敬文茂，趙維俊，馬劍，馮宜明，武秀榮，趙晶忠，武龍慶，穆巧玲

(1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省祁連山生態(tài)環(huán)境研究中心，甘肅 蘭州 730000；3.河西學(xué)院祁連山生態(tài)研究院，甘肅 張掖 734000；4.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管護中心西水自然保護站，甘肅 張掖 734000)

林木的生長發(fā)育不僅與樹種的生物學(xué)特性有關(guān)，而且還與氣象因子、立地條件、人為干擾等各種環(huán)境因子有關(guān)[1-2]，在諸多的環(huán)境因子中，氣象因子的變化對林木生長起著更為關(guān)鍵的作用。樹木的徑向生長直觀反映樹種隨時間的變化過程，已成為林木生長發(fā)育的主要研究內(nèi)容之一，林木徑向生長量包括形成層細胞分裂和伸長的不可逆過程和由于樹干和韌皮部水分變化引起的膨脹和收縮的可逆過程。林木徑向生長結(jié)合氣象因子的研究在一定程度上表征林木生長與環(huán)境因子的相互作用，有助于了解林木生長對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，為林木對氣象因子的響應(yīng)機制提供理論基礎(chǔ)[3]，也為氣候變化背景下的森林可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)[4]。

國內(nèi)外針對樹木徑向生長測定做了大量的研究，傳統(tǒng)的徑向生長測定方法有圍尺或自制機械儀器[5]、微樹芯法[6]、針刺創(chuàng)傷法[7]、樹木年輪法[8-9]等傷害較輕的測定方法，但這些測定方法很難確保觀測的連續(xù)性與完整性，部分方法還會對樹體造成傷害，也不能監(jiān)測短時間尺度內(nèi)的樹木徑向生長規(guī)律及其對氣象因子的響應(yīng)[10]。目前，國內(nèi)外部分學(xué)者已經(jīng)開始運用樹木徑向生長儀(點狀和帶狀)測定樹木徑向生長，如楊保國等[11]利用點狀徑向生長儀對大青山不同分化程度的米老排(Mytilarialaosensis)樹干進行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)：米老排樹干日凈生長量和日變化幅度均為雨天>晴天>陰天，且影響徑向生長的各因子在不同時期存在滯后效應(yīng)。田全彥等[12]利用點狀徑向生長儀對胡楊(Populuseuphratica)和檉柳(Tamarixramosissima)進行不同時間尺度的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)胡楊日凈生長量的平均值是檉柳的3倍多。這些研究表明，利用點狀或帶狀的徑向生長尺不僅可以實現(xiàn)日或更短時間序列的連續(xù)監(jiān)測，而且可以實現(xiàn)氣象因子的同步監(jiān)測[13]，為從生態(tài)學(xué)角度認識林木生長對氣象因子的響應(yīng)提供了技術(shù)支撐。

祁連山區(qū)屬于干旱半干旱區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，是我國西北部主要的生態(tài)環(huán)境保護區(qū)和水源涵養(yǎng)區(qū)[14]。建群種青海云杉(Piceacrassifolia)呈斑塊狀或條狀分布在海拔2 600～3 300 m的陰坡和半陰坡[15]，青海云杉屬于針葉樹種，生長緩慢，因此在短時間尺度上很難發(fā)現(xiàn)樹干的徑向變化。如李卉等[16]運用樹木年輪法研究不同樹齡的徑向生長與氣候響應(yīng)；李曉青等[17]利用徑向生長尺測定青海云杉徑向生長，分析青海云杉生長期變化以及樹體大小、海拔、季節(jié)等因子對徑向生長速率的影響。但針對青海云杉的徑向生長研究仍然停留在傳統(tǒng)人工測定方法上，并不能實現(xiàn)較小尺度上的連續(xù)動態(tài)監(jiān)測。本研究以祁連山青海云杉為研究對象，利用德國生產(chǎn)的帶狀DRL26樹木徑向生長監(jiān)測儀結(jié)合所在樣地的氣象塔實施同步監(jiān)測，分析生長季期間青海云杉徑向生長量日變化特征，不同徑級的月變化特征和累積生長量以及氣象因子對徑向生長的響應(yīng)，以期為進一步研究青海云杉生長對氣象因子的響應(yīng)機制，為氣候變化背景下的青海云杉林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山排露溝流域，地理坐標(biāo)N 38°31′～38°33′，E 100°16′～100°18′，海拔2 600～3 800 m，屬于溫帶大陸性氣候，年均氣溫0.5 ℃，年均降水量435.5 mm，且集中在5～9月份，年均蒸發(fā)量1 051.7mm，年日照時數(shù)1 892.6 h，年均相對濕度60 %。研究區(qū)森林類型單一，主要是以青海云杉林為主的針葉林，呈斑塊狀分布在陰坡和半陰坡；陽坡以草地為主，零星分布灌叢，草本主要有苔草(Carextristachya)、馬藺(Irislactea)、披堿草(Elymusdahuricus)等，灌叢優(yōu)勢種有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、高山柳(Salixcupularis)、銀露梅(Potentillaglabra)金露梅(Potentillafruticosa)等。沿海拔梯度分布的土壤主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土、草甸土、亞高山灌叢草甸土和高山寒漠土等類型[18]。

