金亞寧，管增艷，石松林，2，許 倩，賈龍玉，曹吉鑫，陳圣賓，李景吉，王國(guó)嚴(yán)，2，彭培好，2

（1. 成都理工大學(xué) 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院 四川省社會(huì)科學(xué)重點(diǎn)研究基地(擴(kuò)展)國(guó)家公園研究中心，四川 成都610059；2. 成都理工大學(xué) 生態(tài)資源與景觀研究所，四川 成都 610059；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；4. 成都理工大學(xué) 生態(tài)環(huán)境學(xué)院，四川 成都 610059）

植物空間格局分析是研究植物群落特征、種內(nèi)與種間關(guān)系及與環(huán)境關(guān)系的一種重要方法[1]，被廣泛用于群落動(dòng)態(tài)變化研究，有利于揭示群落形成、演替和發(fā)展的內(nèi)在機(jī)制[2]?？臻g分布格局類型主要有隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布[1]。種群空間格局依賴于一定的空間尺度，可能在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在大尺度上為隨機(jī)分布或均勻分布[3-4]?？臻g關(guān)聯(lián)性是植物群落特征的重要體現(xiàn)，有助于理解群落構(gòu)建和演替動(dòng)態(tài)過程[4]。空間關(guān)聯(lián)性通?？煞譃榭臻g正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和無空間相關(guān)關(guān)系，可以反映群落內(nèi)種間及種內(nèi)相互作用關(guān)系[5]。植物空間格局的分析方法較多，傳統(tǒng)的空間格局分析方法是基于單一尺度的若干個(gè)植物樣方來研究植物種群的空間分布格局，只能認(rèn)識(shí)到特定尺度上的空間分布格局[3-7]。RIPLEY[8]在1977年提出了使用K(t)函數(shù)分析種群的空間分布格局方法。隨后，在K(t)函數(shù)的基礎(chǔ)上又相繼發(fā)展了O-ring函數(shù)、G(t)函數(shù)和Lest(t)函數(shù)[9-10]，克服了單一尺度下空間分布格局方法的不足，現(xiàn)已被廣泛用于研究不同空間尺度下群落空間分布格局以及種內(nèi)與種間關(guān)系[11]。

川西云杉 Picea likiangensis var. rubescens林主要分布在青藏高原東緣海拔 3 000～4 100 m 的區(qū)域，是中國(guó)西南地區(qū)亞高山針葉林的重要組成部分，在固碳、涵養(yǎng)水源和保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著多種生態(tài)功能，是青藏高原生態(tài)安全屏障區(qū)[12-13]。20世紀(jì)40年代以來，川西云杉林遭受大面積砍伐和破壞，區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[14]。由于區(qū)域環(huán)境條件較為惡劣、自然恢復(fù)效果緩慢，森林生態(tài)恢復(fù)方式主要采用人工造林。從20世紀(jì)60年代開始，在青藏高原東緣亞高山區(qū)域陸續(xù)開展了人工造林工程，造林樹種以川西云杉為主，形成了大面積的川西云杉人工林[15]。目前，關(guān)于川西云杉人工林的研究多集中在群落物種多樣性、水源涵養(yǎng)和土壤質(zhì)量等方面[16-18]，對(duì)川西云杉人工林群落空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究以川西云杉人工林為研究對(duì)象，比較分析不同林齡的人工林與天然林群落空間格局及種間關(guān)聯(lián)性的差異，有助于認(rèn)識(shí)人工林群落動(dòng)態(tài)變化和演替規(guī)律，為青藏高原東緣亞高山采伐跡地的生態(tài)恢復(fù)及人工林結(jié)構(gòu)的優(yōu)化與改造提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省甘孜藏族自治州道孚縣木茹鄉(xiāng)林場(chǎng)，30°32′～32°21′N，100°32′～101°44′E，海拔3 600～3 900 m，地處青藏高原東緣。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷暮疁貛Т箨懶愿咴撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤(rùn)，晝夜溫差較大。依據(jù)國(guó)家氣象臺(tái)站(道孚縣)數(shù)據(jù)(1957—2019年)，年平均氣溫為8.1 ℃，最冷月和最暖月分別為1月和7月，平均氣溫分別為-1.9和16.0 ℃；年降水量為614.0 mm，85%的降水量集中在5—9月。土壤類型以山地棕壤和山地褐土為主。區(qū)域亞高山針葉林以川西云杉林、鱗皮冷杉Abies squamata林和紅杉Larix potaninii林為主，分布海拔為3 200～4 200 m。人工造林以川西云杉為主要樹種，栽種時(shí)采用5～7年生實(shí)生苗，初始密度為3 750株·hm-2。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在川西云杉人工林和天然林集中分布區(qū)，分別選擇林齡30、40和50 a的人工林以及天然林，各設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地，共12個(gè)樣地(表1)。采用全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度和海拔，使用地質(zhì)羅盤記錄樣地的坡向和坡度。對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的喬木樹種個(gè)體進(jìn)行逐木調(diào)查，記錄每個(gè)個(gè)體的空間位置坐標(biāo)，以西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，并測(cè)量其胸徑、高度、枝下高和冠幅等。依據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，林齡30、40和50 a的人工林樣地中保留的川西云杉平均株數(shù)分別為(66±1)、(60±5)和(44±7) 株；天然林樣地內(nèi)喬木平均株數(shù)為(42±18)株。

