謝建沖,孟德懷,李宗智,張致榮,劉振生,2,滕麗微,2,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護地學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)和草原局野生動物保護學(xué)重點實驗室, 哈爾濱 150040

巖羊(Pseudoisnayaur)是青藏高原分布最廣的有蹄類動物之一,被世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature)收錄為低危種(Least Concern)[1],在我國被列入國家Ⅱ級重點保護野生動物名錄[2]。國內(nèi)主要分布于西藏、云南、四川、內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、青海、寧夏和陜西等省區(qū)[3],其中寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)是巖羊的一個重要集中分布區(qū)域[4]。自20世紀(jì)80年代保護區(qū)建立以來,保護和管理力度逐年加強,采取了禁止和限制家畜放牧等一系列保護措施[5],使賀蘭山植被得以恢復(fù),環(huán)境承載力得到提高。劉振生等對賀蘭山地區(qū)巖羊的種群數(shù)量及分布調(diào)查顯示,巖羊種群數(shù)量約為12 178(6592—22499)只,其中賀蘭山東坡是巖羊的主要分布區(qū)[6]。張明春等利用Distance 6.0軟件對寧夏賀蘭山國家級保護區(qū)巖羊進行數(shù)量估計,數(shù)量約為11767(9696—14282)只[7]。目前世界上野生巖羊的數(shù)量為47000—414000只,種群數(shù)量變化趨勢未知[8]。

距最近的一次寧夏賀蘭山巖羊數(shù)量調(diào)查已近十年,在賀蘭山巖羊數(shù)量趨于穩(wěn)定并存在少量波動的情況下,保持對巖羊種群數(shù)量的調(diào)查和分析是持續(xù)更新巖羊種群動態(tài)的重要組成部分,有利于對保護區(qū)整體群落及無機環(huán)境進行評估,針對特定物種制定或修改保護策略。此外,對巖羊的種群數(shù)量調(diào)查,也是對其潛在捕食者的獵物量評估,有利于對雪豹(Pantherauncia)、狼(Canislupus)、歐亞猞猁(Felislynx)等瀕危捕食者的保護。本文利用樣線法,先后于2020—2021年度的夏季和冬季,對保護區(qū)內(nèi)的巖羊進行數(shù)量調(diào)查,采用R 4.0.1中的Distance 1.0.2進行數(shù)據(jù)分析,估測種群數(shù)量和種群密度,并對其種群結(jié)構(gòu)進行探討[6—7,9]。

圖1 寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)Fig.1 Ningxia Helan Mountain National Nature Reserve

1 研究地概況

研究地位于寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)(38°19′—39°22′ N,105°41′—106°49′ E)內(nèi)(圖1),屬賀蘭山東坡[10—11],保護區(qū)面積為193535.68 hm2[12]。賀蘭山處于荒漠與半荒漠草原之間,具有典型的溫帶大陸性氣候特征,年平均氣溫-0.8℃ (2900 m處),年平均降水量在200—400 mm,主要集中于7—9月。山體大致呈南北走向,南北長約250 km,東西寬20—40 km,山地海拔2000—3000 m,主峰敖包疙瘩海拔3556 m[10—11,13]。賀蘭山植被類型豐富,喬木包含云杉、油松、杜松、灰榆、山楊等,本次研究主要在海拔1100—2500 m左右的山地疏林草原帶和山地針葉林帶中進行[10—11]。賀蘭山地區(qū)野生動物共計54科218種,其中國家Ⅰ級保護動物8種,Ⅱ級保護動物32種[10,12]。

2 研究方法

2.1 距離取樣法(Distance sampling)

傳統(tǒng)的隨機抽樣法統(tǒng)計,隨機選取樣區(qū),假設(shè)樣區(qū)內(nèi)統(tǒng)計對象的密度對整個調(diào)查區(qū)域具有代表性,關(guān)鍵還在于假設(shè)樣區(qū)內(nèi)所有統(tǒng)計對象被計入。距離取樣法放寬了這一關(guān)鍵假設(shè),不必要統(tǒng)計樣區(qū)內(nèi)所有統(tǒng)計對象,相對于樣區(qū)抽樣法適用于高密度的靜態(tài)物種,距離取樣法更適用于低密度的流動物種。樣線調(diào)查中,假設(shè)統(tǒng)計對象是均勻分布的,距離樣線越遠(yuǎn)的目標(biāo)發(fā)現(xiàn)概率越低,使用每個統(tǒng)計對象發(fā)現(xiàn)點相對樣線的距離建立發(fā)現(xiàn)概率函數(shù)模型,可以推算多少統(tǒng)計對象被遺漏,從而估計整個調(diào)查區(qū)域的密度,消除較遠(yuǎn)距離的觀察值可以減少對發(fā)現(xiàn)概率函數(shù)模型的過度影響[14]。發(fā)現(xiàn)概率主要受到統(tǒng)計對象距離樣線距離、天氣狀況、地表植被、統(tǒng)計對象社群大小等因素影響[15]。

