竇沛彤，賀思騰，高成杰，李 昆，劉方炎

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2. 南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京210037）

干熱河谷在中國(guó)主要分布于西南橫斷山脈的金沙江、怒江、瀾滄江和紅河流域的高山峽谷區(qū)，其主要環(huán)境特點(diǎn)是熱量高、降水少且蒸發(fā)量大，存在季節(jié)性干旱。干熱河谷自然植被中喬灌層發(fā)育差，多以扭黃茅Heteropogon contortus等禾本科Poaceae植物為背景，其間分布少量低矮喬灌木樹種。植被覆蓋率低、土壤發(fā)育差、水土流失嚴(yán)重[1-3]。人類活動(dòng)(樵取、火燒、放牧等)也加劇了此類問題[4-5]。因此，在干熱河谷地區(qū)如何進(jìn)行以保護(hù)物種多樣性為目標(biāo)的植被恢復(fù)工作就顯得尤為重要。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性既反映了物種的分布及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況，也反映了群落的物種組成、結(jié)構(gòu)及變化趨勢(shì)[6-7]。物種多樣性作為生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，在很大程度上決定了群落穩(wěn)定性，它是生物多樣性的核心，也是認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[8-10]。目前，已有部分學(xué)者對(duì)干熱河谷地區(qū)不同植被類型的群落特征[11-12]、多樣性[13-14]及植被恢復(fù)[2-3，15]等進(jìn)行了研究，但對(duì)紅河干熱河谷區(qū)不同恢復(fù)群落與林下物種組成、多樣性特征及土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系研究還需要進(jìn)一步完善?；诖耍狙芯恳?種人工恢復(fù)群落和天然次生稀樹灌草叢為研究對(duì)象，分析不同人工恢復(fù)群落與天然次生稀樹灌草叢在物種組成及多樣性方面的差異，探究不同人工恢復(fù)群落對(duì)林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的影響，以期為該地區(qū)的植被恢復(fù)提供科學(xué)參考和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南紅河縣境內(nèi)干熱河谷區(qū) (23°19′38″～23°24′55″N，102°19′38″～102°25′36″E)，地處云南省東南部，海拔為400～1 000 m，以干熱為主要特點(diǎn)，旱、雨季分明。年平均氣溫為20.3 ℃，年降水量為865.2 mm，年平均干燥度為1.5～2.0，屬半干旱偏濕亞類型。土壤以紅壤和燥紅土為主。選取久樹Schleichera oleosa群落、車桑子Dodonaea viscosa群落、鐵刀木Cassia siamea群落、清香木Pistacia weinmannifolia群落等4種人工恢復(fù)群落和天然次生稀樹灌草叢為研究對(duì)象，其中，人工恢復(fù)群落于2003年采用百日袋裝苗，在稀樹灌草叢退化區(qū)域營(yíng)造，密度為1 600～3 300株·hm-2。營(yíng)造前，沿等高線開挖帶狀水平臺(tái)地并且松土，帶寬≥30 cm，帶間距3 m，定植穴為1 m×1 m。稀樹灌草叢中優(yōu)勢(shì)種為蝦子花Woodfordia fruticosa和扭黃茅，是紅河干熱河谷區(qū)典型的天然次生植被之一。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在4種人工恢復(fù)群落及稀樹灌草叢中各設(shè)置6個(gè)10 m×10 m 的樣地，在每個(gè)樣地中各設(shè)置 4 個(gè) 1 m×1 m 的樣方調(diào)查草本層植物。對(duì)每個(gè) 10 m×10 m 樣地內(nèi)樹高1.5 m以上的植株進(jìn)行每木檢尺(包括1.3 m以下分枝的喬木)，記錄物種名稱、胸徑(灌木記錄株叢數(shù))、枝下高(灌木記錄灌高)、冠幅等指標(biāo)，在120個(gè)1 m×1 m的樣方中，記錄草本層植物種名、株(叢)數(shù)、平均高度及蓋度等。不同樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of sample plots

在每個(gè)10 m×10 m的樣地中，沿對(duì)角線隨機(jī)選擇6個(gè)取樣點(diǎn)，用土壤采樣器(內(nèi)徑為5 cm)采集土樣(0～20 cm土層)，形成混合樣，除去植物殘?bào)w后，土樣風(fēng)干，于4 ℃下保存。

1.3 分析方法

1.3.1 重要值計(jì)算 以每個(gè)樣地為單位分別計(jì)算喬木、灌木和草本植物的重要值。計(jì)算公式如下：?jiǎn)棠局匾?(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3×100，灌木和草本重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3×100[16-17]。