表1 川西云杉人工林與天然林樣地基本信息Table 1 General information of each plot for plantation and natural forests of P. likiangensis var. rubescens

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 點(diǎn)格局分析 空間點(diǎn)格局分析最初由RIPLEY[18]提出，后經(jīng)DIGGLE等[19]發(fā)展，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于植物群落空間分布以及種內(nèi)與種間空間關(guān)聯(lián)性的研究中。Ripley’sK(t)函數(shù)公式如下：

其中：A是樣地面積，n為樣地所有個(gè)體總數(shù)，t為空間尺度，可以是＞0的任何值是第i株與j株樹木之間的距離，是指示函數(shù)。當(dāng)≤t時(shí)，=1，當(dāng)＞t時(shí)，=0； 權(quán)重值，用于邊緣校正。Ripley’sK(t)函數(shù)是一個(gè)累積分布函數(shù)，在應(yīng)用過程中常因?yàn)槔鄯e效應(yīng)的存在影響結(jié)果的準(zhǔn)確性[11]，后在Ripley’sK(t)函數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展形成了L(t)函數(shù)。

空間分布格局分析采用單變量L(t)函數(shù)，其公式為：

本研究空間尺度為0～5 m，利用R語言“spatial”程序包中Monte Carlo擬合檢驗(yàn)，假設(shè)個(gè)體分布符合泊松分布，樣方檢驗(yàn)的零假設(shè)是完全空間隨機(jī)零假設(shè)(complete spatial randomness， CSR)，通過模擬泊松分布和99次獨(dú)立模擬得到的點(diǎn)過程，計(jì)算估計(jì)L函數(shù)，獲得模擬曲線的逐點(diǎn)上下包絡(luò)。L(t)值位于上包跡線以上為聚集分布，在上下包跡線之間為隨機(jī)分布，在下包跡線以下為均勻分布。

1.3.2 空間關(guān)聯(lián)性 空間關(guān)聯(lián)性運(yùn)用雙變量點(diǎn)格局分析方法，即L12(t)函數(shù)，其公式如下：

其中：n1、n2分別為樣地內(nèi)川西云杉和其他喬木植株的總數(shù)。 對(duì)于雙變量點(diǎn)格局分析來說，值若位于上下包跡線內(nèi)，則種間關(guān)系為不相關(guān)；位于上包跡線之上，為正相關(guān)，位于下包跡線以下，為負(fù)相關(guān)。

1.3.3 零模型的選擇 空間格局分析較為復(fù)雜，往往需要針對(duì)不同的問題假設(shè)選擇不同的零模型[20]。為了認(rèn)識(shí)人工林與天然林群落中活立木的空間分布狀況以及樣地內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性，本研究選擇最常用的零模型——完全空間隨機(jī)模型(CSR)，該模型主要是假設(shè)研究樣地中各個(gè)體間不受其他生物或非生物的影響，相互獨(dú)立，即研究個(gè)體在研究區(qū)域內(nèi)的密度是恒定的，且個(gè)體分布符合泊松分布[21-24]。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)處理分析、圖形制作等均通過R語言實(shí)現(xiàn)，點(diǎn)格局分析采用“Spatstat”程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種組成與分布

由表1可見：人工林群落主要有川西云杉、紅樺、白樺、糙皮樺、川滇花楸、山楊、微毛櫻桃和皂柳等樹種組成，天然林群落主要有鱗皮冷杉、川西云杉、糙皮樺和亮葉杜鵑等樹種組成，可見人工林與天然林群落樹種組成存在差異。在人工林中林齡為30 a樣地內(nèi)所含樹種最少，僅有3種，而林齡為40 a樣地內(nèi)所含樹種最多，達(dá)8種?？傮w上，隨著林齡的增加，人工林樣地內(nèi)樹種數(shù)量呈先增加后減少的趨勢(shì)，物種組成整體上逐漸豐富，川西云杉種群密度呈下降趨勢(shì)。