2.2 樣線調(diào)查

在寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)內(nèi),依據(jù)地形梳齒形走勢,順從溝道東西走向設(shè)置樣線。樣線在保護區(qū)內(nèi)南北均勻排布,盡量包括其中的主要溝道,樣線起始點盡量接近溝道的東西邊緣,以求調(diào)查地區(qū)覆蓋更廣,對保護區(qū)整體區(qū)域的調(diào)查更為詳盡。巖羊的活動具有家域性[16],且?guī)r羊日活動方式為早晨在低海拔地區(qū)飲水,隨著覓食過程逐漸向高海拔移動[17],因此巖羊的日活動范圍應(yīng)當(dāng)呈現(xiàn)帶狀,樣線設(shè)置彼此之間最短距離相隔2 km以上[7],可以避免過多的個體被相鄰樣線重復(fù)記錄。巖羊活動節(jié)律呈現(xiàn)雙峰型,主要活動時間集中在早晨和黃昏[18—19],故樣線觀察設(shè)定時間為每日8：00—12：00和15：00—17：00,以求更全面的記錄個體。觀察者沿樣線自溝口向上步行,速度2 km/h上下,使用8×32 Kowa雙筒望遠(yuǎn)鏡輔助觀察,使用BUSHNELL YARDAGEPRO 1000 型激光測距儀測量巖羊群與觀察者直線距離,使用65式軍用羅盤儀測定巖羊群相對于觀察者位置,與樣線前進方向所成夾角,使用集思寶G120記錄航跡。由于巖羊具有社群性,調(diào)查需記錄每群巖羊的個體組成[19]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

種群密度和種群數(shù)量分析由R 4.0.1完成。將野外調(diào)查所獲得的數(shù)據(jù),通過Distance 1.0.2進行數(shù)據(jù)分析,將兩次調(diào)查的數(shù)據(jù)分別分析,得到每個季節(jié)巖羊的種群密度和95%的置信區(qū)間[6—7,20—21]。種群密度的計算公式如下:

式中,D：種群密度(只/km2)；n：巖羊社群數(shù)量；f(0)：垂直距離為零的概率密度函數(shù)；E(s)：群大小,s為巖羊社群序列號；L：樣線總長度。

獲取探測函數(shù)g(x),即垂直距離為x處動物被發(fā)現(xiàn)的概率,若0距離處的所有對象都能被檢測到,即g(0)=1,根據(jù)探測函數(shù),可以估計f(0),公式如下：

式中,w：樣線單側(cè)寬度,x：樣線垂直距離。

探測函數(shù)g(x),包括半正態(tài)分布(Half-normal)、均勻分布(Uniform)和風(fēng)險率(Hazard-rate)3種統(tǒng)計分布。利用級數(shù)展開,包括余弦(Cosine)、赫米特多項式(Hermite polynomial)和簡易多項式(Simle polynomial),調(diào)整上述3種統(tǒng)計分布。模型和調(diào)整項的最佳擬合程度由赤池信息準(zhǔn)則(the second order Akaike index criterion, AIC)確定。探測函數(shù)右側(cè)5%的數(shù)據(jù)右截斷(Right-truncation),距離樣線最遠(yuǎn)的觀測值不繼續(xù)分析,減少誤差。

R語言具體操作：首先加載Distance包,讀取整理后的數(shù)據(jù)集文件,包括每條樣線編號、研究地區(qū)名、研究地區(qū)總面積(hm2)、每條樣線長(km)、每個巖羊社群發(fā)現(xiàn)點位距樣線距離(m)、每個巖羊社群大小等。將截斷距離設(shè)置為1 km,得到默認(rèn)模型擬合數(shù)據(jù)；用ds函數(shù)中的“key”來指定探測函數(shù)的不同形式；用“adjustment”來調(diào)整探測函數(shù)的的擬合程度；將赤池信息準(zhǔn)則的最小者作為最優(yōu)模型；用summary函數(shù)提取最優(yōu)模型的詳細(xì)信息。

