胞分化提供有力保障[32]。

動(dòng)物卵母細(xì)胞富含脂肪酸，通過(guò)進(jìn)行β-氧化參與調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)分化，是卵母細(xì)胞成熟和胚胎后續(xù)發(fā)育的重要能量來(lái)源[25，33-34]。脂肪酸是細(xì)胞膜的重要組成成分，能夠影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性[35]，在日糧中添加的脂肪酸經(jīng)血液循環(huán)進(jìn)入卵泡液，改變卵丘顆粒細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和通透性[36]，提高卵母細(xì)胞和早期胚胎的發(fā)育能力[37];同時(shí)不飽和脂肪酸可促進(jìn)母體生成IGF-1，而IGF-1具有促進(jìn)早期卵裂、刺激內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的作用[38]，提高存活胚胎的數(shù)量與質(zhì)量，促進(jìn)早期胚胎發(fā)育[14，39]。而Matsui等[40-41]的研究均支持這一假設(shè)，表明IGF-1可刺激促進(jìn)細(xì)胞分裂和胚胎發(fā)育。黃體退化是山羊胚胎移植中的重要問(wèn)題，大量不飽和脂肪酸會(huì)抑制PGF2α的分泌，延長(zhǎng)黃體壽命，從而提高活胚數(shù)量[42-44]。此外，研究顯示，亞麻籽中的ω-3多不飽和脂肪酸可誘導(dǎo)抗炎細(xì)胞因子的增加，穩(wěn)定細(xì)胞膜功能[45]，對(duì)卵泡和卵母細(xì)胞發(fā)育產(chǎn)生積極作用。早期研究顯示[18，22]，在日糧中添加脂肪酸，并不總是對(duì)羊早期胚胎發(fā)育起到正向作用，其中添加不飽和脂肪酸的量和類別是主要影響因素，物種、品種差異以及區(qū)域環(huán)境也是重要影響因素。

2 維生素A、D和E

維生素參與動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝，其中某些維生素對(duì)于動(dòng)物繁殖功能起著不可缺少的作用。研究顯示[46]，在日糧中添加維生素可促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育，提高繁殖性能，其中以維生素A、維生素E和維生素D為主。缺乏維生素A、E、D導(dǎo)致母畜卵巢機(jī)能下降、胚胎或胎兒發(fā)育異常等[47-48]，降低繁殖率，這可能是影響早期胚胎發(fā)育不良的主要原因之一。

超數(shù)排卵目的就是為了最大程度得到更多優(yōu)質(zhì)胚胎。朱芳賢等[49]報(bào)道，在內(nèi)蒙古絨山羊日糧中添加高攝入量的銅、碘、鋅、硒和維生素A、D、E，超排后胚胎數(shù)量和I級(jí)胚胎數(shù)有明顯增加，可能是微量元素和維生素的協(xié)同作用，其中硒和維生素E的協(xié)同抗氧化作用巨大。相關(guān)報(bào)道[50-51]稱，維生素E和硒存在某種生理上的聯(lián)系，具有協(xié)同作用，可共同組成細(xì)胞膜上抗氧化、防止形成自由基的防線。羅海玲等[52]報(bào)道稱，脂溶性維生素對(duì)于羊的超數(shù)排卵有著積極作用，在母羊日糧中單獨(dú)補(bǔ)飼維生素E和肌注維生素A、D或者聯(lián)合使用均可提高胚胎數(shù)，單獨(dú)補(bǔ)飼維生素E可顯著提高I級(jí)胚胎的數(shù)量，單獨(dú)注射維生素A、D后I級(jí)胚胎數(shù)也有不同程度提高，但效果不如維生素E。其中聯(lián)合使用3種維生素的I級(jí)胚胎數(shù)量低于單獨(dú)使用補(bǔ)飼維生素E或單獨(dú)注射維生素A、D，猜測(cè)可能是由于維生素A和維生素E之間存在某種拮抗或競(jìng)爭(zhēng)作用，其中機(jī)理目前尚不清楚，Jenkins等[53]在大鼠飼糧中添加維生素A和維生素D，兩種維生素顯著影響大鼠的生長(zhǎng)，維生素A使得睪丸和腎上腺重量增加，但維生素D卻減弱抵消了這種作用。吐遜·吾守爾[54]發(fā)現(xiàn)，在黑頭杜泊羊配種前6天和前3天分兩次注射維生素AD液可顯著提高母羊發(fā)情率和胚胎數(shù)，且I、II級(jí)胚胎數(shù)和移植后妊娠率均有顯著提高。