1.2 樣地設(shè)置

在海拔2 700 m處選取一塊面積大小為25 m×50 m的青海云杉林樣地，樣地坡向350°，位于中下坡，平均坡度23°。樣地內(nèi)喬木層樹種僅有青海云杉林一個種，對樣地內(nèi)的青海云杉林個體進行每木檢尺，其林分密度為1 128 株/hm2，林齡均值為86 a，郁閉度為0.55，平均胸徑為(15.3±9.1)cm，平均樹高為(10.6±5.6)m，平均枝下高為(3.6±0.3)m，平均冠幅為(3.6±1.1)m。根據(jù)胸徑將青海云杉劃分為：小樹(5 cm22.5 cm)[19-20]，選取生長均勻、無人為破壞的樣樹共6棵，其中小樹、中樹和大樹各2棵，對樣地內(nèi)的小樹、中樹和大樹及安裝帶狀徑向生長監(jiān)測儀的樣樹特征參數(shù)進行了統(tǒng)計(表1)。

表1 樣地和樣樹特征參數(shù)

1.3 樹干徑向生長量測定

2019年5～10月，對選擇的6棵樣樹刮去垂直于地面1.3 m處樹干的枯死樹皮，安裝DRL26樹木帶狀徑向生長監(jiān)測儀傳感器和磁帶，逆時針旋轉(zhuǎn)頭部，以獲得至少5 mm的刻度，利用數(shù)據(jù)采集線和計算機相連，啟動軟件Mini32，計算機設(shè)置數(shù)據(jù)采集步長為0.5 h，通過樹干的徑向膨脹與收縮變化會對固定在樹干上的傳感器產(chǎn)生壓力對樣樹的徑向生長量進行連續(xù)動態(tài)監(jiān)測。

1.4 環(huán)境因子測定

青海云杉樣地內(nèi)已安裝一座30 m的小氣候梯度觀測鐵塔，鐵塔2、15和30 m處均安裝大氣降水(P，mm)、光合有效輻射(PAR，w/m2)、大氣壓強(Pf，Pa)、風(fēng)速(Ws，m/s)、空氣溫度(T，℃)、空氣相對濕度(Rh，%)、40cm深土壤濕度(Ms，%)和土壤溫度(Ts，℃)等項目觀測的儀器設(shè)備，數(shù)據(jù)采集時間間隔為0.5 h。本研究所用的氣象數(shù)據(jù)和土壤數(shù)據(jù)均是鐵塔2 m處的監(jiān)測數(shù)據(jù)。根據(jù)空氣溫度和空氣相對濕度，計算飽和水氣壓差如下：

(1)

(2)

式中：VPD為飽和水汽壓差(Kpa)、E為飽和水汽壓(Kpa)、T為空氣溫度(℃)、Rh為空氣相對濕度(%)。

1.5 生長階段劃分依據(jù)

林木生長通常將徑向生長量日變化劃分為3個階段[3,12]：收縮階段，樹干直徑從日最大值下降到日最小值的階段；膨脹階段，樹干直徑從日最小值上升到前一日的最大值階段；生長階段，樹干直徑恢復(fù)結(jié)束至下一個日最大值階段。徑向生長的數(shù)據(jù)分析方法有日平均值法、循環(huán)周期法及日最大值等方法，本研究利用日平均值法計算樹干累積徑向生長量，分析生長季期間樹干徑向生長規(guī)律。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