1.3.3 群落相似性 Jaccard 相似系數(shù) (SIj)：SIj=j/(A+B-j)。其中：A 為樣方 A 中種的總數(shù)，B 為樣方 B 中種的總數(shù)，j為A和B樣方中共有物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，當(dāng)SIj為0～0.25時(shí)為極不相似，當(dāng)SIj為0.25～0.50時(shí)為中等不相似，當(dāng)SIj為0.50～0.75時(shí)為中等相似，當(dāng)SIj為0.75～1.00時(shí)為極相似[20]。

1.3.4 土壤物理化學(xué)性質(zhì)測(cè)定 土壤容重和含水量等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法測(cè)定。土壤總孔隙度=(1-容重/比重)×100%。土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定：采用NY/T 1377—2007《土壤pH的測(cè)定》測(cè)定土壤pH；采用NY/T 1121.6—2006《土壤檢測(cè) 第6部分：土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定》測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)；采用LY/T 1228—2015《森林土壤氮的測(cè)定》測(cè)定土壤氮；采用NY/T 1121.7—2014《土壤檢測(cè) 第7部分：土壤有效磷的測(cè)定》測(cè)定土壤有效磷；采用NY/T 889—2004《土壤速效鉀和緩效鉀含量的測(cè)定》測(cè)定土壤速效鉀。

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與整理 采用 SPSS 24.0 和 Excel 2010 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物群落林下物種組成

在5種處理的林下植被中，共有60種植物，隸屬于20科49屬。植物種類較多的科為豆科Leguminosae、菊科Compositae、禾本科和大戟科Euphorbiaceae，共占林下所有植物屬的61.22%和所有植物種類的61.67%，林下植物中只含1個(gè)物種的屬較多，占所有屬的81.63%。在稀樹灌草叢中發(fā)現(xiàn)有23種植物，占林下所有植物種類的38.30%，其中金合歡Acacia farnesiana、小薊Cirsium setosum、矛葉藎草Arthraxon lanceolatus、水蔗草 Apluda mutica、土丁桂 Evolvulus alsinoides、野拔子 Elsholtzia rugulosa 和獨(dú)腳金Striga asiatica等7種植物僅在稀樹灌草叢中有分布。

在科水平上，不同植物群落中物種分布特征存在一定差異。豆科植物在清香木群落中分布最多，占林下植物種類的16.67%，其次是鐵刀木群落，占林下植物種類的13.30%；菊科植物在稀樹灌草叢中分布最多，占林下植物種類的10.00%；禾本科植物在清香木群落中分布最多，占林下植物種類的6.67%；大戟科植物在久樹群落、清香木群落、鐵刀木群落中分布特征一致，占林下植物種類的5.00%。

2.2 不同人工恢復(fù)群落中物種優(yōu)勢(shì)度特征

不同植物群落中，扭黃茅的重要值從大到小依次為鐵刀木群落(51.74)、車桑子群落(42.77)、稀樹灌草叢(40.81)、久樹群落(37.33)和清香木群落(29.87)，且在各恢復(fù)群落中均為最大，表明扭黃茅在干熱河谷地區(qū)的林下植被中處于重要的地位，具有極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。除扭黃茅、車桑子以外，不同群落中重要值處于前10位的植物種類不完全相同(表2)，表明不同人工恢復(fù)群落中，各種植物在群落中找到了新的生態(tài)位，群落也朝著更穩(wěn)定的方向演替。

表2 各群落中重要值位于前 10 位的物種Table 2 Species with top 10 important values in each community

2.3 不同植物群落的多樣性特征

不同植物群落的豐富度指數(shù)從大到小依次為清香木群落、車桑子群落、鐵刀木群落、稀樹灌草叢、久樹群落。其中，清香木群落和車桑子群落的豐富度指數(shù)顯著高于稀樹灌草叢(P＜0.05)，久樹群落和鐵刀木群落的豐富度指數(shù)與稀樹灌草叢無顯著差異(P＞0.05)。說明人工恢復(fù)群落能夠增加群落內(nèi)物種總數(shù)，但不同恢復(fù)群落對(duì)林下物種豐富度的影響存在一定差異(圖1)。在物種多樣性方面，稀樹灌草叢的多樣性指數(shù)顯著低于清香木群落(P＜0.05)，與其他人工恢復(fù)群落無顯著差異(P＞0.05)。

圖1 不同植被類型林下多樣性指數(shù)比較Figure 1 Comparison of understory species diversity index of different vegetation types

稀樹灌草叢的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于清香木群落(P＜0.05)。鐵刀木群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)小于各人工恢復(fù)群落，且存在顯著差異(P＜0.05)，說明相較于其他人工恢復(fù)群落，鐵刀木群落不太穩(wěn)定。稀樹灌草叢與車桑子群落、久樹群落和清香木群落的均勻度指數(shù)無顯著差別(P＞0.05)，但顯著高于鐵刀木群落的均勻度指數(shù)(P＜0.05)。