體外胚胎培養(yǎng)技術(shù)是體外胚胎生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，可以使得優(yōu)良家畜產(chǎn)出更多的優(yōu)質(zhì)胚胎用于移植，Rajesh等[55]發(fā)現(xiàn)在不同濃度O2水平下，分別向卵母細(xì)胞成熟培養(yǎng)基添加濃度為6 μmol/L的維生素A，可顯著提高總細(xì)胞數(shù)、胚泡數(shù)量和卵裂率;其中在20% O2水平下，將濃度為6 μmol/L的維生素A添加到胚胎培養(yǎng)基中，可明顯提高胚泡數(shù)量。研究顯示，當(dāng)維生素A缺乏時(shí)，雌性動(dòng)物胎盤上皮細(xì)胞的形成與發(fā)育減緩，引起生殖道上皮角質(zhì)化，最終影響早期胚胎形成與發(fā)育[48，56]。且維生素A直接參與細(xì)胞的增殖分化，在卵泡成熟時(shí)調(diào)控卵泡激素環(huán)境[57]，同時(shí)刺激卵巢影響孕酮分泌，而孕酮作用于子宮內(nèi)膜，刺激子宮內(nèi)膜腺生長(zhǎng)和分泌子宮乳，為早期發(fā)育提供環(huán)境，卵母細(xì)胞和胚胎得以發(fā)育存活[47]。

維生素D具有調(diào)節(jié)鈣、磷代謝和吸收的功能[58]，在免疫功能調(diào)節(jié)方面也具有重要作用[59]。研究表明[60-61]，缺乏維生素D時(shí)會(huì)通過(guò)低磷、鈣血癥，降低動(dòng)物機(jī)體整體生殖水平，同時(shí)注射維生素A和D可提高I級(jí)胚的質(zhì)量[54]，表明復(fù)合維生素A、D的確會(huì)對(duì)生殖和內(nèi)分泌機(jī)能起到積極作用。同時(shí)Garbedian等[62-63]的報(bào)道也證實(shí)維生素D可以提高體外卵母細(xì)胞成熟質(zhì)量、從而提高胚胎質(zhì)量、提高體外生產(chǎn)胚胎效率。目前研究認(rèn)為，一方面，維生素A和維生素D主要通過(guò)影響卵母細(xì)胞成熟進(jìn)而對(duì)胚胎產(chǎn)生作用[54];另一方面，維生素A和維生素D可能通過(guò)影響某些基因轉(zhuǎn)錄和抑制相關(guān)炎癥因子等直接或間接影響胚胎發(fā)育[64]，也有研究認(rèn)為[65]，維生素D更多的是參與調(diào)節(jié)動(dòng)物骨鈣素來(lái)影響胚胎后期發(fā)育，其中具體機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

研究認(rèn)為[66-67]，早期胚胎發(fā)育不良是由于生成過(guò)氧化物等原因造成的，Guerin等[68-69]研究顯示，大量的活性氧會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化和不同程度的膜結(jié)構(gòu)損傷[70]，在胚胎發(fā)育過(guò)程中通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)化分子加速細(xì)胞凋亡[71]，最終導(dǎo)致胚胎發(fā)育緩慢或停止，而維生素E則具有較好的抗氧化性[56]，當(dāng)母羊體內(nèi)缺乏維生素E時(shí)，會(huì)出現(xiàn)不孕、早期胚胎死亡情況，也會(huì)造成胚胎血管損傷等[52]，這可能是早期胚胎發(fā)育較差的主要原因。Thiyagarajan等[72]發(fā)現(xiàn)在胚胎培養(yǎng)基中加入100 μmol/L的維生素E可以促進(jìn)卵裂和胚泡形成，促進(jìn)胚胎發(fā)育。維生素E作為一種脂溶性抗氧化劑，可以抑制不飽和脂肪酸氧化[73]，保護(hù)生物膜免受氧化降解[74]和維持細(xì)胞的完整性、穩(wěn)定性。維生素C同樣具有抗氧化物的作用，但Massaeli等[75]表示，維生素E抑制過(guò)氧化反應(yīng)的效果要優(yōu)于維生素C，隨后，Yousef等[76]證實(shí)維生素E相對(duì)于維生素C更能減少活性氧的產(chǎn)物。研究報(bào)道[74]，維生素E是維持動(dòng)物卵巢功能的重要物質(zhì)，可以通過(guò)垂體前葉分泌促性腺激素調(diào)節(jié)性機(jī)能和增加卵巢機(jī)能，使得卵泡黃體細(xì)胞增加，提高胚胎發(fā)育以及確保胚胎正常發(fā)育。

