于美波，朱文博,王君霞，張倩玉，魏海英，牟丹丹

(1.日照市海洋與漁業(yè)研究所，山東 日照 276800; 2.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東 煙臺 264010)

引 言

夜光藻(Noctilucascintillans)隸屬甲藻門Pyrrophyta、橫裂甲藻綱Dinophceae、環(huán)溝藻目Gymnodiniales、夜光藻科Noctiluceae、夜光藻屬Noctiluca[1]，藻體近于圓球形，體形較大，個體大小范圍為150～2000 μm，細胞壁透明，由兩層膠狀物組成，表面有許多微孔，肉眼可見，廣泛存在于我國海域[2]。

夜光藻不含毒素。當夜光藻密度≥30個每毫升時，即發(fā)生夜光藻赤潮。此時，夜光藻大量黏附于魚鰓上，阻礙魚類呼吸，導(dǎo)致魚類窒息死亡。魚類尸體分解過程產(chǎn)生尸堿和H2S，使海水變質(zhì)，危害水體生態(tài)環(huán)境[3-4]。夜光藻赤潮在日本、印度、泰國、南非、法國等地均有不同規(guī)模發(fā)生[5]。我國渤海遼河口、東海和南海等水域都有夜光藻赤潮發(fā)生[6-8]。日照市最近幾年夜光藻聚集事件頻繁發(fā)生。2012年發(fā)生夜光藻赤潮，總面積為42.7 km2，持續(xù)4—6 d。2017年，共監(jiān)測到5次小面積夜光藻赤潮事。2018年2次監(jiān)測到夜光藻赤潮。日照市夜光藻赤潮爆發(fā)頻繁，時間跨度長，影響大。為摸清日照近海海域夜光藻赤潮爆發(fā)規(guī)律，有效開展夜光藻赤潮防控，從2017年我們開展了夜光藻調(diào)查工作，旨在認知日照近岸海區(qū)夜光藻赤潮爆發(fā)機理和消漲規(guī)律，為日照市赤潮防控做出及時預(yù)警。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位圖及坐標

調(diào)查監(jiān)測區(qū)域、站位見圖1。選取燈塔廣場附近外延海域(站位CH01)、太公島附近外延海域(站位CH02)、李家臺附近外延海域(站位CH03)為取樣、拖網(wǎng)地點(圖1)。

圖1 夜光藻調(diào)查站位圖

調(diào)查監(jiān)測站位坐標見表1。

表1 夜光藻調(diào)查站位坐標

1.2 監(jiān)測項目及分析方法

監(jiān)測項目包括水文氣象因子、化學(xué)因子和浮游植物。其中化學(xué)因子包括pH值、鹽度、溶解氧、化學(xué)需氧量、活性磷酸鹽、無機氮，所有操作均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.4)進行。各站位用Ⅰ型浮游生物網(wǎng)由底到表垂直拖曳采集夜光藻樣品, 將樣品置入500 mL聚丙烯瓶中, 加中性福爾馬林溶液至最終濃度5%固定保存。將樣品置于浮游動物計數(shù)框內(nèi), 在Olympus CX21顯微鏡下進行觀察、鑒定和計數(shù)。物種多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener Index)，計算公式為Y=(ni/NT)fi，其中：Y為優(yōu)勢度；ni為第i種的個體數(shù)；NT為所有樣品中生物個體的總數(shù)；fi為第i種個體在各樣品中的出現(xiàn)頻率[9]。

2 日照市近岸海域夜光藻爆發(fā)特點

2.1 日照市近岸海區(qū)夜光藻赤潮爆發(fā)時間、空間特點

日照市近岸海區(qū)夜光藻赤潮按照爆發(fā)時間多發(fā)生在3、4月份，按照爆發(fā)地點分別為港池碼頭、近岸海域和遠海海域赤潮。2012年5月6日，日照市近岸海區(qū)爆發(fā)夜光藻赤潮，距離日照海岸最近19 km左右，夜光藻赤潮達到42.7 km2。2012—2019年共監(jiān)測到小面積夜光藻赤潮爆發(fā)共計10次，多發(fā)生在3—4月份，2013、2014、2019年未監(jiān)測到夜光藻赤潮事件(見圖2)。

圖2 不同月份、地點及年份夜光藻赤潮爆發(fā)次數(shù)

2.2 日照近岸海區(qū)夜光藻密度變化

由圖3可以看出，夜光藻密度南低北高，夜光藻在三月初即開始爆發(fā)式生長，三月中下旬達到最高濃度，隨即開始衰亡，到五月份夜光藻幾乎全部消亡。2017年夜光藻密度最高，最高密度達到2000個/L，而在2019年夜光藻總體上密度相對較小，并沒有形成夜光藻赤潮。

圖3 2017—2019年份各站位夜光藻密度

2.3 日照近岸海區(qū)海水溫度變化與夜光藻密度的關(guān)系

由圖4可以看出，2017年水溫為7 ℃時，夜光藻即開始大規(guī)模爆發(fā)，隨著水溫升高，夜光藻密度逐漸減小，到5月份水溫達到18 ℃時，夜光藻全部未檢出。2018年水溫6.7 ℃時夜光藻即開始大規(guī)模生長，9 ℃時夜光藻即達到最高濃度，隨即開始減少，在水溫達到20 ℃時，夜光藻濃度降低到平常水平。2019年夜光藻在6.4 ℃即開始生長繁殖，海區(qū)中夜光藻密度即開始增大，在9 ℃夜光藻即開始達到最高濃度。

