呂興菊, 任 婧, 高登成, 殷麗萍,竇嘉順, 李 航, 解明麗, 潘 瑛,*

1云南大學生態(tài)與環(huán)境學院暨云南大學生態(tài)與環(huán)境學院大理州洱海湖泊研究院聯(lián)合工作站，昆明 650091 2 大理州洱海湖泊研究院, 大理 671000 3 云南省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心, 昆明 650034

水動力是決定湖泊理化性質(zhì)及水生植物生長狀況的重要環(huán)境因素。但到目前為止,水動力的概念仍很模糊,在湖泊生態(tài)學領(lǐng)域其具體包含的內(nèi)容尚無定論。匯總當前與水生生物相關(guān)的研究進展,湖泊水動力主要涉及水位波動、湖泊內(nèi)部或與外界水交換的速度和均勻度、泥沙淤積與再懸浮等。其中水交換速度指單位時間內(nèi)湖泊與外界水體間、湖泊內(nèi)部不同水域間及同一區(qū)域不同水層間交換水量的大小[1],水交換速度直接決定湖流速度。而水交換均勻度為給定周期內(nèi),交換水量在不同時段分配的差異,它影響水交換速度隨時間變化的格局[2]。水交換速度和均勻度是決定各類物質(zhì)在湖泊中輸移和擴散的重要因素。泥沙淤積與再懸浮是由水位波動及湖流內(nèi)部流場變化導致的泥沙淤積或再懸浮過程。

水動力變化對湖泊生態(tài)系統(tǒng)各生物類群都有影響,例如魚類、兩棲類、浮游生物等。魚類完成正常的生長發(fā)育、覓食繁殖等生活史需要依靠特定的水動力環(huán)境。例如,胭脂魚(Myxocyprinusasiaticus)的生長發(fā)育就與水位波動有關(guān)[3]。蝌蚪的發(fā)育也受水位調(diào)控,水位下降會加速蝌蚪的變態(tài)發(fā)育,造成新成體小型化[4]。浮游植物群落特征與水動力的聯(lián)系則更加密切。研究表明,隨著湖流速度(或水交換速度)的增加,綠藻門和硅藻門物種數(shù)占群落總物種數(shù)的比值增加[5]。這是因為在水動力遲緩水域,藍藻易在水體表層堆積,獲得競爭優(yōu)勢后發(fā)生水華,降低了其它浮游植物的豐富度和多樣性；而在水體對流強烈的區(qū)域,強烈的垂向混合作用可以有效減少表層藍藻的密度,從而降低藍藻水華暴發(fā)風險[6]。水動力對浮游植物的影響遠不止如此,研究還發(fā)現(xiàn),藻細胞生理,如藻毒素釋放過程也與水動力有關(guān),水動力對水生生物及群落的影響已毋庸置疑[7]。

事實上,水動力改變還可以直接或間接作用于水生植物的生存、生長與分布,甚至引發(fā)植被更替現(xiàn)象[2]。在各類型水生植物中,沉水植物尤其敏感,因為大部分沉水植物整個植株位于水面之下(開花期除外),植物體與大氣環(huán)境幾乎無直接接觸,因此,沉水植物生長所需的光照條件和物質(zhì)環(huán)境很大程度上取決于水動力狀況[1,8]。沉水植物對特定水動力環(huán)境的適應是長期演化的結(jié)果,所以短期內(nèi)水動力的強烈改變必然影響植物的正常生長發(fā)育。因此,隨著全球氣候變化和人類活動對水動力影響日益加劇,湖泊沉水植物逐漸減少甚至消失。作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,沉水植物具有多種生態(tài)功能,包括調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)、維持水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、凈化水質(zhì)及為其它水生生物提供棲息地等[9—10]。沉水植物的消退使湖泊由“草型清水態(tài)”向“藻型濁水態(tài)”轉(zhuǎn)變,生態(tài)功能大幅度降低[11]。