3 微量元素

微量元素是動(dòng)物機(jī)體生命活動(dòng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，雖然動(dòng)物機(jī)體對(duì)其所需要的量極少，但對(duì)于動(dòng)物正常生理和機(jī)體代謝等具有重要生理作用[77]。微量元素缺乏可導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體內(nèi)分泌生殖激素紊亂、生殖相關(guān)的酶活性異常和生殖系統(tǒng)的某些病變，影響母畜繁殖[78]。在母畜妊娠期間，微量元素除了用于母體骨骼沉淀，還在形成功能蛋白和酶系統(tǒng)中發(fā)揮作用，通過(guò)某種機(jī)制直接或間接影響早期胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育[79-80]。雖然動(dòng)物機(jī)體對(duì)于微量元素需求量很小，但這些元素對(duì)繁殖會(huì)產(chǎn)生重大影響。據(jù)報(bào)道[81-84]，硒、鋅、銅等主要微量元素均不同程度的影響母畜的繁殖力。

Nazirogˇlu等[85]發(fā)現(xiàn)，母羊流產(chǎn)是由于微量元素?cái)z入不足導(dǎo)致的，其中硒和銅攝入量不足是主要原因，說(shuō)明微量元素是影響胚胎發(fā)育的因素之一。研究發(fā)現(xiàn)[86]，低銅飲食會(huì)導(dǎo)致山羊或綿羊妊娠率的降低，抑制早期胚胎發(fā)育，造成死亡。研究結(jié)果[87-88]顯示，新生羔羊共濟(jì)失調(diào)是由于妊娠母羊攝入牧草中銅元素量不足所導(dǎo)致的，因此，在母羊妊娠期間補(bǔ)充適量的微量元素是保證母羊正常繁殖活動(dòng)的基本保證。

硒是動(dòng)物必需微量元素之一，可通過(guò)谷胱甘肽抗氧化物酶發(fā)揮抗氧化作用，是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的重要組成部分，同時(shí)也具有維持細(xì)胞膜完整和功能正常的作用[89]，在免疫機(jī)能、維持機(jī)體正常新陳代謝等發(fā)揮重要作用。報(bào)道稱[90-92]，缺硒可導(dǎo)致內(nèi)分泌功能紊亂，引起母畜流產(chǎn)、早產(chǎn)等，影響家畜繁殖性能。吳森等[93]發(fā)現(xiàn)，供體羊超數(shù)排卵前通過(guò)注射亞硒酸鈉-VE注射液，回收胚胎數(shù)和I、II級(jí)胚胎數(shù)顯著提高，超排效果較好，且試驗(yàn)羊黃體飽滿，血清中孕酮（P4）和雌激素（E2）水平均顯著高于對(duì)照組，與陳福財(cái)?shù)萚94-95]研究結(jié)果相同。Harrison等[96]報(bào)道，給繁殖母畜補(bǔ)硒，可增強(qiáng)子宮活動(dòng)力和提高排卵數(shù)，并且可以影響精子在子宮內(nèi)的運(yùn)動(dòng)能力。楊志強(qiáng)[97]表示，對(duì)母羊補(bǔ)充硒和VE可減少胚胎早期死亡和流產(chǎn)。補(bǔ)充硒-VE可以提高卵巢機(jī)能和胚胎數(shù)量，可能是由于硒和VE不僅給母體提供了必需的微量元素，還可能影響生殖激素的分泌，進(jìn)而影響到排卵的效果[95]，也可能是其中硒的抗氧化作用和VE發(fā)揮協(xié)同作用，表現(xiàn)為相互協(xié)同和相互節(jié)省效應(yīng)[98]。Piper等[81]表示，硒與動(dòng)物的繁殖密切相關(guān)，被認(rèn)為是通過(guò)改變卵巢外周血漿孕酮濃度，進(jìn)而影響胚胎存活。雌激素具有刺激并維持母畜生殖道的發(fā)育和促進(jìn)生殖道生理變化的作用，一定量的孕酮可促進(jìn)子宮內(nèi)膜分泌增生使腺體發(fā)育，抑制子宮自發(fā)活動(dòng)，與雌激素協(xié)同作用，使母畜表現(xiàn)外部發(fā)情，同時(shí)抑制子宮肌的興奮性，促進(jìn)胎盤發(fā)育，促使胚胎附植，維持正常妊娠[94，99-100]。研究顯示[101]，硒可通過(guò)刺激小卵泡的細(xì)胞增殖和增加大小卵泡中的E2含量來(lái)調(diào)控卵泡的生長(zhǎng)質(zhì)量，且可抑制卵泡中細(xì)胞的一氧化氮產(chǎn)量，而一氧化氮被認(rèn)為在卵巢活動(dòng)中有著重要的作用[102]。放射性示蹤研究證明，硒容易通過(guò)各種動(dòng)物胎盤，而且硒在催化谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性中發(fā)揮重要作用[103]，硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSP-PX）和其他蛋白質(zhì)的輔助因子，并在培養(yǎng)基中一般作為抗氧化劑[98]，所以筆者推測(cè)，硒可能是通過(guò)GSP-PX的抗氧化作用保護(hù)卵母細(xì)胞細(xì)胞和早期胚胎免受氧化損害，維持正常發(fā)育。