分析人工林和天然林群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的空間分布發(fā)現(xiàn)(圖1)：人工林與天然林群落樹種組成和結(jié)構(gòu)存在明顯差異，天然林除了鱗皮冷杉和川西云杉外，其他闊葉樹種的個(gè)體數(shù)量較多，人工林川西云杉種群密度明顯高于天然林；在人工林樣地中，川西云杉林分密度差異較大，林齡為30 a的人工林樣地內(nèi)川西云杉植株密度最大，林齡為50 a的人工林樣地內(nèi)川西云杉植株密度最小，表明隨著林齡增加，開始出現(xiàn)林木自疏現(xiàn)象；同時(shí)，在人工林樣地中，林齡為30 a的人工林群落內(nèi)幾乎沒有其他樹種分布，而林齡為40和50 a人工林群落內(nèi)有大量其他闊葉樹種分布，表明隨著林齡增加，人工林內(nèi)的樹種多樣性呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

圖1 川西云杉人工林與天然林樣地樹種空間分布Figure 1 Spatial distribution of tree species in each plot for plantations and natural forests P. likiangensis var. rubescens

2.2 群落空間格局

如圖2所示：不同空間尺度下，川西云杉人工林各樣地之間個(gè)體分布格局差異相對(duì)較小，林齡為30 a的人工林中活立木在所有空間尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局，隨機(jī)分布程度隨著空間尺度增大而增強(qiáng)；林齡40 a的人工林中，AR40-1、AR40-3樣地活立木在所有尺度上均為隨機(jī)分布，AR40-2樣地中活立木在0～1.0 m空間尺度內(nèi)呈聚集分布，在大于1.0 m的空間范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；林齡40 a的人工林中活立木在所有尺度上為隨機(jī)分布。在天然林中，NF-1樣地活立木在所有尺度上為隨機(jī)分布，NF-2樣地活立木在1.3～2.6 m范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布，在0～1.3 m和2.6～5.0 m空間尺度下為聚集分布，NF-3樣地在研究范圍內(nèi)均為聚集分布。

圖2 川西云杉人工林與天然林樣地活立木的空間點(diǎn)格局分析Figure 2 Point pattern analysis of standing trees in each plot for plantations and natural forests of P. likiangensis var. rubescens

2.3 空間關(guān)聯(lián)性

由于林齡為30 a的人工林以川西云杉為主，其他樹種僅有2株，所以本研究中不分析AR30-1、AR30-2、AR30-3共3塊樣地物種間的空間關(guān)聯(lián)性。對(duì)林齡為40和50 a的人工林以及天然林樣地物種間的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析(圖3)，結(jié)果表明：人工林和天然林群落樹種空間關(guān)聯(lián)性存在明顯差異，所有人工林群落中川西云杉與其他樹種間總體上表現(xiàn)為無空間關(guān)聯(lián)性；而天然林樣地中鱗皮冷杉與其他樹種間的空間關(guān)聯(lián)性變化較大，NF-1樣地表現(xiàn)為無空間關(guān)聯(lián)性，NF-2樣地在1.8～2.6 m空間尺度上為負(fù)相關(guān)，其余尺度上為無空間關(guān)聯(lián)性，NF-3樣地除在0～2.1 m空間尺度上無空間關(guān)聯(lián)外，其余尺度上均為顯著的負(fù)相關(guān)，并隨著空間尺度的增大，負(fù)相關(guān)程度逐漸增強(qiáng)。

圖3 川西云杉人工林與天然林樣地活立木的空間關(guān)聯(lián)性Figure 3 Spatial association of standing trees in each plot for plantations and natural forests of PL