經(jīng)過長期的適應進化,沉水植物能夠一定程度上耐受水動力改變的不利影響,但存在適應上限。了解當前湖泊水動力變化成因,分析水動力變化對沉水植物的影響,揭示沉水植物適應水動力變化的機制是深入認識沉水植物消退過程的理論基礎(chǔ),可以為今后湖泊沉水植物的保護和恢復提供水動力調(diào)控方面的依據(jù)。因此,本文對以上三方面的研究成果與不足進行總結(jié),并對未來的研究方向進行了展望,以期推動該領(lǐng)域的后續(xù)研究。

1 湖泊水動力變化成因

1.1 全球氣候變化

在過去的幾十年里,全球氣候變化強烈,絕大多數(shù)河流和湖泊的水動力狀況發(fā)生了改變。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會第五次評估報告指出,在1880年至2012年間,全球海洋和陸地表面平均溫度呈直線上升趨勢,全球平均溫度升高了0.85℃[12],并預測21世紀的升溫趨勢仍將繼續(xù)[13]。氣溫升高導致全球范圍內(nèi)降水、蒸散發(fā)、水汽及徑流狀況都發(fā)生了變化[14—16],甚至引發(fā)干旱、洪澇等極端氣候事件,而這無疑會改變湖泊水位波動模式,影響水交換過程及水沙動態(tài)。例如,氣候變暖導致加拿大安大略省北部湖泊在過去20年間蒸發(fā)量上升了50%,徑流量迅速減少,湖泊水交換周期延長了2—3倍[17]。可見,湖泊水動力狀況受全球氣候變化影響強烈[18]。

1.2 人類活動

相比氣候變化,人類活動對湖泊水動力的影響更為強烈,主要包括工農(nóng)業(yè)土地利用變化、城市化發(fā)展、流域森林植被破壞及水利工程建設(shè)等[19—21]。首先,工農(nóng)業(yè)土地利用變化及城市化發(fā)展通過影響流域下墊面性質(zhì)和水資源分布,極大地改變了湖泊產(chǎn)流與匯流過程[22]。同時,流域森林砍伐引發(fā)的水土流失及圍湖造田活動致使湖泊面積及容積縮小、水沙動態(tài)發(fā)生變化[23—24]。

更加不容忽視的是水利工程快速發(fā)展對湖泊水動力的影響。研究表明,水利工程是長江中下游地區(qū)水動力過程的主要驅(qū)動因素,尤其是三峽大壩[25]。Guo等[26]人研究了三峽大壩運行后對下游湖泊水動力的影響,發(fā)現(xiàn)枯水期大壩蓄水作業(yè)導致下游徑流減少了30%,嚴重擾亂了下游湖泊(如洞庭湖和鄱陽湖)水交換過程與水沙動態(tài)。水沙動態(tài)是決定洞庭湖等通江湖泊水生植被演替的主要驅(qū)動因素,因此,三峽水庫通過影響洞庭湖水沙動態(tài),極大地改變了該湖泊水生植被狀況[27—28]。此外,Kingston等[29]通過對比澳大利亞Darling流域水利工程實施前后生態(tài)系統(tǒng)狀況,進一步驗證了水動力改變對水生生態(tài)系統(tǒng)具有負面效應的事實。同時,湖泊是重要的淡水資源庫,為了充分利用這些水資源,我國眾多湖泊的出水口處都修建了閘門,尤其是水資源缺乏的西部高原地區(qū),如滇池、洱海、撫仙湖等。湖泊水位的人為控制改變了湖泊原有水位波動和水交換過程,破壞了水生生物長期演化才形成的對特定水動力環(huán)境的適應性,可能是導致這些湖泊沉水植物退化的重要因素[30]。

