車開萱，邱俊強(qiáng)

（北京體育大學(xué) 運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)學(xué)院，北京 100084）

在過去的幾十年中，提倡高碳水化合物（carbohydrate，CHO）飲食是健康飲食領(lǐng)域的主流觀點(diǎn)。這一觀點(diǎn)導(dǎo)致世界上大多數(shù)國家發(fā)布了有利于降低脂肪和增加淀粉及纖維攝入量的膳食指南（Myers et al.，2013）。隨著全球成年人超重和肥胖比例的上升，糖尿病和心血管疾病的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)愈加凸顯。近年來，一些研究者探索了低CHO飲食如“阿特金斯減肥法”的功效，Gudzune等（2015）發(fā)現(xiàn)在12個(gè)月的飲食干預(yù)后，受試者的體質(zhì)量減輕了0.1%～2.9%。此外，研究還表明，低CHO高脂肪飲食能夠改善多種代謝風(fēng)險(xiǎn)因素，這種改善作用超過或至少相當(dāng)于高CHO飲食（Bueno et al.，2013；Hu et al.，2012）。這使得以脂肪作為攝入量主要來源的飲食方式進(jìn)入人們的視野。

運(yùn)動(dòng)前控制個(gè)人習(xí)慣性飲食是改變?nèi)剂系孜锢媚Ｊ降挠行Р呗浴?0世紀(jì)60年代后期，當(dāng)發(fā)現(xiàn)肌糖原耗竭與疲勞有關(guān)，并且高CHO飲食能夠維持肌糖原和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)時(shí)，高CHO飲食是優(yōu)化運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)所必需的理念得到了證實(shí)（Bergstr?m et al.，1966，1967b）。證據(jù)表明，在運(yùn)動(dòng)前、運(yùn)動(dòng)中和運(yùn)動(dòng)后攝入CHO有益于運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提升（Beelen et al.，2010；Jeukendrup，2004）。與此同時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)機(jī)體對(duì)以脂肪作為攝入量主要來源的飲食可以產(chǎn)生很強(qiáng)的適應(yīng)能力，有關(guān)禁食或低糖原代謝適應(yīng)的開創(chuàng)性工作揭示了人類轉(zhuǎn)向使用基于脂類的供能機(jī)制（Cahill，2006）。內(nèi)源性CHO的儲(chǔ)備相對(duì)較少，CHO儲(chǔ)備耗盡與疲勞和運(yùn)動(dòng)能力的受損相關(guān)。如果完全依賴糖代謝供能，則運(yùn)動(dòng)的持續(xù)時(shí)間有限。而體內(nèi)的脂肪（包括肌內(nèi)甘油三酯、血脂等）是豐富的，即使是身材瘦小的運(yùn)動(dòng)員也能夠從內(nèi)源性脂肪儲(chǔ)備中獲得支持至少幾天的中低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的能量。由此看來，身體儲(chǔ)存脂肪的能力更強(qiáng)，以脂肪為“燃料”存在一定的能源優(yōu)勢。

隨之而來的一個(gè)問題是，這類低CHO飲食產(chǎn)生的脂肪適應(yīng)是否會(huì)對(duì)鍛煉和運(yùn)動(dòng)成績產(chǎn)生有益影響？盡管這一概念違背了傳統(tǒng)觀點(diǎn)——即運(yùn)動(dòng)員需要攝入高CHO來維持足夠的肌糖原，以獲得高強(qiáng)度表現(xiàn)和耐力表現(xiàn)，但低CHO高脂肪飲食的功效已經(jīng)開始在各種運(yùn)動(dòng)中得到探索。越來越多的證據(jù)表明，與高CHO飲食相比，低CHO飲食至少可以維持耐力表現(xiàn)。因此，有必要重新審視這類飲食對(duì)運(yùn)動(dòng)成績所帶來的影響。

1 脂肪適應(yīng)

血液代謝物和激素濃度會(huì)隨著飲食攝入的變化而發(fā)生改變，這會(huì)使骨骼肌的營養(yǎng)儲(chǔ)存狀況發(fā)生波動(dòng)，并對(duì)運(yùn)動(dòng)期間供能物質(zhì)的使用產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。營養(yǎng)與運(yùn)動(dòng)干預(yù)可以調(diào)節(jié)許多肌肉收縮引起的反應(yīng)，供能物質(zhì)供應(yīng)本身為適應(yīng)提供了一個(gè)“觸發(fā)因素”。而對(duì)于基于脂類的供能機(jī)制來說，可以通過觸發(fā)適應(yīng)脂肪的利用模式改變隨后的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。

