張偉 路宗悅 孫康 曾冠中 康建坤

摘 要 森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，國內(nèi)外對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的土壤層、喬木層、草灌層研究較多，而對(duì)粗死木質(zhì)殘?bào)w這一領(lǐng)域的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。粗死木質(zhì)殘?bào)w作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，近年來也逐漸受到諸多學(xué)者的關(guān)注和重視。為給粗死木質(zhì)殘?bào)w相關(guān)研究的開展提供更多的理論支撐，從粗死木質(zhì)殘?bào)w的概念、分類和生態(tài)功能等方面綜述了國內(nèi)外關(guān)于粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 森林;粗死木質(zhì)殘?bào)w;生態(tài)功能

中圖分類號(hào)：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.16.041

森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有重要的地位和作用，近年來受到了越來越多學(xué)者的關(guān)注，但目前對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)是森林土壤和植被領(lǐng)域，對(duì)粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究相對(duì)較少。粗死木質(zhì)殘?bào)w是樹木在自然生長(zhǎng)過程中由于自然或人為因素的影響導(dǎo)致死亡而形成的，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用。同時(shí)，粗死木質(zhì)殘?bào)w是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫，也是研究森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性和多樣性的重要指標(biāo)參數(shù)[1]。對(duì)于粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究起源于歐美國家，最早可追溯到20世紀(jì)初，我國對(duì)于粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究最早開始于20世紀(jì)80年代，近年來粗死木質(zhì)殘?bào)w領(lǐng)域相關(guān)研究逐漸受到眾多學(xué)者重視，且研究領(lǐng)域主要集中在其生態(tài)系統(tǒng)功能和動(dòng)態(tài)兩方面。

1 粗死木質(zhì)殘?bào)w的概念和分類

粗死木質(zhì)殘?bào)w的形成是森林生態(tài)系統(tǒng)中樹木演變的結(jié)果，其主要形成方式可劃分為兩種：1）由于樹木的種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)排斥、老齡化死亡、病蟲害侵襲等不同原因?qū)е碌淖匀凰劳?2）自然災(zāi)害（風(fēng)吹、雨淋、雪壓、滑坡、泥石流等）和人為活動(dòng)（縱火、砍伐）等外界因素導(dǎo)致的意外死亡[2]。美國著名學(xué)者GRAHAM最早開始對(duì)粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究，他提出了“枯倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)非常重要的組成部分”的理念[3]。在隨后的數(shù)10年間，世界各國學(xué)者陸續(xù)開展了大量的相關(guān)研究。20世紀(jì)80年代初，SOLLINS首次提出了粗死木質(zhì)殘?bào)w這一專業(yè)概念，為后續(xù)的學(xué)術(shù)研究奠定了理論基礎(chǔ)[4]。然而長(zhǎng)期以來，由于研究目的不同，眾多學(xué)者對(duì)粗死木質(zhì)殘?bào)w的概念定義有很大區(qū)別，隨之產(chǎn)生了很多爭(zhēng)議，很大程度上阻礙了學(xué)術(shù)交流和成果對(duì)比。目前，人們接受較廣泛的標(biāo)準(zhǔn)是粗頭直徑大于等于10 cm、長(zhǎng)度大于等于1 m的死木質(zhì)物為粗死木質(zhì)殘?bào)w，粗頭直徑大于等于1 cm且小于10 cm的死木質(zhì)物為細(xì)死木質(zhì)殘?bào)w[5]。