3 結(jié)果

本研究先后于夏季和冬季對巖羊種群數(shù)量進行2次重復(fù)調(diào)查,夏季調(diào)查時間為2020年8月,冬季調(diào)查時間為2020年12月至1月,選取的19條樣線,兩次重復(fù)調(diào)查共計281.108 km,樣線最長13.477 km,最短2.991 km,平均每條樣線長7.398 km。夏季觀察到巖羊92群576只,遇見率為4.098只/km,巖羊群距樣線平均垂直距離為72.961 m；冬季觀察到巖羊94群382只,遇見率為2.718只/km,巖羊群距樣線平均垂直距離為53.843 m。

3.1 巖羊種群數(shù)量

探測函數(shù)和調(diào)整項的組合中,風(fēng)險率、風(fēng)險率+余弦、風(fēng)險率+赫米特多項式和風(fēng)險率+簡易多項式,均為擬合觀測距離和發(fā)現(xiàn)巖羊概率效果的最優(yōu)模型(表1),用summary函數(shù)提取出這四個模型組合的詳細(xì)信息,其中風(fēng)險率+余弦、風(fēng)險率+赫米特多項式和風(fēng)險率+簡易多項式3種組合的分析結(jié)果相同,而風(fēng)險率的分析結(jié)果不同且較不合理,因此認(rèn)為風(fēng)險率+余弦、風(fēng)險率+赫米特多項式和風(fēng)險率+簡易多項式三種組合的分析結(jié)果為最優(yōu)結(jié)果,選擇其中一種組合分析結(jié)果作展示(表2)。其中均勻分布函數(shù)必須添加調(diào)整項使用,所以運算產(chǎn)生報錯。分析得出夏季巖羊種群數(shù)量為5 176(2554—10490)只,種群密度為2.674(1.320—5.420)只/km2；冬季巖羊種群數(shù)量為15752(7294—34017)只,種群密度為8.139(3.769—17.58)只/km2(表2)。

表1 不同組合模型的赤池信息量準(zhǔn)則

表2 R中Distance估計的寧夏賀蘭山巖羊種群密度和數(shù)量

把最優(yōu)模型的探測函數(shù)進行5%的右截斷(right-truncation),消除距離較遠(yuǎn)的觀測值,有效樣線觀測值為400 m左右,從垂直距離和探測函數(shù)的觀測圖(圖2)中可以發(fā)現(xiàn),巖羊在0—100 m這個區(qū)間范圍內(nèi)被觀測到的概率較大,說明可被觀測到的大部分巖羊?qū)嶓w距樣線較近,夏季巖羊被觀測到的概率更高,冬季巖羊被觀測到的高概率區(qū)域距離樣線更近。

圖2 巖羊的垂直距離和探測函數(shù)的直方圖Fig.2 The histogram of distance and detection function of Blue Sheep

3.2 巖羊種群結(jié)構(gòu)

依據(jù)巖羊群社群組成結(jié)構(gòu)劃分后的結(jié)構(gòu)顯示：夏季調(diào)查中出現(xiàn)頻次最高的是雌幼群(52.17%),其次為混合群(14.13%)；冬季調(diào)查中出現(xiàn)頻次最高的是混合群(26.60%),其次為雌幼群(20.21%)；冬季相較于夏季,混合群和雌雄群數(shù)量上升了近一倍,雌幼群下降明顯(60.42%),另外獨雌和獨雄也有所增加(表3)。此外,兩次調(diào)查都發(fā)現(xiàn)了脫離群體的亞成體,冬季還發(fā)現(xiàn)了一次迷失的幼體。

表3 夏季和冬季觀測到的不同類型巖羊群數(shù)量

夏季調(diào)查中,巖羊的平均群大小為(6.261±8.023)只,最大群為47只,最小為1只,混合群的平均群大小最大；冬季調(diào)查中,巖羊的平均群大小為(4.064±4.229)只,最大群為25只,最小為1只,混合群的平均群大小最大。冬季相比于夏季,除了雄性群大小上升外,其它類型群大小均有所下降(表4)。Kruskal-WallisH檢驗表明,夏季和冬季的群大小差異顯著(χ2=6.592,df=1,P=0.010),混合群的群大小在不同季節(jié)的差異不顯著(χ2=0.961,df=1,P=0.327),雌幼群的群大小在不同季節(jié)的差異顯著(χ2=4.356,df=1,P=0.037)。將不同季節(jié)的巖羊群按照群大小分成1—5、6—10、11—15和 >15四個區(qū)間組,可以看到2020—2021年度的夏季和冬季,巖羊集群大小主要集中在1—5之間(72.04%),卡方檢驗表明,巖羊群大小不同區(qū)間組在不同季節(jié)組的差異不顯著(χ2=3.574,df=3,P=0.311)(表5)。