飲食中脂肪和CHO的攝入含量會(huì)影響安靜和運(yùn)動(dòng)期間底物的氧化比例。早期研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)愛斯基摩犬接受CHO補(bǔ)充時(shí)，隨著CHO被蛋白質(zhì)和脂肪取代，其在雪橇比賽中的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)逐步提高（Kronfeld，1973），并且通過高脂肪飲食訓(xùn)練，比賽中脂肪酸的利用得到了提高（Ham?mel et al.，1977）。Kronfeld（1984）指出，訓(xùn)練動(dòng)物攝入高脂肪飲食可以增強(qiáng)脂肪酸氧化，并且達(dá)到節(jié)省肌糖原的作用。在此背景下，脂肪適應(yīng)（或脂肪負(fù)荷）的概念被提出，其指的是在進(jìn)行耐力訓(xùn)練的同時(shí)限制CHO攝入的策略，目的在于提高運(yùn)動(dòng)中的脂肪利用率（Hawley et al.，1995）。

限制碳水化合物飲食（restricted carbohydrate diets，RCDs）即限制CHO的攝入，將脂肪作為每日攝入能量的主要來源。其中采用的低CHO高脂肪飲食通常含有少于25%來自CHO的能量，至少60%來自脂肪的能量（Burke，2015）。另一種則是將飲食中的CHO限制在酮的產(chǎn)生上，使用CHO能量占比少于5%的極端高脂肪飲食，也就是生酮飲食（Paoli et al.，2012）。通過這種方式引起CHO的“饑餓”，使肝臟被迫將高濃度的游離脂肪酸（NEFA）在線粒體中通過β-氧化轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A，然后轉(zhuǎn)化為酮體釋放進(jìn)入循環(huán)，這種現(xiàn)象稱為營養(yǎng)性酮癥（McSwiney et al.，2018）。隨著時(shí)間的推移，身體將適應(yīng)使用酮體作為主要供能物質(zhì)，從而發(fā)生“酮適應(yīng)”，這是脂肪適應(yīng)的一個(gè)要素。盡管大腦更偏向于將葡萄糖作為主要的能量來源，但是在饑餓和低血糖期間，大腦可以長時(shí)間代謝酮體來供能。當(dāng)CHO供應(yīng)有限時(shí)，肌肉和其他器官也能氧化酮體作為替代能源。

研究發(fā)現(xiàn)，長期RCDs可以顯著增加脂肪氧化并同時(shí)減少次最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)期間的CHO氧化（Zinn et al.，2017）。同時(shí)，短期RCDs可以促進(jìn)線粒體生物合成（Bartlett et al.，2015），脂肪適應(yīng)在短短5天內(nèi)就可以發(fā)生（Burke et al.，2000），但這會(huì)導(dǎo)致靜息肌糖原儲(chǔ)備的減少。因此，建立脂肪適應(yīng)后，在運(yùn)動(dòng)比賽之前的一段時(shí)間可通過攝入高CHO來恢復(fù)肌糖原的含量。對(duì)目前的研究來說，可以根據(jù)脂肪適應(yīng)策略是否涉及CHO恢復(fù)期分為兩大類，每一類下又可依據(jù)適應(yīng)期長短進(jìn)一步細(xì)分（表1）。

表1 脂肪適應(yīng)策略分類Table 1 Classification of Fat Adaptation Strategies

此外，有兩個(gè)觀點(diǎn)值得討論。1）脂肪適應(yīng)存在較大的個(gè)體差異，一些運(yùn)動(dòng)員是“反應(yīng)者”并且表現(xiàn)出真正的干預(yù)效果，而其他運(yùn)動(dòng)員則是“無反應(yīng)者”（Burke et al.，2002）。2）雖然有研究表明，即使肌肉CHO含量恢復(fù)到正?；虺a(bǔ)償水平，脂肪適應(yīng)的發(fā)生也會(huì)減少運(yùn)動(dòng)期間對(duì)肌糖原利用的依賴（Burke et al.，2001），但也有研究認(rèn)為，脂肪適應(yīng)可能通過減少糖原的累積和影響參與能量代謝的酶而損害糖原的利用（Close et al.，2016）。因此，如何消除脂肪適應(yīng)的無反應(yīng)現(xiàn)象，以及脂肪適應(yīng)是否會(huì)對(duì)肌糖原進(jìn)一步的氧化利用能力造成影響，還有待進(jìn)一步研究。