3 結(jié)論與討論

植物種群的空間分布格局是自身的生物學(xué)特性、環(huán)境、植物種內(nèi)和種間相互作用以及人為干擾的共同結(jié)果[25-27]。有研究[27-28]表明：種群空間格局的變化表現(xiàn)出種群適應(yīng)新環(huán)境的生存策略及應(yīng)對(duì)機(jī)制，利于種群更有效地獲取資源。本研究分析了川西云杉人工林與天然林群落中活立木空間分布格局，除AR40-2樣地在小尺度上呈聚集分布，大尺度上為隨機(jī)分布外，其他人工林樣地在所有研究尺度上均呈隨機(jī)分布，而天然林群落空間格局總體上呈聚集分布。劉憲釗等[29]對(duì)華北落葉松Larix principisrupprechtii人工林研究得出，群落空間點(diǎn)格局分布總體表現(xiàn)為小尺度上的聚集分布和中大尺度上的隨機(jī)分布。閆海冰等[30]對(duì)華北山地典型次生林群落進(jìn)行研究也得出，華北落葉松、云杉(白杄Picea meyeri和青杄Picea wilsonii)、樺木(白樺和紅樺)、山楊天然次生林在小尺度上聚集分布，隨尺度增加空間格局逐漸表現(xiàn)為隨機(jī)分布。人工林與天然林群落空間格局的差異可能是因?yàn)榱址制鹪床煌?，人工種植導(dǎo)致人工林具有較大導(dǎo)向性，林分密度和郁閉度均較大，林下更新相對(duì)較差，群落以均勻分布為主；而天然林以自然更新為主，受種子傳播擴(kuò)散限制，天然更新的幼樹一般聚集生長(zhǎng)于母樹附近，故種子萌發(fā)不均勻可能導(dǎo)致活立木空間格局為聚集分布[26]。同時(shí)，樹木呈聚集分布，在一定程度上能夠相互庇護(hù)并以集群形式獲取有利資源，提高其生存與競(jìng)爭(zhēng)能力，有利于維持種群自身穩(wěn)定[25]。本研究中川西云杉人工林隨著恢復(fù)年份的增加，栽種的5年生幼苗在生長(zhǎng)過程中不斷天然更新與自然稀疏，一定程度上削弱了人為導(dǎo)向，同時(shí)樹木個(gè)體對(duì)生存空間和養(yǎng)分的需求不斷增長(zhǎng)，越來越激烈的競(jìng)爭(zhēng)使得弱勢(shì)個(gè)體不斷死亡、淘汰，導(dǎo)致個(gè)體越來越傾向于服從隨機(jī)分布[27]。

種間關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)種群在群落中的相互關(guān)系，反映其爭(zhēng)奪有利資源的能力[31]。在本研究中，人工林樣地川西云杉與其他植物間以不相關(guān)為主，物種間不存在競(jìng)爭(zhēng)資源的關(guān)系。這可能是人工林中川西云杉種群密度大，其他樹種通過種子擴(kuò)散進(jìn)入人工林中，多分布在林間空地，因而種間競(jìng)爭(zhēng)在群落動(dòng)態(tài)中的作用微弱。該區(qū)域在前期森林砍伐時(shí)，保留的大量腐木、枝丫、葉和樹根等腐爛分解后進(jìn)入土壤，補(bǔ)充大量的營(yíng)養(yǎng)元素，使人工林保持了可持續(xù)利用的資源，種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系相對(duì)弱。天然林樣地鱗皮冷杉與其他植物在小尺度上不相關(guān)，大尺度上為負(fù)相關(guān)，這表明天然林樹種間在資源及生存空間的爭(zhēng)奪中存在較為激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這可能由于天然林中物種呈聚集分布，對(duì)資源利用的程度較高，樹種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系強(qiáng)烈。

自從實(shí)施退耕還林工程和天然林資源保護(hù)工程以來，川西高原人工林面積不斷增加，已經(jīng)成為該區(qū)森林資源的重要組成部分，在改善生態(tài)環(huán)境、調(diào)節(jié)氣候和保護(hù)生物多樣性等方面扮演著重要角色[15]。然而，目前人工林面臨著質(zhì)量差、林分結(jié)構(gòu)不合理和樹種單一等生態(tài)問題[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著林齡的增加，人工林群落內(nèi)川西云杉種群密度呈下降趨勢(shì)，周圍天然林中的闊葉樹種不斷擴(kuò)散到人工林中，物種組成逐漸豐富，川西云杉與其他闊葉樹種無空間關(guān)聯(lián)性，表明了人工林正逐漸向天然林群落演替，但川西云杉人工林與天然林仍然存在一定的差異。有研究[34-35]顯示：間伐能夠促進(jìn)云杉人工林的生長(zhǎng)、林下更新，提高幼樹和幼苗的成活率。針對(duì)人工林中活立木種群隨機(jī)分布和種間無關(guān)聯(lián)性的特性，可以適當(dāng)間伐一些生長(zhǎng)較差的川西云杉植株，為其他闊葉樹種進(jìn)入人工林群落內(nèi)提供生存空間。同時(shí)根據(jù)劉世榮等[31]提出的近自然改造的方式，適當(dāng)種植天然林存在的主要物種，將人工針葉純林轉(zhuǎn)化為以鄉(xiāng)土樹種為主的混交林，并撫育人工林中已存在的闊葉樹種，豐富物種組成，改善人工林群落結(jié)構(gòu)，從而加快人工林向天然林群落演替進(jìn)程。