由于粗死木質(zhì)殘?bào)w概念定義的不一致性和不確定性，導(dǎo)致了其分類標(biāo)準(zhǔn)也不統(tǒng)一。目前，被學(xué)術(shù)界廣泛接受的分類標(biāo)準(zhǔn)主要包括兩大類。1）由美國學(xué)者HARMON在1996年提出的，根據(jù)死木質(zhì)物的直徑和長(zhǎng)度特征進(jìn)行等級(jí)劃分。隨著研究的深入，劃分標(biāo)準(zhǔn)也在不斷調(diào)整，目前主要將粗死木質(zhì)殘?bào)w分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁共4類。倒木是指傾斜度大于45°，粗頭直徑大于10 cm、長(zhǎng)度大于1 m的含有主干的死亡木;枯立木是傾斜度小于45°，粗頭直徑大于10 cm、高度大于2 m的死亡木;大枯枝是指掉落在林地內(nèi)的粗頭直徑大于10 cm、長(zhǎng)度大于1 m的不含主干的死亡木;樹樁是指傾斜度和直徑與枯立木相似，但是高度小于2 m的地表樹樁[6]。2）由LOGEL在1972年最先提出的5級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)粗死木質(zhì)殘?bào)w的腐壞分解程度進(jìn)行定性描述，通過對(duì)樹皮的附著情況、樹枝的狀態(tài)和結(jié)構(gòu)的緊密程度等條件的實(shí)地觀察可以將其分為5級(jí)[7]。后來，有學(xué)者不斷完善這一分類標(biāo)準(zhǔn)，使之逐漸被廣大科研工作者所接受和使用。與此同時(shí)，也有很多學(xué)者結(jié)合各自研究對(duì)象和研究方向，提出了3級(jí)、4級(jí)和7級(jí)等不同的等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)。這些標(biāo)準(zhǔn)各有優(yōu)缺點(diǎn)，適用范圍也各不相同。例如，有研究者將粗死木質(zhì)殘?bào)w按照分解腐壞的程度劃分為3級(jí)，但是3級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于部分研究領(lǐng)域來說不夠精確，僅可用在粗死木質(zhì)殘?bào)w的現(xiàn)存量和動(dòng)態(tài)等研究領(lǐng)域。

2 粗死木質(zhì)殘?bào)w的生態(tài)功能

2.1 提高森林生產(chǎn)力

粗死木質(zhì)殘?bào)w可改善生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境，提供生物所需的營養(yǎng)物質(zhì)，具有貯藏功能和水土保育功能等。1）粗死木質(zhì)殘?bào)w中蘊(yùn)含著大量的營養(yǎng)物質(zhì)，在分解的過程中會(huì)釋放營養(yǎng)元素，使?fàn)I養(yǎng)元素重新回到生態(tài)系統(tǒng)中，提高土壤肥力，促進(jìn)植被的生長(zhǎng)[8]。同時(shí)，粗死木質(zhì)殘?bào)w釋放的營養(yǎng)元素有利于促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的更新和穩(wěn)定，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的動(dòng)態(tài)平衡，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。同時(shí)，釋放的營養(yǎng)元素能使植物獲得充分的營養(yǎng)和水分，是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一個(gè)重要的營養(yǎng)庫。2）森林碳庫是全球碳庫的重要組成部分，雖然森林碳庫的主體是植被和土壤，但粗死木質(zhì)殘?bào)w碳庫也是不可或缺的重要組成部分，其在生態(tài)系統(tǒng)碳固持和碳循環(huán)中都發(fā)揮著重要作用[9]。大量研究表明，全球森林生態(tài)系統(tǒng)中粗死木質(zhì)殘?bào)w的碳儲(chǔ)量范圍為20～160 Pg，約占森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的2%～10%[10]。3）粗死木質(zhì)殘?bào)w的水土保育功能主要體現(xiàn)在抑制水土流失和改善土壤質(zhì)地兩方面。在抑制水土流失方面，粗死木質(zhì)殘?bào)w的作用與樹木類似，主要表現(xiàn)在可保持森林內(nèi)的水分，改變地表的微地貌形態(tài)，降低水分在地表的流動(dòng)速度，抑制地表徑流的沖刷，從而增加水分的下滲，減緩水流對(duì)于土壤的沖刷，最終達(dá)到抑制水土流失的效果。在改善土壤質(zhì)地方面，粗死木質(zhì)殘?bào)w的作用主要是增加土壤中動(dòng)物、微生物的數(shù)量，疏松較硬的土壤，從而增加土壤的孔隙度和透水性，最終改善土壤質(zhì)地，使土壤肥沃，有利于植被生長(zhǎng)[11]。粗死木質(zhì)殘?bào)w的大枯枝或倒木等還能改變動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)軌跡，從而保護(hù)樹木的幼苗不被啃食。綜上所述，粗死木質(zhì)殘?bào)w在提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力方面具有重要作用。