2 脂肪適應(yīng)對(duì)耐力運(yùn)動(dòng)的影響

耐力運(yùn)動(dòng)員使用了許多營養(yǎng)策略，試圖促進(jìn)脂肪氧化，降低內(nèi)源性CHO的利用率，從而提高運(yùn)動(dòng)成績，其中一種策略涉及脂肪適應(yīng)。長期的訓(xùn)練會(huì)導(dǎo)致耐力運(yùn)動(dòng)員的脂肪氧化率較高，在脂肪適應(yīng)之后，高水平運(yùn)動(dòng)員的脂肪氧化率也會(huì)增加到耐力訓(xùn)練所誘導(dǎo)的水平之上（Yeo et al.，2011）。

2.1 不含CHO恢復(fù)的脂肪適應(yīng)

2.1.1 短期RCDs對(duì)耐力運(yùn)動(dòng)的影響

運(yùn)動(dòng)營養(yǎng)學(xué)家長期以來一直主張運(yùn)動(dòng)員使用高CHO飲食，以確保運(yùn)動(dòng)時(shí)有足夠的肌糖原。短期脂肪適應(yīng)方案會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)中全身CHO氧化率的降低（即呼吸交換率降低），如攝入低CHO高脂肪飲食1～3天的效果是降低了靜息肌肉和肝糖原的儲(chǔ)備（Bergstr?m et al.，1967a）。研究表明，短期脂肪適應(yīng)不利于耐力和長時(shí)間的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)（Pitsiladis et al.，1999；Prins et al.，2019）。實(shí)際上，在缺乏長期適應(yīng)的情況下，RCDs會(huì)使肌糖原的含量降低，從而導(dǎo)致低血糖，使耐力表現(xiàn)受損，并且使疲勞感增加（White et al.，2007）。這種運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的下降很可能是由于肌糖原儲(chǔ)備的過早耗盡以及運(yùn)動(dòng)期間脂肪利用的增加，不足以補(bǔ)償CHO可用性的減少。在這些研究結(jié)果的影響下，目前運(yùn)動(dòng)員大多以攝入高CHO作為營養(yǎng)指導(dǎo)原則。

2.1.2 長期RCDs對(duì)耐力運(yùn)動(dòng)的影響

長期RCDs會(huì)帶來更大的代謝益處，包括更高的脂肪氧化率和更低的CHO氧化率及糖原利用率。Volek等（2016）對(duì)超耐力運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行研究表明，20個(gè)月的適應(yīng)高脂肪飲食促進(jìn)了更高的脂肪氧化峰值（比高CHO飲食組平均高 2.3倍，=10），并且在 64% 最大攝氧量（V˙O）強(qiáng)度下進(jìn)行180 min運(yùn)動(dòng)時(shí)出現(xiàn)了較低的CHO氧化率，這與脂肪氧化能力的增加有關(guān)。值得注意的是，在該研究中，運(yùn)動(dòng)員在安靜狀態(tài)下和在64%V˙O強(qiáng)度下運(yùn)動(dòng)3 h后，肌糖原含量與高CHO飲食相似，在運(yùn)動(dòng)后2 h的恢復(fù)過程中糖原的再合成也保持不變。這一結(jié)果表明，耐力運(yùn)動(dòng)員在長期脂肪適應(yīng)后，可以保持正常的肌糖原含量、利用和恢復(fù)。這些對(duì)高脂肪飲食產(chǎn)生的代謝適應(yīng)可能有利于耐力表現(xiàn)的提升。此外，對(duì)自行車運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行4周高脂肪飲食干預(yù)后同樣發(fā)現(xiàn)，CHO氧化率和肌糖原利用率出現(xiàn)大幅下降（Phinney et al.，1983）。因此，長期進(jìn)行RCDs所產(chǎn)生的脂肪適應(yīng)可以為耐力運(yùn)動(dòng)員提供明顯的代謝優(yōu)勢。

