么秀穎，閆丹丹，李靜泰，盛昱鳳，謝思熒，劉 垚，欒兆擎,*

(1.南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

引 言

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的第六次評(píng)估報(bào)告(AR6)中指出，從2011年以來(lái)，大氣中溫室氣體含量持續(xù)增加，2011—2020年間全球平均溫度較1850—1900年平均值高1.09 ℃[1]，而氣候的變化在影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球碳收支方面發(fā)揮著重要作用[2]。作為全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，濕地儲(chǔ)存了超過(guò)全球30%的碳[3]，其巨大的碳儲(chǔ)量和固碳能力，讓濕地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[4]。

濱海濕地受海洋和陸地相互作用的影響，對(duì)土壤碳的存儲(chǔ)、釋放及轉(zhuǎn)化等具有獨(dú)特的調(diào)節(jié)作用[5]。由于全球氣候變暖下海平面上升[6]，以及外來(lái)物種入侵導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能轉(zhuǎn)變等原因，目前對(duì)濱海濕地土壤碳的研究存在很大的不確定性[7]。Hager[8]和Valery等[9]對(duì)比研究了鹽沼濕地入侵種和本地種土壤全碳含量，發(fā)現(xiàn)二者沒(méi)有顯著性差異；Windham等[10]在美國(guó)Mullica河口濕地發(fā)現(xiàn)蘆葦(Phragmitesaustralis)入侵前后土壤碳儲(chǔ)量沒(méi)有顯著改變；Koutika等[11]研究證明了比利時(shí)受大豕草(Heracleummantegazzianum)和虎杖(Fallopiajaponica)入侵地塊土壤有機(jī)碳(SOC)含量比未入侵地塊的要低；王剛等[12]和Liao等[13]通過(guò)野外調(diào)查采樣表明互花米草入侵濱海濕地能夠顯著提高土壤的碳匯能力。國(guó)內(nèi)關(guān)于互花米草入侵對(duì)濱海濕地土壤碳影響的研究較多，多集中于物種入侵對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)及碳組分的空間分布[14,15]、生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力[16]、不同潮灘生物量[17]、濕地碳儲(chǔ)量[7,18]等的影響，但研究多基于淺層土壤和單次季節(jié)采樣，對(duì)互花米草入侵下濱海濕地土壤有機(jī)碳時(shí)空分布特征的研究報(bào)道仍較為少見(jiàn)。因此，本研究擬通過(guò)研究鹽城大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)濱海濕地不同季節(jié)、不同植物類型下深層土壤有機(jī)碳的分布特征，探討土壤有機(jī)碳含量與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系，分析互花米草入侵及其他外界因素對(duì)原有潮灘濕地土壤碳儲(chǔ)量的影響，以期拓展和完善我國(guó)濱海濕地碳儲(chǔ)量研究，并為大豐麋鹿保護(hù)區(qū)濕地保護(hù)和管理提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江蘇省鹽城大豐市境內(nèi)，介于川東港與東臺(tái)河之間(32°56′～33°36′N，120°42′～120°51′E)。保護(hù)區(qū)主要由林地、草灘、沼澤地和鹽裸地組成。自然形成的大小潮溝及人工修建的溝渠構(gòu)成了保護(hù)區(qū)的基本水系。該區(qū)處于亞熱帶和溫帶之間的過(guò)渡地帶，屬于海洋性季風(fēng)氣候，年平均溫度14.1 ℃，年平均降水量1068 mm，年平均無(wú)霜期213天[19]，成土母質(zhì)為黃河口沉積物，土壤質(zhì)地為粉質(zhì)砂壤土，屬于濱海鹽土類中的草甸濱海鹽土和潮灘濱海鹽土[20]?；セ撞萦?983年引入保護(hù)區(qū)后，經(jīng)30多年的繁殖擴(kuò)張已取代蘆葦和堿蓬成為了當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)種。