圖4 2017—2019年各站位夜光藻密度與溫度關(guān)系

2.4 日照近岸海區(qū)營養(yǎng)鹽變化趨勢與夜光藻變化關(guān)系

由圖5可以看出，2017—2019年海區(qū)中無機氮總體上呈上升趨勢，2017年夜光藻爆發(fā)生長時無機氮在0.2～0.3 mg/L,無機氮濃度在夜光藻爆發(fā)結(jié)束后有所降低，2018—2019年無機氮濃度在夜光藻爆發(fā)生長階段幾乎不變，無機氮濃度在0.3 mg/L左右。2017—2019年海區(qū)中活性磷酸鹽濃度維持在較低水平，未檢出～10 ug/L，總體上呈現(xiàn)出爆發(fā)生長前期高于爆發(fā)生長后期。

圖5 2017—2019年各站位營養(yǎng)鹽變化趨勢與夜光藻變化關(guān)系

2.5 海區(qū)中夜光藻種群優(yōu)勢度

2017—2019年三月初夜光藻爆發(fā)初期，浮游植物種類多、豐度高，夜光藻優(yōu)勢度在0.2～0.3之間，而隨著時間的推移，夜光藻密度逐漸增加，優(yōu)勢度逐漸擴大，在2017年和2018年海區(qū)中夜光藻密度最高時，夜光藻優(yōu)勢度達到0.99，海區(qū)中其余浮游植物幾乎完全消失。

表2 海區(qū)中夜光藻種群優(yōu)勢度

3 討論

3.1 水文氣象對日照海域夜光藻赤潮的影響

溫度影響浮游植物的時空分布，是藻類生長的最基本要素之一，很多研究表明夜光藻生長適宜溫度為10～22 ℃[10-12]，而日照近海夜光藻赤潮爆發(fā)生長在3～4月份，在6℃即開始爆發(fā)生長，一直持續(xù)到18℃夜光藻消亡，爆發(fā)生長溫度低，持續(xù)時間長，說明夜光藻具有冷水性特征，只要食物充足，在較低溫度下，夜光藻同樣能夠持續(xù)爆發(fā)。董家口港、日照港等碼頭、港口的修建，改變了日照近海的水動力環(huán)境，造成日照近海水擴散能力的減弱，一方面導(dǎo)致了富營養(yǎng)化的加劇，另一方面水動力減弱，導(dǎo)致夜光藻更易于聚集而形成的夜光藻赤潮。

3.2 浮游生物量變化與夜光藻赤潮的關(guān)系

在三月初夜光藻爆發(fā)初期，浮游植物的多樣性最為豐富, 有圓篩藻、斯氏根管藻、柔弱根管藻、翼根管藻印度變型、覆瓦根管藻、丹麥細柱藻、萎軟幾內(nèi)亞藻、優(yōu)美旭氏藻矮小變型、諾登海鏈藻、太平洋海鏈藻、柔弱角毛藻、旋鏈角毛藻、角毛藻、短角彎角藻、加拉星桿藻、膜狀舟形藻、紡錘角藻和夜光藻, 其中優(yōu)勢地位最明顯的是夜光藻，夜光藻優(yōu)勢度在0.2～0.3之間；而隨著時間的推移，三月中旬到四月初夜光藻密度逐漸增加，優(yōu)勢度逐漸擴大，密度最高時，夜光藻優(yōu)勢度達到0.99，浮游植物的多樣性變小，海區(qū)中除了夜光藻以外幾乎很難發(fā)現(xiàn)別的藻類。四月末到五月初，夜光藻密度降低， 2017年和2018年海區(qū)中夜光藻幾乎為零，海區(qū)中主要藻類為中華齒狀藻、圓篩藻、中肋骨條藻、加氏星桿藻、艾氏角毛藻。

3.3 營養(yǎng)鹽與夜光藻赤潮爆發(fā)之間的關(guān)系

3.4 日照近岸海域夜光藻赤潮爆發(fā)機理

夜光藻赤潮的形成是個復(fù)雜的過程，受到物理、化學(xué)、生物、氣象等多重因素的綜合影響，單獨某一方面的增長并不能促使夜光藻赤潮的爆發(fā)，而是聯(lián)動的影響，導(dǎo)致夜光藻赤潮的爆發(fā)。日照近海夜光藻赤潮的爆發(fā)規(guī)律為三月初即開始大規(guī)模爆發(fā)，隨著水溫的升高至五月份夜光藻基本消亡。赤潮爆發(fā)時活性磷酸鹽含量較赤潮消亡時高。赤潮爆發(fā)原因是由于在冬天大的潮流和風(fēng)速促進了海水的垂直混合，在垂直混合和上升流的作用下，底層的大量營養(yǎng)物質(zhì)被帶到表層，而浮游植物在冬天活動在一個微小的層面下，營養(yǎng)物質(zhì)被在海區(qū)中得到大量的集聚，當遇到光照增強、氣溫的突然升高，導(dǎo)致了浮游植物的大量生長。由于夜光藻是一種異養(yǎng)型生物，遇上適宜的鹽度及溫度，在食物充足的情況下造成了夜光藻的持續(xù)爆發(fā)，夜光藻會以極快的速度自我繁殖，最后藻類在大的風(fēng)速及合適的風(fēng)向下大量聚集形成赤潮，而隨著夜光藻大量繁殖，優(yōu)勢度逐漸增大，海區(qū)中的浮游植物迅速減少，夜光藻進而缺少食物加自身分泌毒素而大量死亡，導(dǎo)致夜光藻迅速由峰值降到低谷。