為進一步分析影響徑向生長量的主要氣象因子，首先對徑向生長量及8個氣象因子進行抽樣檢驗，如果適度值檢驗滿足主成分分析，則利用Pearson相關(guān)分析法分析徑向生長量與氣象因子的關(guān)系，通過顯著性確定影響徑向生長量的主要氣象因子，所有統(tǒng)計分析和圖表制作利用Excel、Origin、SPSS 17.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級徑向生長量日變化特征

青海云杉所有樣樹的徑向生長量均值日變化呈拋物線型的變化趨勢(圖1)，從圖1中可以看出，其在每日10∶00～12∶00樹干徑向生長量達到日最大值，每日21∶00～21∶30樹干徑向生長量達到日最小值。根據(jù)樹干徑向生長量日變化的劃分方法，將青海云杉樹干徑向生長量日變化劃分為3個階段，即10∶00～21∶00為收縮階段，21∶00到翌日5∶00為膨脹階段，翌日5∶00～11∶00為生長階段。

圖1 不同徑級青海云杉徑向生長量日變化規(guī)律

2.2 不同徑級徑向生長量月變化特征

青海云杉徑向生長量月變化呈現(xiàn)先快后慢的生長趨勢，5～6月表現(xiàn)為曲折增長，屬于啟動生長階段，7月份是生長最旺盛的季節(jié)，屬于快速生長階段，8～10月份為緩慢生長階段且出現(xiàn)負增長現(xiàn)象(圖2)?？傮w而言，不同徑級青海云杉林徑向生長量月變化幅度存在差異，隨著胸徑的增大其徑向生長量變化幅度也隨之增加，當(dāng)胸徑達到一定值時，隨著胸徑的增大徑向量變化幅度隨之降低。

圖2 不同徑級青海云杉徑向生長量月變化規(guī)律

2.3 不同徑級累積徑向生長量月變化特征

不同徑級青海云杉累積徑向生長量呈現(xiàn)相同的變化趨勢，均可劃分為3個階段，即：快速生長階段、緩慢生長階段和收縮階段(圖3)。由表2可知，樹干徑向生長主要集中在6～7月，不同徑級青海云杉在6月和7月的累積徑向生長量月變化表現(xiàn)為：小樹的累積徑向生長量分別為841.4、1 152.7 μm，占整個生長季總量的36.2 %、49.7 %；中樹的累積徑向生長量分別為2 270.5、2 888.5 μm，占整個生長季總量的38.6 %、49.2 %；大樹的累積徑向生長量分別為1 542.1、1 309.6 μm，占整個生長季總量的42.8 %、36.4 %。8月徑向生長速度減緩，且青海云杉累積徑向生長量在9～10月出現(xiàn)負增長現(xiàn)象。生長季期間，青海云杉累積徑向生長量為：中樹>大樹>小樹，中樹月均累積生長量為836.6 μm，是大樹的1.9倍，是小樹的3.8倍。

表2 青海云杉不同徑級累積徑向生長量

圖3 青海云杉不同徑級累積徑向生長量和生長速率

2.4 徑向生長量與氣象因子的相關(guān)性分析

由表3可知，小樹、中樹和大樹的徑向生長量與空氣相對濕度、大氣壓強、40 cm深土壤濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與飽和水氣壓差、風(fēng)速、光合有效輻射呈顯著負相關(guān)(P<0.01)，與空氣溫度和大氣降水呈不顯著正相關(guān)(P>0.05)。

表3 青海云杉徑向生長量與氣象因子的Person相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，青海云杉徑向生長量日變化呈拋物線型變化規(guī)律，表現(xiàn)為白天收縮、夜間膨脹，這主要是因為白天太陽輻射比較強，飽和水汽壓差大，林木水分蒸騰速率大于根系的吸水速率，導(dǎo)致樹干直徑收縮；夜間隨著光合有效輻射的減弱，空氣溫度降低，使得林木蒸騰速率小于根系吸水速率，導(dǎo)致樹木直徑夜間膨脹，這與肖生春等[21]對胡楊徑向生長量日變化特征的研究一致。晴天青海云杉樹干直徑在每日10∶00～12∶00達到日最大值，21∶00～21∶30達到日最小值，但王藝涵等[22]對桉樹樹干的徑向生長量日變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，桉樹樹干直徑日最大值出現(xiàn)在07∶00左右，日最小值出現(xiàn)在16∶00左右，這有可能與研究區(qū)域、樹種組成、天氣狀況以及各氣象因子有關(guān)，從而導(dǎo)致樹干直徑的最大值和最小值出現(xiàn)時間差異。