1.2 樣品采集與分析

以大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)第三核心區(qū)作為研究區(qū)，選取了光灘、堿蓬(Suaedasalsa)、互花米草(Spartinaalterniflora)、白茅(Imperatacylindrica)、獐毛(Aeluropussinensis)、狗牙根(Cynodondactylon)和蘆葦(Phragmitesaustralis)7種典型濕地植被群落作為研究對(duì)象。分別于2020年10月(秋季)、2021年1月(冬季)、2021年4月(春季)和2021年8月(夏季)，對(duì)11個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集(圖1)。其中，設(shè)置低互花米草(34～37 cm,米草-L)、中互花米草(76～120 cm,米草-M)和高互花米草(150～190 cm,米草-H)3個(gè)采樣點(diǎn)，光灘和堿蓬各2個(gè)采樣點(diǎn)，其它植被群落各1個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行3次重復(fù)采樣。按照0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm，60～80 cm和80～100 cm深度進(jìn)行分層采樣，同時(shí)每層使用標(biāo)準(zhǔn)體積環(huán)刀采集原狀土用于測(cè)定土壤容重和含水率[21,22]。將采集的土壤樣品置于密封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。人工挑選出土樣中的植物根系、螺、貝殼、石礫等雜物，自然風(fēng)干、碾磨，分別過(guò)10目和100目土壤篩后裝袋儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)示意圖

土壤有機(jī)碳(SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定[23]，土壤總氮(TN)含量使用元素分析儀(vario MACRO cube,Elementar, Langenselbold,Germany)在CNS模式下測(cè)定，土壤pH和電導(dǎo)率分別使用pH計(jì)和電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定[24,25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

土壤有機(jī)碳密度(SOCs，kg·m-2)計(jì)算公式[26，27]如下：

(1)

式中，SOCi為第i層土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)；BDi是第i層土壤的容重(g·cm-3)；Di是第i層土壤的厚度(cm)。

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量計(jì)算公式[27]如下：

(2)

式中，SOCc為積累單位面積有機(jī)碳儲(chǔ)量(kg·m-2)；SOCsi是第i層土壤有機(jī)碳密度。

對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理后，使用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)差異顯著性，用Origin 2021b進(jìn)行Person相關(guān)性分析等制圖。圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與討論

2.1 濱海濕地土壤有機(jī)碳含量分布特征

2.1.1 土壤有機(jī)碳含量水平分布特征

大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)第三核心區(qū)不同植被群落SOC含量存在明顯差異(圖2)，介于0.95～4.63 g·kg-1。在7種濕地中，SOC含量高低順序表現(xiàn)為：互花米草(4.63±0.57 g·kg-1)>光灘(3.02±0.61 g·kg-1)>堿蓬(2.64±0.61 g·kg-1)>狗牙根2.33±0.52 g·kg-1)>獐毛(2.22±0.23 g·kg-1)>蘆葦(1.78±0.13 g·kg-1)>白茅(0.95±0.18 g·kg-1)。其中，互花米草SOC含量顯著高于其他濕地(p<0.05)，這與金桂香等[15]、高建華等[18]得出的結(jié)論相同。作為C4植物，互花米草具有比堿蓬、蘆葦、茅草這些C3植物更高的光合效率和更大的生產(chǎn)力，其本身的無(wú)性繁殖特點(diǎn)也決定了互花米草具有更發(fā)達(dá)的根莖和地下生物量[28]。

圖2 不同植被群落SOC含量

研究表明，濱海濕地互花米草、蘆葦、堿蓬等植被覆被區(qū)土壤SOC含量顯著高于光灘[15,29]。本文與前人研究結(jié)果存在差異，發(fā)現(xiàn)光灘濕地SOC含量?jī)H低于互花米草濕地，高于其他具有植物覆蓋的濕地。分析認(rèn)為，光灘地勢(shì)較低，外源有機(jī)質(zhì)隨地表徑流或地下水流動(dòng)時(shí)易出現(xiàn)堆積，從而使光灘SOC含量偏高；此外，根據(jù)實(shí)地調(diào)查，光灘采樣點(diǎn)的位置曾被互花米草覆蓋，因此其SOC含量可能因受過(guò)互花米草的影響而導(dǎo)致整體含量偏高。對(duì)比其他濕地類型，白茅濕地SOC含量明顯低于互花米草、蘆葦?shù)葷竦?p<0.05)，這和陳虹伊等[30]的研究結(jié)果類似。白茅多生長(zhǎng)在相對(duì)高程較高且低鹽的位置[31]，而研究區(qū)屬于濱海鹽土且地勢(shì)平坦，這些環(huán)境條件限制了白茅的分布和生長(zhǎng)，從而使白茅濕地土壤SOC含量較低。除環(huán)境因素外，麋鹿糞便、尿液等排泄物也會(huì)對(duì)表層土壤產(chǎn)生一定影響，導(dǎo)致地上生物量較少的狗牙根和獐毛土壤其SOC含量要高于地上生物量較大的蘆葦。