然而，目前仍缺乏明確證據(jù)表明長期RCDs能夠?yàn)檫\(yùn)動(dòng)表現(xiàn)帶來優(yōu)勢。在使用不含CHO恢復(fù)的長期RCDs策略且涉及耐力運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的8項(xiàng)研究中，2項(xiàng)發(fā)現(xiàn)次最大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)有所改善，5項(xiàng)研究表明沒有改善，1項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)受損。認(rèn)為有明顯改善的2項(xiàng)研究均以訓(xùn)練有素的自行車運(yùn)動(dòng)員為研究對(duì)象，其中一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)，在50%峰值輸出功率的實(shí)驗(yàn)中，高脂肪飲食組的力竭時(shí)間提高了約30 min（Lambert et al.，1994）；另一項(xiàng)研究觀察到，飲食中脂肪的攝入比例每增加10%，100 km計(jì)時(shí)賽的平均輸出功率會(huì)提高2%（Rowlands et al.，2002）。在認(rèn)為無明顯改善的研究中，4項(xiàng)有關(guān)自行車運(yùn)動(dòng)員的研究顯示，長期RCDs對(duì)耐力運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)沒有明顯益處（Goedecke et al.，1999；Vogt et al.，2003；Volek et al.，2015；Zinn et al.，2017）。Zajac等（2014）的研究也同樣表明，生酮飲食雖然增加了身體成分和健康方面的益處，但未能提高耐力表現(xiàn)，值得注意的是，該研究中受試者的平均年齡為51.2歲，因此，應(yīng)該考慮這一結(jié)論對(duì)年輕運(yùn)動(dòng)員的可推廣性。然而，Burke等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)秀競走運(yùn)動(dòng)員在強(qiáng)化訓(xùn)練中適應(yīng)高脂肪飲食后，其運(yùn)動(dòng)的經(jīng)濟(jì)性和運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)受到損害。因此，長期脂肪適應(yīng)對(duì)于一系列以耐力為基礎(chǔ)的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的影響仍有待進(jìn)一步研究。

2.2 脂肪適應(yīng)與CHO恢復(fù)相結(jié)合

Burke等（2000）指出，在5天的RCDs之后，1天的高CHO飲食（每千克體質(zhì)量攝入10～12 g CHO）足以為自行車運(yùn)動(dòng)員提供超量恢復(fù)肌糖原儲(chǔ)備。這種周期化飲食的目的在于增加運(yùn)動(dòng)過程中脂肪對(duì)氧化代謝的貢獻(xiàn)，而不損害運(yùn)動(dòng)前內(nèi)源性CHO的儲(chǔ)備。從分子層面上來看，以較低肌糖原含量開始的急性耐力運(yùn)動(dòng)可以增加與CHO代謝相關(guān)酶的轉(zhuǎn)錄活性（如AMPK、GLUT-4、己糖激酶和丙酮酸脫氫酶復(fù)合物），并且增加有利于脂肪代謝的適應(yīng)性反應(yīng)（Hawley et al.，2010）。在低CHO環(huán)境下進(jìn)行訓(xùn)練后，細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)和發(fā)生代謝適應(yīng)的肌肉標(biāo)記也會(huì)出現(xiàn)增強(qiáng)，因此運(yùn)動(dòng)員需要在低CHO的環(huán)境中訓(xùn)練以促進(jìn)更大的適應(yīng)性反應(yīng)，在比賽前提高CHO的可用性從而達(dá)到最佳的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)（Baar et al.，2008），這種周期化飲食又稱作“低訓(xùn)高賽”策略。

Burke等（2000，2002）和Carey等（2001）進(jìn)行了5或6天的脂肪適應(yīng)訓(xùn)練，然后進(jìn)入24 h的高CHO攝入期（即CHO恢復(fù)期）；Lambert等（2001）在10天的脂肪適應(yīng)期之后實(shí)施了3天的CHO負(fù)荷方案。這4項(xiàng)研究都通過運(yùn)動(dòng)測試確定了飲食干預(yù)對(duì)耐力表現(xiàn)的影響。盡管4項(xiàng)研究的適應(yīng)期較短，但脂肪適應(yīng)與次最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)期間脂肪氧化率的顯著增加有關(guān)，即使在增加CHO可用性的條件下（運(yùn)動(dòng)開始前攝入高CHO飲食和/或在運(yùn)動(dòng)期間攝取葡萄糖溶液），運(yùn)動(dòng)員脂肪的氧化速率仍然很高。因此，所采用的脂肪適應(yīng)策略引起的代謝適應(yīng)獨(dú)立于內(nèi)源性和外源性CHO的可用性。