2.4 不同群落相似性特征

表3表明：不同類型群落間Jaccard相似系數(shù)為0.200 0～0.500 0，其中，車桑子群落與稀樹灌草叢的相似系數(shù)最大，為0.424 2，清香木群落與稀樹灌草叢的相似系數(shù)最小，為0.250 0，其他群落與稀樹灌草叢的相似系數(shù)為 0.250 0～0.300 0。人工恢復(fù)群落與稀樹灌草叢之間的相似性程度較低，處于中等不相似水平，不同人工恢復(fù)群落在物種組成上存在較大差異。這表明通過人工植被恢復(fù)能夠豐富紅河干熱河谷地區(qū)林地的物種組成，對(duì)物種多樣性的建立具有重要作用。

表3 不同群落間 Jaccard 相似系數(shù)Table 3 Jaccard’ indexs among different communities

2.5 不同人工恢復(fù)群落的土壤理化特性

不同植物群落的土壤理化性質(zhì)存在著顯差異(圖2)，其中久樹群落、車桑子群落和清香木群落的土壤pH為6.14～6.39，呈弱酸性，與稀樹灌草叢的土壤pH存在顯著差異(P＜0.05)。久樹群落及清香木群落的土壤含水量顯著低于稀樹灌草叢(P＜0.05)。鐵刀木群落、久樹群落及清香木群落的土壤容重顯著低于稀樹灌草叢(P＜0.05)，其土壤總孔隙度顯著高于稀樹灌草叢(P＜0.05)。另外，人工恢復(fù)群落的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷以及速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于稀樹灌草叢(P＜0.05)。

圖2 不同植被土壤理化性質(zhì)變化情況Figure 2 Changes in soil physical and chemical properties under different vegetation types

3 結(jié)論與討論

群落構(gòu)建規(guī)則認(rèn)為：環(huán)境篩選和生物的相互作用在不同尺度上決定了群落結(jié)構(gòu)、組成和多樣性[21-22]，其中群落結(jié)構(gòu)是群落中植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的體現(xiàn)[23]。自然條件下，群落結(jié)構(gòu)的更替是一個(gè)相對(duì)漫長(zhǎng)且不確定的過程。人類活動(dòng)會(huì)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生多方面干擾。紅河干熱河谷區(qū)域植物種類稀少，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生態(tài)環(huán)境脆弱，在受到放牧和采樵等人為干擾后，限制了物種生存、群落發(fā)展及多樣性維持，導(dǎo)致干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步退化，結(jié)構(gòu)和功能也瀕臨崩潰[3]。為了有效恢復(fù)紅河干熱河谷區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)與物種多樣性，除了限制放牧、采樵等負(fù)面人為干擾，還需要進(jìn)行合理的正面干擾，其中，人工植被恢復(fù)可以作為物種多樣性恢復(fù)與生態(tài)治理的有效方法。人工恢復(fù)群落可以繞過植物群落演替早期物種擴(kuò)散和建立的障礙，增加新生植物群落中的物種數(shù)量，加快物種多樣性的恢復(fù)[17，24]。本研究中，大多數(shù)人工恢復(fù)群落的植物多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)已經(jīng)高于稀樹灌草叢，表明紅河干熱河谷不同人工恢復(fù)群落在恢復(fù)15 a后，林下植物的多樣性得到了顯著提高。這一結(jié)果與以往研究基本一致[25]。在人工恢復(fù)群落中，植物群落的上層分別是清香木、車桑子、鐵刀木和久樹等喬灌木。這些陽(yáng)性植被恢復(fù)先鋒樹種在恢復(fù)初期通過萌生擴(kuò)展了林冠面積，從而適應(yīng)或利用干熱河谷的高光條件。作為上層植被，這些樹種可以通過遮光并產(chǎn)生更多的凋落物等來減輕土壤水分揮發(fā)，避免強(qiáng)光直接照射，為下層植被營(yíng)造較好的生存環(huán)境，讓中性乃至耐陰物種占據(jù)此生態(tài)位。這可能是該區(qū)域進(jìn)行人工植被恢復(fù)后林下植物多樣性提高的主要原因。

物種多樣性和穩(wěn)定性作為植物群落的2個(gè)屬性，其相互關(guān)系已經(jīng)受到多位生態(tài)學(xué)研究者的關(guān)注[23，26-27]。植物群落的物種多樣性能夠體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度和生境差異等，因此可以作為判斷群落穩(wěn)定性的指標(biāo)[28-29]。此外，均勻度也可以衡量物種多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系，物種均勻度指數(shù)越高表明群落的穩(wěn)定性也越高[23-24]。本研究結(jié)果表明：不同人工恢復(fù)群落不僅改變了植物群落的物種組成，而且導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性發(fā)生改變。清香木群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均顯著高于稀樹灌草叢(P＜0.05)，較高的物種多樣性為該群落的穩(wěn)定性提供了必要條件。研究結(jié)果證明：清香木群落與稀樹灌草叢的均勻度指數(shù)無顯著差異(P＞0.05)，說明選擇清香木作為恢復(fù)樹種不僅能增加群落內(nèi)的物種個(gè)數(shù)，而且各物種在群落中仍具有合適的生態(tài)位，使植物群落維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定、合理的狀態(tài)，因此可以優(yōu)先考慮將清香木作為紅河干熱河谷區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹種。