2.1.2 土壤有機(jī)碳含量垂直分布特征

從整體來(lái)看，不同植被群落SOC含量隨深度的變化表現(xiàn)出非單調(diào)趨勢(shì)(圖3)。在0～40 cm土壤中，所有植被群落SOC含量的垂直分布規(guī)律大致相同，即隨土壤深度增加SOC含量下降。光灘、堿蓬和互花米草濕地在40～100 cm土層SOC含量表現(xiàn)出隨土壤深度增加含量逐漸增加的規(guī)律。白茅、獐毛、狗牙根和蘆葦濕地SOC含量最高值均出現(xiàn)在0～20 cm土層，在20～100 cm深度范圍土壤中的含量變化相對(duì)較小，比較穩(wěn)定。

圖3 不同植被群落SOC含量的垂直分布

大豐麋鹿自然保護(hù)區(qū)所處的遼闊蘇北海岸屬于淤漲型平原淤泥質(zhì)海岸，為了加速灘涂淤積，大豐區(qū)于1982年試栽了互花米草，該物種在1992—1999年迅速蔓延生長(zhǎng)，至2000年后生長(zhǎng)速度漸趨于穩(wěn)定[32]。由于互花米草本身較高的初級(jí)生產(chǎn)力和加速沉積能力[33]，在起到良好促淤效果的同時(shí)，也逐漸取代了蘆葦、堿蓬等本地植物，成為主要潮灘植被群落。為了遏制互花米草的蔓延趨勢(shì)，保護(hù)區(qū)于2010年和2016年建設(shè)了淡水人工溝渠(圖1)。這些人工溝渠切斷了互花米草間的水文連通，使保護(hù)區(qū)內(nèi)互花米草的蔓延得到有效抑制，生物多樣性得到一定恢復(fù)。而互花米草從光灘定植，到擴(kuò)張取代本地植物，再消退被其他植物取代的植被演替動(dòng)態(tài)，對(duì)濕地SOC的垂直分布產(chǎn)生了重要影響。和本文的研究結(jié)果相似，Gao等[34]分析了互花米草入侵后蘇北潮灘沉積物中有機(jī)碳來(lái)源的變化，發(fā)現(xiàn)光灘、堿蓬和蘆葦濕地有機(jī)碳垂直分布特征明顯受互花米草入侵后潮灘演化的影響，在垂向分布上呈非單調(diào)波動(dòng)變化。

2.1.3 土壤有機(jī)碳含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

研究區(qū)不同植被類型SOC含量的季節(jié)變化特征如圖4所示，濕地SOC含量總體表現(xiàn)為10月(秋季)>8月(夏季)>4月(春季)>1月(冬季)，季節(jié)間不存在顯著差異(p>0.05)。和訾園園等[5]的研究一樣，土壤有機(jī)碳含量在冬季最低。冬季較低的溫度導(dǎo)致土壤微生物活性低，限制了微生物對(duì)碳的分解。光灘、白茅、狗牙根和蘆葦濕地SOC含量在四季沒(méi)有顯著差異，堿蓬夏季SOC含量(4.10±0.40 g·kg-1)顯著高于其他季節(jié)(p<0.05)，獐毛秋季SOC含量(3.14±0.14 g·kg-1)顯著高于其他季節(jié)(p<0.05)。在所有濕地類型中，互花米草SOC含量在四季均為最高值，且秋季SOC含量(5.74±0.73 g·kg-1)顯著高于其他季節(jié)(p<0.05)。其原因除了互花米草具有較高的地上生物量外，還因?yàn)榛セ撞菔艹毕饔糜绊?，隨海水帶來(lái)的外源有機(jī)質(zhì)在夏季潮汐作用減弱后被滯留在濕地內(nèi)，增加了互花米草濕地SOC含量[5]。此外，互花米草秋季SOC含量隨植被由低到高呈現(xiàn)出遞增規(guī)律，即米草-L(4.83±3.71 g·kg-1)<米草-M(5.67±2.07 g·kg-1)<米草-H(6.72±1.20 g·kg-1)。