將可辨別的個體依據(jù)性別和年齡劃分為雄性、雌性、幼體/亞成體。夏季調(diào)查中,雄性巖羊占比11.27%,雌性巖羊占比56.74%,幼體/亞成體占比31.99%；冬季調(diào)查中,雄性巖羊占比29.61%,雌性巖羊占比50.15%,幼體/亞成體占比20.24%。無論是夏季還是冬季,雌性都占有很高的比例,冬季相比夏季,雄性有所增加,幼體和亞成體有所下降?？ǚ綑z驗表明,夏季和冬季巖羊組成成分之間差異極顯著(χ2=47.574,df=2,P<0.001)(表6)。

表4 夏季和冬季不同類型集群巖羊的平均群大小

表5 夏季和冬季不同集群大小的巖羊群數(shù)量

表6 巖羊不同組成成分觀測數(shù)據(jù)及比率

4 討論

4.1 巖羊種群數(shù)量

與劉振生等[6]和張明春等[7]使用Distance統(tǒng)計的結(jié)果相比,本研究的結(jié)果中,夏季的巖羊數(shù)量低于前兩者,冬季的巖羊數(shù)量高于前兩者。巖羊出生時間幾乎固定[25—27],而死亡時間全年不固定,保護區(qū)外圍封閉,內(nèi)部與內(nèi)蒙古國家級自然保護區(qū)相連,并且?guī)r羊存在家域性[16],因此巖羊遷入和遷出率極低,巖羊的種群數(shù)量主要由出生和死亡調(diào)控。鑒于巖羊的繁殖行為,巖羊的新增出生個體應(yīng)主要集中在每年的5月和6月,而后逐漸死亡衰減,直至來年新增個體陸續(xù)出生補充[25—27]。因此理論上,實際巖羊數(shù)量,夏季應(yīng)當(dāng)是多于冬季的[9]。本研究的結(jié)果與這一理論相悖,對巖羊群距樣線平均垂直距離統(tǒng)計顯示,雖然冬季發(fā)現(xiàn)巖羊數(shù)量更少,但發(fā)現(xiàn)距離更近,相比夏季幾乎全部發(fā)現(xiàn)于山坡上,冬季有更多的個體被發(fā)現(xiàn)于溝底,發(fā)現(xiàn)距離的遠(yuǎn)近直接影響了對巖羊數(shù)量的統(tǒng)計計算。一方面,冬季食物匱乏,巖羊需要下降到低海拔區(qū)域覓食和飲水；另一方面,冬季正是巖羊的繁殖期[23,28],冬季在溝底發(fā)現(xiàn)的雄性個體要多于夏季,雄性需要在平坦的地形中爭斗。夏季巖羊的棲息地選擇會更多考慮蔭蔽的環(huán)境,只有在比較窄的溝道中,巖羊才會出現(xiàn)在溝底,在開闊溝道中,巖羊偏好活動于陰坡上。此外,巖羊冬夏棲息地的選擇差異還可能受其它因子所影響[29—31]。山地地形的阻隔會使樣線調(diào)查的數(shù)據(jù)收集相對平地更困難,偶爾會聽到幼體的叫聲卻會因為地形阻擋,人目光無法直接觀測到個體只能被迫忽略不計入,這使得無論夏季還是冬季,巖羊數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果都會少許偏低。賀蘭山家畜等主要同域競爭者遷出后[32],巖羊的可利用生境范圍增大,增加了種群擴散的機會和條件,因此對于冬季調(diào)查的巖羊數(shù)量,本研究認(rèn)為是確實的,并且可能偏低。

劉振生等的數(shù)據(jù)收集時間為2003年11—12月,與本研究的冬季調(diào)查時間相近,巖羊密度為5.144只/km2,相比之下,17年間增長了2.995只/km2, 平均年增長率為3.42%。張明春等的數(shù)據(jù)收集時間為2010年3—12月,冬季巖羊密度為6.48只/km2,相比之下,10年間增長了1.659只/km2, 平均年增長率為2.56%。張明春等的結(jié)果相對于劉振生等的結(jié)果,冬季巖羊密度平均年增長率為3.71%,這說明巖羊密度增長速率在下降。在沒有較大環(huán)境和資源變化,以及疫病爆發(fā)的情況下,種群密度的增長速率下降,表明巖羊種群數(shù)量可能已經(jīng)超過環(huán)境容納量的一半。保護區(qū)的合理管理保護對巖羊種群數(shù)量的持續(xù)增長提供了良好的空間環(huán)境,但是在應(yīng)對重大疫病時,缺乏捕食者的調(diào)控和合理的基因交流,將會成為賀蘭山巖羊種群的弱點。