土壤養(yǎng)分與植被群落結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系密切，因此，不同人工恢復(fù)群落不僅改變了紅河干熱河谷區(qū)的物種組成，而且也在一定程度上影響土壤的理化性質(zhì)[30]。有研究表明：植被能夠增加土壤中有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，有效地恢復(fù)土壤養(yǎng)分[31-32]。然而本研究發(fā)現(xiàn)：在紅河干熱河谷區(qū)不同人工恢復(fù)群落中的有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著低于自然條件下恢復(fù)的稀樹灌草叢(P＜0.05)，不同人工恢復(fù)群落土壤中有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為稀樹灌草叢、久樹群落、車桑子群落、清香木群落、鐵刀木群落，有效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為稀樹灌草叢、久樹群落、車桑子群落、鐵刀木群落、清香木群落。本研究涉及的人工恢復(fù)群落種植密度均較大，這樣人工植被可以在短期內(nèi)形成喬木層的結(jié)構(gòu)，也能在地面形成一定數(shù)量的凋落物層，具有較高的生產(chǎn)力和養(yǎng)分存儲(chǔ)能力，但是，喬木層的生長(zhǎng)需要獲取更多的土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其產(chǎn)生的凋落物又無法很快將養(yǎng)分歸還土壤，影響了土壤養(yǎng)分的再分配，從而使人工恢復(fù)群落的土壤養(yǎng)分相對(duì)較低。天然次生的稀樹灌草叢中缺少高大的喬灌木且密度較低，對(duì)有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷和速效鉀的利用不多，所以大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被存儲(chǔ)在土壤中，同時(shí)人工恢復(fù)群落增加了土壤總孔隙度，使土壤功能下降，土壤微生物活性和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)受限[33-34]，也將造成人工恢復(fù)群落的土壤養(yǎng)分下降。另一方面，在人工恢復(fù)群落前進(jìn)行了整地松土等工作，不可避免地對(duì)土壤表層產(chǎn)生破壞，造成新的水土與養(yǎng)分流失[35]，說明在過度退化的干熱河谷地區(qū)，短期內(nèi)自然恢復(fù)群落的水土保持功能要高于人工恢復(fù)群落。有研究表明：干熱河谷區(qū)優(yōu)勢(shì)鄉(xiāng)土草本植物扭黃茅、孔穎草Bothriochloa pertusa及擬金茅Eulaliopsis binat等能顯著增加土壤的全碳、全氮含量[31]，作為干熱河谷的優(yōu)勢(shì)物種，有利于恢復(fù)土壤功能。因此，為了加快土壤養(yǎng)分的恢復(fù)，在干熱河谷區(qū)進(jìn)行人工恢復(fù)時(shí)，可采用喬草或灌草并行的恢復(fù)模式。

干熱河谷區(qū)是中國(guó)生態(tài)環(huán)境極為脆弱的區(qū)域之一。嚴(yán)酷的自然條件和長(zhǎng)期的人為干擾，已使該地區(qū)成為中國(guó)生態(tài)極度退化和造林極為困難的地區(qū)之一。本研究結(jié)果表明：在紅河干熱河谷區(qū)選擇車桑子、久樹、鐵刀木和清香木等4個(gè)樹種進(jìn)行人工植被恢復(fù)后，能夠在短期內(nèi)提高林下植被的物種多樣性?；謴?fù)后的植物群落結(jié)構(gòu)也能夠朝著較穩(wěn)定的方向演替。但不同人工恢復(fù)群落產(chǎn)生的效果不同，其中，清香木群落在人工恢復(fù)15 a后，林下植被具有較高的物種多樣性，且群落穩(wěn)定性較高，可優(yōu)先考慮作為植物多樣性恢復(fù)的先鋒樹種。同時(shí)，本研究也證實(shí)，不同恢復(fù)群落對(duì)土壤理化性質(zhì)的改善存在較大差異，而且，在紅河干熱河谷區(qū)，人工恢復(fù)群落對(duì)土壤理化性質(zhì)的改善相對(duì)于植物多樣性的提高是一個(gè)更為緩慢的過程，需要不斷地研究和探討更好的人工促進(jìn)恢復(fù)模式。