2 湖泊水動力對沉水植物的影響途徑和機制

水動力對沉水植物的影響可分為直接作用和間接作用。直接作用主要為過快的水流速度對植株地上和地下組織帶來的拉扯傷害,及給植物定植造成的困難。間接作用則指水位波動、慢水交換速度及沉積物再懸浮等過程通過改變水下光強、溶解性氧氣(O2)和二氧化碳(CO2)濃度、底泥內(nèi)聚強度、底質(zhì)營養(yǎng)釋放等環(huán)境理化特征間接對沉水植物個體、種群和群落特征所產(chǎn)生的影響[27,31—32]。以下將從這兩種影響途徑分別進行總結(jié)。

2.1 直接影響-快水交換速度和低水交換均勻度的作用

在湖泊入湖口、出湖口,航道及風力強勁的區(qū)域,水交換過程快,吞吐流或風生流產(chǎn)生的強大拖曳力成為影響沉水植物生長和分布的重要因素[33—34]。強水流拖曳力能夠直接損毀沉水植物地上組織、不利于繁殖體的定植和萌發(fā)、甚至將植株連根拔起[35]。因此,這些區(qū)域沉水植物的生存受到限制,只有定植能力和抗拖曳力能力強的物種能夠在此分布,如葉片柔性好且植株矮小的苦草。

根系錨定力與植物定植能力直接相關(guān),指將植株根部從沉積物中拉扯出來所需的最小拉力[36]。錨定力與根系數(shù)量、長度、直徑、分布深度及拓撲結(jié)構(gòu)等有關(guān)[37]。如果水流產(chǎn)生的拖曳力超過沉水植物錨定力,就可以將植株連根拔起,相對較小的拖曳力也可以限制植物種子或無性繁殖體的定植,造成沉水植物群落衰退甚至消失[35]。沉水植物定植能力除了取決于錨定力外,還與底質(zhì)內(nèi)聚強度有關(guān)。湖泊底質(zhì)內(nèi)聚強度遠小于陸地土壤,沉水植物根系與底質(zhì)之間的相互作用力遠弱于陸地植物與土壤,定植本身就是限制沉水植物生存的重要因素。湖泊富營養(yǎng)化后,水生動植物大量死亡,殘體腐敗分解會導致表層底質(zhì)結(jié)構(gòu)松散,內(nèi)聚強度進一步下降,沉水植物更加難以定植,這可能是造成富營養(yǎng)化湖泊沉水植物分布下限上移、沉水植被消退的一個重要原因[37—38]。遺憾的是,該作用易被富營養(yǎng)化過程導致的其它危害掩蓋(如藍藻水華、溶解氧含量降低、水體透明度下降等),所以,當前學術(shù)界對植物錨定力與沉水植物分布下限相關(guān)性的認識還相當匱乏。而不均勻的水交換過程可以加劇水交換速度的波動,造成特定時段水交換速度過快或過慢,根據(jù)“最小限制因子定律”會對沉水植物生長、分布及群落組成產(chǎn)生影響。

2.2 間接影響

2.2.1水位波動

水動力條件是決定湖泊水體和底質(zhì)理化特征的重要影響因素,而水位波動是最早被探究的水動力特征[39]。水位波動對沉水植物的影響主要與沉水植物低光照適應力[40],O2和CO2獲取能力[41],及定植能力有關(guān)。