由于距離取樣法是基于樣線調(diào)查法收集數(shù)據(jù),所以更高的抽樣強度意味著獲得的數(shù)據(jù)將更全面。距離取樣法假設(shè)統(tǒng)計對象是均勻分布的,而實際上寧夏賀蘭山巖羊分布是不均的[6],本研究的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)巖羊多分布于馬蓮口和蘇峪口這兩個溝道。因此樣線總長度越長,對賀蘭山巖羊密度的估算越準(zhǔn)確,本研究的總樣線長度少于劉振生等[6]的496.2 km,這使得本研究的巖羊數(shù)量調(diào)查結(jié)果誤差,較劉振生等可能偏大。樣線調(diào)查的時間是不相同的,空間上也不完全相同,因此本研究和劉振生等的樣線調(diào)查中對巖羊發(fā)現(xiàn)概率的影響因素,是不完全相同的。本研究選擇晴天調(diào)查,以求減少天氣狀況這一主要影響因素；地形地貌和地表植被等天然遮蔽偽裝等因素是所有調(diào)查者都難以規(guī)避的影響因素；巖羊距樣線距離和巖羊社群大小是與巖羊自身行為相關(guān)的,實驗不可控的隨機因素,只能通過更高的抽樣強度降低偶然性。

4.2 巖羊種群結(jié)構(gòu)

兩次調(diào)查中,巖羊的主要集群類型為混合群或雌幼群,夏季的雌幼群比混合群多了近三倍,此時是巖羊生產(chǎn)時間剛過,相比冬季,幼體更多,所以雌幼群可能是夏季巖羊的主要集群類型,而冬季的雌幼群數(shù)量會有所下降[26—27]。冬季的混合群、雄性群、雌雄群都要多于夏季,這可能與發(fā)情期的爭斗行為有關(guān),冬季也的確看到雄性聚群爭斗的現(xiàn)象[26—27,33]。冬季相較于夏季,除雄性群外,各類型平均集群大小均有所下降,雄性聚群增大應(yīng)當(dāng)也與發(fā)情期爭斗有關(guān)?；旌先壕廴合募据^大的原因在于,觀測到幾群較大規(guī)模的混合群,可能是多群巖羊共同利用同一片草場資源較好的沖積灘地,而組成的大規(guī)模集群。夏季部分亞成體即將體成熟,亞成體雌性的體型和角大小已接近成年雌性個體,雌性個體得到補充,這可能是夏季雌性群、雌雄群和雌幼群平均群大小相較于冬季大的原因,與夏季比冬季雌性記錄到更多這一現(xiàn)象相符合。夏季平均群大小略高于冬季平均群大小,這與之前的研究相似[19,24,34—35]。且無論夏季還是冬季,集群大小都主要集中在1—5這個區(qū)間,說明集小群仍然是賀蘭山巖羊的主要特征[24,36]。

兩次調(diào)查結(jié)果中,成年雌性數(shù)量占比都占半數(shù)以上,與之前的研究相近[7,35],說明成年雌性個體是賀蘭山巖羊的主要組成部分。冬季的求偶爭斗行為,讓雄性在冬季比夏季更易被觀察到。夏季幼體/亞成體的數(shù)量比冬季幼體/亞成體的數(shù)量多一倍有余,一方面是部分亞成體體成熟轉(zhuǎn)變?yōu)槌审w,另一方面新生的幼體較成體脆弱,成年之前會部分衰減。無論是夏季還是冬季,幼體/亞成體在群體中的占比都比之前研究略高,原因可能是本研究將亞成體的數(shù)量一并計入,而其只計入幼體數(shù)量[7]。由于生殖潛力的不等,巖羊的雄性一般都要少于雌性,但本研究觀測到的雄性個體占比是要少于之前的研究的[7,35],特別是夏季雌雄比已經(jīng)超過了5,對比之前研究的雌幼比來看,夏季的雌幼比與之前的研究相近[7,35],說明觀測到的雌性個體數(shù)量較為可信,而雄性可能偏低。夏季雄性個體不必面臨像雌性個體一樣哺育幼體的生殖壓力,因此可能不必要去往高風(fēng)險的溝道中覓食,而且相比雌性個體更為強壯的體型,雄性個體無須畏懼空中天敵的威脅,敢于向山頂草場覓食,雌性個體則必須帶領(lǐng)易被捕食的幼體在狹窄且險峻的溝道兩側(cè)躲避來自地面和空中的天敵。