本研究青海云杉徑向生長量月變化規(guī)律與王文彬[23]在黑河流域?qū)η嗪Ｔ粕紡较蛏L量季節(jié)變化規(guī)律研究結(jié)論相一致，青海云杉的徑向生長量速度均是先快后慢，但青海云杉全年生長最旺盛的時間出現(xiàn)差異，黑河流域的青海云杉在6月份生長最為旺盛，而本研究發(fā)現(xiàn)生長最旺盛的時間出現(xiàn)在7月，這有可能是因為當(dāng)?shù)匦夂颦h(huán)境的影響或者是當(dāng)年降水豐沛使得青海云杉的生長季提前，在這個時段林木的葉面積指數(shù)增大，光合作用增強，加之降雨比較集中，使得形成層細胞快速分裂、生長。8～10月份出現(xiàn)負增長現(xiàn)象，可能是由于空氣溫度降低，為抵御寒冷的氣候環(huán)境，樹干水分含量降低，樹干的收縮量大于樹干的真實生長量。不同徑級青海云杉的徑向生長量變化幅度各不相同，中樹的徑向生長量變化幅度最大，大樹的徑向生長量的變化幅度次之，小樹的徑向生長量變化幅度最小。主要是因為大樹的根系比較發(fā)達，抵御水分脅迫的能力較強，且樹干儲存的水分比較多，林木蒸騰對樹木儲存的水分消耗比較少，這與張婕[24]對楊樹徑向生長量的研究一致。熊偉等[25]對六盤山華北落葉松的日生長量進行研究，結(jié)果表明胸徑小的徑向生長速率大于胸徑大的徑向生長速率，這與本研究的前半部分的研究結(jié)果一致，這有可能與華北落葉松的樣樹選擇以及對于胸徑大小的界定不同。本研究表明，中樹的累積生長量是大樹的1.9倍，是小樹的3.8倍，這與李曉青等[17]對祁連山不同海拔梯度青海云杉累積徑向生長量的研究結(jié)論一致，即：中樹的累積生長量是大樹的2.85倍，是小樹的3.38倍。究其原因，一是林木個體根系細胞、氣孔導(dǎo)度及木質(zhì)部隨著林木年齡的增加而增加[26]，即：徑向生長量是增加的；二是隨著林木年齡的增加，徑向生長所需要的水分和營養(yǎng)也會增加，但是到一定的林齡后，徑向生長量所需要的水分和營養(yǎng)也會減緩或者說受到抑制[27]。

通過對青海云杉徑向生長量和氣象因子進行相關(guān)性分析表明，影響徑向生長量的兩個綜合因素：水分和熱量。水分能夠促進光合產(chǎn)物的積累以及形成層細胞的分裂和伸長，進而促使樹干的直徑生長；熱量條件能夠影響樹干干物質(zhì)的形成、消耗和積累[28]。水分條件主要表現(xiàn)為土壤含水量、空氣濕度和飽和水氣壓差，其中土壤含水量是影響徑向生長量的主要氣象因子，這與王藝涵等[22]對桉樹的研究結(jié)果一致，這主要是因為研究區(qū)年蒸發(fā)量比較大，是年降水量的2.5倍，同時光合有效輻射比較強，導(dǎo)致林木水分蒸騰比較劇烈，使得土壤含水量持續(xù)下降，進而導(dǎo)致土壤含水量成為影響徑向生長量的主要環(huán)境[29]。風(fēng)速是通過影響林木的蒸騰耗水速率，進而影響樹干徑向生長量過程。大氣壓強與光合物質(zhì)的形成和積累緊密相連，它們通過影響林木蒸騰耗水速率，進而影響林木的生長[12]。熱量主要表現(xiàn)為光合有效輻射，它與徑向生長量成負相關(guān)，這與王文彬[23]對黑河流域上游青海云杉的研究一致。光合有效輻射增強使得林木水分蒸騰速率升高，從而導(dǎo)致樹木水分運輸系統(tǒng)負壓增強，樹干形成層細胞的膨壓就會降低，細胞就會收縮[30]。同時，光合有效輻射在一定程度也會導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，進而影響樹木的光合作用和碳吸收過程，進而導(dǎo)致徑向生長量受到抑制[31]。另外就同一個氣象因子而言不同徑級的相關(guān)系數(shù)均存在差異，這主要是因為林木優(yōu)勢度等級不同，從而導(dǎo)致根系的吸水能力、光照獲取等產(chǎn)生差異。