高水位對沉水植物影響是顯而易見的。首先,高水位會抑制沉水植物的光合作用,甚至影響群落結(jié)構(gòu)。隨著水位的增加,沉水植物獲取光照的能力不斷下降,一旦下降幅度超過其適應上限(低于光補償點),沉水植物將無法生存,因此,水下光資源的減少是導致沉水植物廣泛消失的重要原因[42—43]。并且,不同物種光補償點不同,它們對水位波動的響應也不一致,通過改變種間關(guān)系還可能進一步引發(fā)群落組成和動態(tài)的變化[44—46]。其次,高水位抑制了沉水植物獲取大氣O2和CO2的能力,O2和CO2分別是植物進行有氧呼吸和光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[1],因此,水位波動可以影響沉水植物這兩項生理活動,甚至危害其生存[1,47]。盡管沉水植物在光合作用期間有產(chǎn)生O2的能力,甚至可以從根部向沉積物釋放大量O2[48],但在長期弱光條件下植物同樣面臨缺氧脅迫。根部是植物氧氣需求最旺盛的器官,底質(zhì)缺氧會嚴重危害根系的生長,造成根系變短、根的數(shù)量減少(降低根部氧需求并減少放射氧損失),這些變化必然會降低根系營養(yǎng)吸收能力,不利植物生長[49—50]。而水體溶解性CO2是沉水植物光合作用的主要碳源,如果水環(huán)境中溶解性CO2含量低,那么高水位通過限制大氣CO2向水體和底質(zhì)中的擴散也可以顯著降低沉水植物光合速率[51]。同時,通過影響沉水植物錨定力,水位增加可以改變沉水植物群落組成及分布。深層水動力對底質(zhì)擾動作用弱,細顆粒懸浮物容易沉降,沉積物內(nèi)聚強度弱,沉水植物不易定植[35,37]。如上所述,增加水位對根系生長的抑制可能會導致沉水植物根系錨定力下降。例如,Zhu等[52]初步探討了影響沉水植物錨定力的環(huán)境因素,發(fā)現(xiàn)水位增加引發(fā)的根系數(shù)量的減少及形態(tài)的變化可以顯著降低植物錨定力。沉水植物錨定力的變化意味著沉水植物分布區(qū)域?qū)S之變化,甚至導致群落中錨定力小物種的消失,最終改變?nèi)郝浣M成。此外,水位增加導致的底泥氧化還原電位的下降可能進一步影響沉積物營養(yǎng)的釋放。通常,厭氧條件會促進厭氧微生物的生長,促進底質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)(如磷)釋放,造成底質(zhì)營養(yǎng)下降[53]。上覆水營養(yǎng)物質(zhì)的增加反過來又會加劇浮游植物的生長、降低水體透明度,最終導致沉水植物的消退。

低水位對沉水植物的影響同樣不容忽視。首先,水位降低使淺水區(qū)沉水植物露出水面,植物會因缺水死亡。其次,水位降低提高了水體光照強度,會導致低光照耐受物種逐漸被競爭優(yōu)勢物種取代,造成群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化[54]。此外,沉水植物繁殖策略及繁殖體萌發(fā)過程也受水位降低影響[55—57],例如,水位降低導致苦草無性繁殖體數(shù)量顯著增加,無性繁殖能力增強,這可能與其增強淺水區(qū)競爭能力有關(guān)[58]。最后,水位變化對沉水植物的生長型也有一定的選擇性。沉水植物的生長型可以分為底棲型、蓮座形、直立型和冠層型四類。Middelboe等[59]發(fā)現(xiàn)冠層型物種(如穗狀狐尾藻和眼子菜等)的葉片在莖稈的支撐下可以生長在光照資源更豐富的淺水層,因此,這種生長型的沉水植物可以克服深水對光照的削減作用,能夠分布在水位較深的區(qū)域,具有光補償點和飽和點相對較高的特點。相反,蓮座型物種沒有莖稈的支撐,垂直延展性差,按照“環(huán)境篩選理論”[60],通常只能分布在較淺的區(qū)域,或者需要具備光補償點和光飽和點低的特點。因此,水位的變化可能造成沉水植物群落不同物種生活史策略選擇的失敗,造成沉水植物群落組合的變化。

總之,水位波動對沉水植物的影響是多方面的,沉水植物對該變化的適應需要一個長期的過程,無法一蹴而就。而當前相關(guān)職能部門在湖泊管理時卻往往忽視這一規(guī)律,采用主動調(diào)控水位的方式來恢復沉水植物(如通過出水口閘門控制水位),效果通常不佳,還可能帶來負面影響,應該引起重視。