2.2 維持生物多樣性

粗死木質(zhì)殘?bào)w可為森林生態(tài)系統(tǒng)的真菌、細(xì)菌和動(dòng)植物等生物提供食物、能源和棲息場(chǎng)所[12]。1）粗死木質(zhì)殘?bào)w的腐爛和分解是在微生物和真菌的共同作用下進(jìn)行的，同時(shí)其分解腐壞程度也反作用于環(huán)境中的微生物[13]。2）在粗死木質(zhì)殘?bào)w分解的不同階段，動(dòng)植物對(duì)其利用的方式不同。在粗死木質(zhì)殘?bào)w腐壞分解的初級(jí)階段可能只會(huì)有低等植物寄居在上面，而隨著腐壞分解程度的不斷加深，草本和蕨類植物也會(huì)陸續(xù)在上面生長(zhǎng)并占據(jù)主要地位[14-16]。3）不同種類的動(dòng)物會(huì)利用粗死木質(zhì)殘?bào)w為自己的生存繁衍提供便利條件。例如，部分節(jié)肢動(dòng)物以粗死木質(zhì)殘?bào)w為食，而一些鳥類和哺乳動(dòng)物會(huì)在粗死木質(zhì)殘?bào)w上筑巢來作為它們繁衍和生活的場(chǎng)所[17-19]。4）粗死木質(zhì)殘?bào)w還可產(chǎn)生較小的坑塘或水面等，為部分水生生物提供度過洪水期或干旱季節(jié)的臨時(shí)避難場(chǎng)所。粗死木質(zhì)殘?bào)w的存在，為森林生態(tài)系統(tǒng)增加了復(fù)雜性和多樣性，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性具有重要作用[20]。

3 問題與展望

由于粗死木質(zhì)殘?bào)w具有重要的結(jié)構(gòu)性和功能性，因此該領(lǐng)域已成為森林生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)研究中不可或缺的一部分，逐漸受到了越來越多的關(guān)注和重視。然而，盡管很多科技工作者已對(duì)這一領(lǐng)域進(jìn)行了大量的科學(xué)研究，目前我國對(duì)于粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究程度與發(fā)達(dá)國家存在著較大差距，研究的深度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。部分學(xué)者對(duì)粗死木質(zhì)殘?bào)w的概念、分類和生態(tài)功能等方面的認(rèn)識(shí)還不夠全面，對(duì)其在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮作用的機(jī)理還不夠清晰。

目前，學(xué)者對(duì)于粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究還停留于其功能、結(jié)構(gòu)等方面，針對(duì)森林經(jīng)營管理和量化方面的研究還較少，諸多科學(xué)問題亟待解決。例如，加強(qiáng)量化研究，有助于掌握粗死木質(zhì)殘?bào)w和土壤等方面的耦合關(guān)系，從而更加準(zhǔn)確地分析其作用機(jī)理，然而在進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)由于其倒伏狀態(tài)和數(shù)量等因素的限制，無法得到準(zhǔn)確數(shù)據(jù)，開展定量研究難度較大。此外，在森林經(jīng)營管理方面，粗死木質(zhì)殘?bào)w在理論上具有重要的作用，然而實(shí)際應(yīng)用較少，其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的提升作用應(yīng)是今后一個(gè)重要的研究方向和趨勢(shì)。

在自然資源調(diào)查領(lǐng)域，綜合調(diào)查是研究的熱點(diǎn)和方向，一體化調(diào)查和研究需要統(tǒng)籌生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組成部分，而粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究相對(duì)滯后，因此今后加強(qiáng)粗死木質(zhì)殘?bào)w的基礎(chǔ)研究是十分重要且必要的。加強(qiáng)粗死木質(zhì)殘?bào)w的研究，將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量循環(huán)和林業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展發(fā)揮重要作用，也將完善生態(tài)系統(tǒng)的一體化研究。

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（責(zé)任編輯：張春雨）