鋅作為動(dòng)物必需的微量元素之一，不僅參與體內(nèi)的蛋白質(zhì)、碳水化合物和維生素的吸收與合成過(guò)程，而且還直接或間接參與氨基酸、核酸等物質(zhì)的代謝過(guò)程。當(dāng)雌性動(dòng)物缺鋅時(shí)，會(huì)導(dǎo)致卵巢發(fā)育不良和萎縮，容易流產(chǎn)，早期胚胎容易死亡[83，99]。研究表明[100]，鋅通過(guò)參與酶系統(tǒng)的調(diào)控而對(duì)性激素的合成產(chǎn)生影響，也通過(guò)刺激垂體性腺激素的釋放[104]和改變卵巢對(duì)促性腺激素刺激反應(yīng)[105]影響整個(gè)母畜的生殖機(jī)能。研究報(bào)道[104]，在小尾寒羊日糧中添加一定量的甘氨酸鋅可顯著提高其黃體數(shù)量和血清中孕酮（P4）、雌激素（E2）、游離三碘甲腺原氨酸（FT3）含量，提高胚胎附植率，提高胚胎質(zhì)量，與邊建朝等[106-107]研究結(jié)果相似。T3是與蛋白結(jié)合的甲狀腺素，通過(guò)轉(zhuǎn)化為FT3才可進(jìn)入細(xì)胞發(fā)揮其生理功能[104]，而甲狀腺激素對(duì)于維持母畜正常生殖機(jī)能和調(diào)節(jié)腎上腺皮質(zhì)激素的分泌具有重要作用，鋅通過(guò)調(diào)節(jié)垂體腎上腺、垂體甲狀腺和性腺系統(tǒng)等功能，調(diào)節(jié)激素分泌影響母畜內(nèi)分泌生殖系統(tǒng)[108]。

4 結(jié)語(yǔ)

超數(shù)排卵作為目前獲取胚胎最有效、最便捷、最直接的方法，在良種家畜快速擴(kuò)繁和加快育種進(jìn)程等方面具有重大應(yīng)用前景。但超排效果的不穩(wěn)定性是當(dāng)前急需解決的關(guān)鍵問(wèn)題，其中營(yíng)養(yǎng)因素是影響羊的超排效果的重要影響因素，營(yíng)養(yǎng)水平與激素在母羊卵母細(xì)胞發(fā)育與排卵和早期胚胎發(fā)育中的作用機(jī)制十分復(fù)雜，需加大研究力度，這對(duì)于我國(guó)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重大現(xiàn)實(shí)意義。

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