2.2.2慢水交換速度的影響

在水交換弱的湖泊中,慢水交換過程雖然不能直接危害沉水植物植株,但通過改變外界和湖泊間、或湖泊不同區(qū)域間物質(zhì)交換情況,也可以作用于沉水植物[61—63],云南高原湖泊尤其如此。云南典型高原湖泊絕大多數(shù)為斷陷湖,具封閉與半封閉特性,加上匯水區(qū)源近流短、降水量少,導致系統(tǒng)外水交換速度慢。洱海水交換周期為2.75年,滇池外海為3年,撫仙湖更長達167年[20]。正因為如此,湖泊水流速度也慢,洱海的平均流速為5.52cm/s,滇池小于2.1cm/s,撫仙湖更小[52]。近來氣候變化及各種引水工程使得這些湖泊(如洱海)的水交換速度進一步減慢[1]。水交換速度減小降低了湖泊從來水補充溶解性O(shè)2和CO2的速度,及O2和CO2在水氣界面的擴散速度,危害了沉水植物正常光合和呼吸作用[64—65]。Yuan等[1]模擬洱海水動力環(huán)境發(fā)現(xiàn),在較低的水交換速度背景下,隨著水交換速度進一步降低,底質(zhì)溶解性O(shè)2含量減少,植物缺氧脅迫增加,根系生長受到抑制,植株生物量積累放緩,表明水交換速度降低可能是導致當前洱海沉水植物消退的一個重要因素。此外,慢水交換速度延長了外源營養(yǎng)鹽在湖泊的滯留時間,水體營養(yǎng)鹽濃度的提高加速了“草型湖泊”向“藻型湖泊”轉(zhuǎn)變的進程[66—67]。

而較高的水交換速度帶來的水流擾動會引發(fā)沉積物再懸浮,降低水體透明度,同樣會造成沉水植物定植深度下降、沉水植物生物多樣性和分布面積下降等不良后果[34]。只有適宜的水交換速度一方面足夠為深層沉水植物提供O2和CO2,另一方面又不足以引起水體透明度和根系錨定力的太大變化,才最有利于維持沉水植物較高的豐富度和多樣性?？梢?水交換速度對沉水植物的作用可能滿足“中度干擾假說”[68]。

水交換不均勻意味著極端水交換情況出現(xiàn)的頻率高,根據(jù)“最小限制因子定律”會由于過快或過慢水交換速度而對沉水植物產(chǎn)生不利影響。例如,Pan等[2]發(fā)現(xiàn)隨著水交換均勻度下降,系統(tǒng)處于慢水交換條件的情況增加,限制了O2從大氣進入水體和底質(zhì)的速度,同時厭氧狀況加快了底質(zhì)營養(yǎng)釋放,這些變化共同抑制了水生植物的生長?？紤]到物種耐受力差異,水交換速度和均勻度還可以對沉水植物的續(xù)存起篩選作用,降低敏感物種的豐富度,增加耐受物種的比例,進而影響沉水植物群落組成[67,69]。

3 沉水植物對水動力條件的適應機制

沉水植物生命周期內(nèi)經(jīng)常受外界環(huán)境干擾,適宜的環(huán)境能促進植物的生長發(fā)育,而惡劣的環(huán)境則抑制植物生長甚至導致其死亡。沉水植物不能主動逃離不利環(huán)境,只有不斷適應環(huán)境變化才能續(xù)存。因此，面對水動力變化,沉水植物也具有一定的適應性,可以通過繁殖、形態(tài)、生理等特征的調(diào)整來克服和緩解這種逆境(表1),具體如下：