圖4 不同植被群落SOC含量季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

2.2 濱海濕地土壤有機(jī)碳含量與土壤理化因子的相關(guān)性分析

對(duì)研究區(qū)SOC含量與土壤理化因子進(jìn)行相關(guān)性分析(圖5)，發(fā)現(xiàn)土壤SOC含量與土壤總氮、含水率、電導(dǎo)率、C/N呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與土壤容重、pH呈極顯著的負(fù)相關(guān)。其中，SOC與土壤總氮、含水率、C/N之間相關(guān)性很強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.86、0.81、0.85。此外，容重、含水率、pH等其他土壤理化因子之間也具有不同程度的相關(guān)性，因子之間相互作用，對(duì)土壤SOC含量和儲(chǔ)量產(chǎn)生影響。

圖5 SOC含量與土壤理化因子的相關(guān)性分析

濕地土壤中的氮主要來(lái)源于大氣沉降、潮汐輸送以及植物凋落物的輸入，其數(shù)量和質(zhì)量會(huì)影響植被生物量和凋落物的數(shù)量，這是土壤SOC的主要來(lái)源[35]。土壤SOC和總氮呈極顯著的線性正相關(guān)(p<0.01)，表明氮在濕地土壤中主要以有機(jī)氮的形態(tài)存在[36]。土壤C/N的高低可以在一定程度促進(jìn)或抑制土壤微生物的活性，反映土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率。低C/N(<25)表示分解速度很快，而高C/N(>25)表明土壤有機(jī)物的分解速度越來(lái)越慢[37]。本研究中，土壤C/N介于0.94～12.21之間，整體比值較低，說(shuō)明保護(hù)區(qū)土壤SOC的腐殖化程度較高，有機(jī)質(zhì)的分解速度較快。

土壤容重和pH通過(guò)影響土壤的吸附能力，進(jìn)而影響土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率[38]。研究區(qū)土壤容重在0.19～1.81 g·cm-3，平均值為1.49 g·cm-3。土壤容重反映了土壤孔隙度的大小，通過(guò)影響土壤水、熱、氣，改變微生物對(duì)凋落物的分解速率，進(jìn)而對(duì)土壤SOC含量產(chǎn)生影響[5]。土壤pH還通過(guò)影響微生物活性，對(duì)濕地土壤SOC的含量和分布產(chǎn)生影響。微生物在pH6～8范圍內(nèi)最活躍，在堿性條件下會(huì)被抑制[39]。在本研究區(qū)內(nèi)，土壤pH介于8.31～9.65，表明土壤呈堿化狀態(tài)。土壤SOC與pH之間存在顯著的負(fù)相關(guān)，表明微生物活動(dòng)仍能影響研究區(qū)土壤SOC的含量。

近幾十年來(lái)，學(xué)者們認(rèn)為土壤中礦物有機(jī)結(jié)合物的形成是碳穩(wěn)定和碳存儲(chǔ)的重要機(jī)制，而這一過(guò)程可能會(huì)受到土壤濕度水平的影響[40]。Kang等[41]也發(fā)現(xiàn)土壤含水率的變化會(huì)影響土壤pH和電導(dǎo)率，進(jìn)而影響土壤微生物的活性，改變微生物對(duì)SOC的分解和固定。對(duì)于土壤SOC含量與含水率之間的關(guān)系，在不同的研究中存在不同的結(jié)論。陳懷璞[42]通過(guò)對(duì)崇明東灘濕地進(jìn)行研究，得到土壤含水率與土壤碳儲(chǔ)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而許鑫王豪等[29]通過(guò)對(duì)比鹽城濱海濕地不同植被覆蓋下表層土壤總有機(jī)碳與土壤含水率之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)二者之間呈顯著正相關(guān)，這與本研究結(jié)論一致。在濱海濕地，產(chǎn)生這種結(jié)果差異的原因可能是土壤受潮汐作用、外源物質(zhì)輸入等的影響。