表1 沉水植物對水動力適應機制

3.1 繁殖對策

沉水植物主要有營養(yǎng)繁殖和有性繁殖兩種繁殖方式,在環(huán)境脅迫下(如快水交換速度),種子傳粉、受精及萌發(fā)易受阻礙,而營養(yǎng)繁殖無以上困難,往往成為逆境下主要繁殖方式。可見,環(huán)境脅迫下,植物繁殖方式可能發(fā)生變化,這種策略是沉水植物維持群落穩(wěn)定的重要手段[79]。例如,苦草、黑藻、菹草等沉水植物在成熟期能夠形成一種特化的營養(yǎng)繁殖體“冬芽”(芽孢體),可以長時間忍耐不利環(huán)境(如低溫),環(huán)境適宜后再進行萌發(fā)。但是,“冬芽”相比有性繁殖需要消耗更多的物質(zhì)和能量,因此,逆境下“冬芽”的形成與母株生長狀況有關(guān),而影響母株生長狀況的各種環(huán)境要素如光照、水深及底泥中的營養(yǎng)物質(zhì)含量都受水動力影響,因此,沉水植物“冬芽”形成也受水動力變化掣肘[57]。

此外,大部分沉水植物還可以通過匍匐莖克隆繁殖,長出無性克隆分株,該無性分株直接與母體相連,避免了在新環(huán)境下重新定植的需要[80],能夠有效避免水流拖曳力對定植的阻礙,因此能夠讓其更好的適應強水動力脅迫[81]。例如,Pan等[71]最新的研究發(fā)現(xiàn),隨著水交換速度的增加,苦草通過匍匐莖產(chǎn)生無性克隆株的能力逐漸增強；并且,不同物種該調(diào)整能力有差異,從而導致種間關(guān)系隨水交換速度增加而不斷改變。但是,克隆繁殖株的形成不利于植物向上生長,因此,光資源減少時,苦草沉水植物會減少克隆繁殖及橫向生長投入,而增加垂直生長所需投入以獲取更多光資源[70]?？梢?沉水植物繁殖策略的選擇還取決于環(huán)境條件?？傊?沉水植物可以通過繁殖策略的選擇及調(diào)整讓后代度過不利的水動力環(huán)境,但該策略有其適應的極限,且受環(huán)境條件調(diào)控。

3.2 形態(tài)學對策

形態(tài)可塑性是沉水植物適應水動力變化的重要生存策略,研究表明,在強水動力區(qū),沉水植物為了降低水流拖拽造成的物理傷害,除了增加葉片柔韌性外,主要通過莖葉形態(tài)調(diào)整以減少與水體的接觸面積達到減弱拖曳力的目的,或通過根系形態(tài)調(diào)整來避免被強水流連根拔起[82—83]。一些沉水植物通過減少葉片數(shù)量、形成短窄葉片來減少與水體的接觸面,從而減弱水流拖曳傷害84]。例如,Jin[72]等最近發(fā)現(xiàn),苦草葉寬和葉長隨水流速度增加不斷減小,地上部分生物量百分比相應減少。而龍須眼子菜枝條密度與水流速度密切相關(guān),隨著流速增加,其枝條密度降低以減弱水流拖拽力[76]。而弱水動力區(qū),沉水植物也主要依靠形態(tài)可塑性克服水位波動、溶解性O(shè)2和CO2濃度,營養(yǎng)鹽濃度等變化帶來的不利影響[85—86]。例如,刺苦草[74]、馬來眼子菜[75]、菹草[77]等沉水植物可以通過減少分蘗數(shù)、延長葉片長度、降低根冠比等策略接近表層水體以獲取更多光照。盡管如此,如果水位上升過快,沉水植物仍無法迅速適應[87]。

其次,沉水植物通過形態(tài)可塑性克服缺氧脅迫的證據(jù)已經(jīng)很多。研究表明,當水交換速度或水交換均勻度下降,植物將面臨缺氧脅迫,耐性物種可以通過根系變短變粗來減少放射氧損失、形成通氣組織提高氧氣輸送能力、增加地上部分生物量分配以接近表層水體獲取更多氧氣等措施來抵抗缺氧脅迫[1—2,88]。但正如之前分析,該策略引發(fā)了適應缺氧脅迫和維持營養(yǎng)吸收能力的權(quán)衡,因此,植物根系的形態(tài)適應策略也存在適應的上限,且因物種而異,這可能是造成沉水植物分布和群落組成變化的重要原因[89—90]。

最后,當?shù)踪|(zhì)有機物含量較低時,水交換速度過低會導致沉水植物無法從系統(tǒng)外得到足夠的CO2,危害沉水植物的正常生長。此時,沉水植物可以通過增加比葉面積來提高CO2吸收能力,減少根直徑以增加地上部分生物量分配(尤其是葉生物量分配以增加CO2吸收面積)等策略來適應該脅迫,并且該形態(tài)調(diào)整能力與沉水植物的種間競爭能力正相關(guān)[71]。

3.3 生理生化對策

目前關(guān)于沉水植物生理生化適應機制的研究還不多見,僅有的研究表明,較快的水流速度下,沉水植物可以通過組織成分的調(diào)整增加植物體機械強度以抵抗水流拉扯[79]。例如,木質(zhì)素和生物硅能夠增加植物細胞壁強度和細胞防滲力,因此,水蘊草等沉水植物為了提高地上部分機械強度,植株生物硅和木質(zhì)素含量隨水流拖曳力提高而增加[78]。

而較慢的水動力條件下,沉水植物也可以通過生理生化調(diào)整克服低光照、缺氧和低營養(yǎng)等環(huán)境脅迫。低光照條件下,提高葉綠體基粒和葉綠素b的含量、調(diào)節(jié)光合酶含量可以有效提高沉水植物光能利用率。例如,陳正勇等[77]發(fā)現(xiàn)水深增加后,菹草的葉綠素含量顯著增加。其次,調(diào)整葉片植株超氧化物歧化酶和過氧化氫酶含量、轉(zhuǎn)化淀粉為可溶性糖、提高根系細胞乙醇脫氫酶活性等是沉水植物適應缺氧脅迫的有效手段[2,49,73]。

通過以上繁殖、形態(tài)和生理策略,沉水植物能夠一定程度上適應水動力的變化。但是,受資源限制,植物在提高某一性狀適應性的同時,必定以犧牲其它性狀適應性為代價,因此沉水植物不同策略之間存在權(quán)衡關(guān)系,需要特別注意[2]。

4 展望

文獻匯總后可知,雖然近年來湖泊水文學取得了較大發(fā)展,但關(guān)于湖泊水動力的研究仍然不夠深入,且以下兩方面的工作尤其缺乏,亟需開展：

(1)沉水植物適應水動力變化的解剖學策略研究不足

植物解剖學可以在微觀層面解釋植物形態(tài)與環(huán)境變化之間的聯(lián)系,是一種重要的植物形態(tài)生理分析手段[91]。但當前針對沉水植物響應水動力變化的研究鮮有涉及植物解剖學方面。對不同沉水植物物種、或同一物種不同水動力條件下的微觀結(jié)構(gòu)進行觀測,不僅有利于進一步揭示沉水植物水動力適應機制,還可以一定程度上加強對物種分布差異的認識,這將有助于更系統(tǒng)地揭示沉水植物群落變化機制,為沉水植物群落修復提供理論依據(jù)。

(2)不同沉水植物水動力忍耐閾值需要進一步明確

基于物種忍耐力的差異,不同物種對水動力的適應性不同,這種差異會造成水動力改變后沉水植物群落特征發(fā)生變化[71,92]。雖然當前的研究已經(jīng)從水位梯度、水交換速度與均勻度等水動力要素評估了沉水植物的適應性,但不同物種對這些水動力條件的忍耐閾值仍然模糊。因此識別不同沉水植物對水動力變化的耐受限度,有利于更科學地預測未來沉水植物分布規(guī)律和群落演替動態(tài)。

此外,水體富營養(yǎng)化、氣候變化及水體污染等環(huán)境問題與水動力要素協(xié)同互作對沉水植物影響的研究幾乎沒有。只有對這些環(huán)境影響因素全面分析,才能得出水動力變化具體的影響過程及機制。