2.3 濱海濕地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分布特征

2.3.1 濱海濕地不同植被群落土壤有機(jī)碳密度垂直分布特征

研究區(qū)不同植被群落SOC密度沿土壤深度分布情況如圖6所示，植被群落在不同土壤深度間存在顯著差異。光灘和堿蓬濕地SOC密度表現(xiàn)出隨土壤深度增加而增大的趨勢(shì)，在80～100 cm土層達(dá)到最高值，且光灘SOC密度在80～100 cm土層顯著高于其他土層(p<0.05)。互花米草在60～80 cm土層(1.51 kg·m-2)和80～100 cm土層(1.52 kg·m-2)SOC密度近似相同，顯著高于0～60 cm土層(p<0.05)，該植被群落SOC密度整體表現(xiàn)為：80～100 cm>60～80 cm>0～20 cm>40～60 cm>20～40 cm。白茅、獐毛和狗牙根濕地SOC密度最高值均出現(xiàn)在表層0～20 cm土層中，其中白茅和狗牙根濕地表層SOC密度顯著高于其他土層(p<0.05)，獐毛各土層SOC密度差異不具有顯著性。蘆葦SOC密度在不同土層間波動(dòng)較大，在80～100 cm土層(0.66 kg·m-2)具有最高值。從整體平均值來(lái)看，研究區(qū)7種典型濱海植被群落SOC密度隨土壤深度的增加呈現(xiàn)出近似“V”形的分布特征，最高值出現(xiàn)在80～100 cm土層，最低值出現(xiàn)在20～40 cm土層。不同濕地類型地表覆蓋物的差異對(duì)土壤SOC含量和SOC密度的影響存在一定程度的差異，除了受土壤容重的影響，也與濕地水文環(huán)境、地質(zhì)地貌等相關(guān)[43]。

圖6 不同植被群落SOC密度垂直分布特征

2.3.2 濱海濕地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量估算

通過(guò)對(duì)各層土壤SOC密度相加，估算了濱海濕地不同植被群落單位面積SOC儲(chǔ)量(表1)。研究區(qū)不同植被群落單位面積SOC儲(chǔ)量在0.65～7.32 kg·m-2范圍內(nèi)，平均值為3.71 kg·m-2。各類型濕地年平均SOC儲(chǔ)量整體表現(xiàn)為：互花米草>光灘>堿蓬>獐毛>狗牙根>蘆葦>白茅。其他研究發(fā)現(xiàn)，崇明東灘SOC儲(chǔ)量為2.32 kg·m-2[42]，膠州灣濱海濕地為5.09 kg·m-2[5]，墨西哥灣北部濱海濕地為3.4～4.7 kg·m-2[44]，而大豐麋鹿保護(hù)區(qū)不同植被群落SOC儲(chǔ)量平均值為3.71 kg·m-2。這種結(jié)果間的差異，主要是由于不同研究區(qū)域土壤理化性質(zhì)、采樣深度、采樣時(shí)間等的差異。

表1 不同植被群落單位面積SOC儲(chǔ)量的季節(jié)變化特征

3 結(jié)論

(1)大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)第三核心區(qū)不同植被群落SOC含量介于0.95～4.63 g·kg-1，在7種濕地中，SOC含量表現(xiàn)為互花米草>光灘>堿蓬>狗牙根>獐毛>蘆葦>白茅。受植物入侵、植被演替、麋鹿放養(yǎng)等的影響，不同濕地類型SOC含量在垂直方向的分布呈現(xiàn)非單調(diào)趨勢(shì)，在0～40 cm土壤中，所有植被群落SOC含量的垂直分布規(guī)律大致相同，即隨土壤深度增加SOC含量下降。

(2)在季節(jié)變化上，研究區(qū)不同植被群落SOC含量總體表現(xiàn)為10月>8月>4月>1月。在所有濕地類型中，互花米草SOC含量在四季均為最高值，且秋季顯著高于其他季節(jié)。受植被、水文、溫度等影響，土壤SOC含量與土壤總氮、含水率、電導(dǎo)率、C/N呈顯著的正相關(guān)，與土壤容重、pH呈顯著的負(fù)相關(guān)。

(3)研究區(qū)土壤SOC儲(chǔ)量在0.65～7.32 kg·m-2，平均值為3.71 kg·m-2。各植被群落在不同土壤深度間存在顯著差異，SOC密度隨土壤深度的增加呈現(xiàn)出近似“V”形的分布特征，最高值出現(xiàn)在80～100 cm土層，最低值出現(xiàn)在20～40 cm土層。

植被對(duì)濱海濕地土壤有機(jī)碳的含量和分布有著重要影響?；セ撞莸娜肭置黠@增加了潮灘有機(jī)碳的積累，其演替過(guò)程也對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及碳的空間分布產(chǎn)生了重要影響。但由于采樣深度和樣品分層等方面的差異，導(dǎo)致在垂直方向上土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的估算有較大變異性，后續(xù)需加強(qiáng)對(duì)深層土壤的研究，同時(shí)應(yīng)細(xì)化土壤分層，并從土壤粒度及沉積物來(lái)源等方面進(jìn)一步提高土壤碳儲(chǔ)量的估算精度。