然而，即使面對(duì)有利于脂肪氧化代謝的顯著變化以及隨之而來的肌糖原保留，脂肪適應(yīng)與CHO恢復(fù)策略相結(jié)合也不能為長時(shí)間的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提供明顯的益處，但從目前的研究看來，其至少可以維持運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。其中Burke等（2000，2002）的2項(xiàng)研究顯示，這種周期化飲食并沒有使耐力表現(xiàn)產(chǎn)生明顯的變化。然而，Lambert等（2001）在自行車運(yùn)動(dòng)員的研究中發(fā)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的提升，受試者在高脂肪飲食條件下攝入65%來自脂肪的能量，或者在正常飲食條件下攝入30%來自脂肪的能量；接著，受試者完成了CHO能量占比70%的為期3天的CHO負(fù)荷方案，然后在70%V˙O強(qiáng)度下進(jìn)行了150 min的騎行，隨后進(jìn)行了20 km計(jì)時(shí)賽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在高脂肪飲食條件下的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)得到了改善。Carey等（2001）進(jìn)一步在高脂肪飲食條件下讓自行車運(yùn)動(dòng)員以65%V˙O強(qiáng)度騎行4 h后進(jìn)行1 h計(jì)時(shí)賽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)計(jì)時(shí)賽的平均騎行距離小幅提高了4%。盡管這一提升在統(tǒng)計(jì)學(xué)上并不顯著，但計(jì)時(shí)賽測試是運(yùn)動(dòng)能測測試中一種較為有效的測試方法（變異系數(shù)＜5%），而在耐力項(xiàng)目比賽（如馬拉松比賽）中，第一名和第二名之間的差距通常不到1%，因此通過這一手段檢驗(yàn)出的微小變化顯得尤為重要（Currell et al.，2008）。

2.3 脂肪適應(yīng)引起代謝及運(yùn)動(dòng)能力改變的相關(guān)機(jī)制

從機(jī)制上講，這種適應(yīng)性的變化可能通過上調(diào)脂肪氧化（如肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-1）、下調(diào)CHO氧化（如丙酮酸脫氫酶）、增加肌肉內(nèi)甘油三酯儲(chǔ)存的酶活性和增加脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)中涉及的激素活性來實(shí)現(xiàn)（Burke et al.，2000；Carey et al.，2001；Yeo et al.，2011）。這些適應(yīng)性變化理論上可以保護(hù)糖儲(chǔ)備，但目前還無法確定這些代謝變化是否僅涉及運(yùn)動(dòng)期間脂肪氧化的上調(diào)、CHO氧化的下調(diào)，或是兩者的組合。

此外，近年的研究發(fā)現(xiàn)了與脂肪適應(yīng)引起代謝改變相關(guān)的其他機(jī)制。Shimizu等（2018）發(fā)現(xiàn)，與正常飲食相比，12周的生酮飲食可誘導(dǎo)脂肪酸氧化的標(biāo)記物中出現(xiàn)更高的基因表達(dá)。Parry等（2018）通過一項(xiàng)持續(xù)762天的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，脂肪適應(yīng)增加了肌肉線粒體體積。McKay等（2019）在世界級(jí)優(yōu)秀競走運(yùn)動(dòng)員中進(jìn)行了19～25 km的標(biāo)準(zhǔn)化競走測試，結(jié)果發(fā)現(xiàn)酮適應(yīng)組的白介素-6含量顯著更高，這是一種可能加劇脂肪分解的肌細(xì)胞因子，提示耐力能力的潛在增強(qiáng)。這些結(jié)果在一定程度上解釋了脂肪適應(yīng)的發(fā)生及其在提高耐力運(yùn)動(dòng)能力方面顯示出巨大潛力的原因。

對(duì)于耐力運(yùn)動(dòng)來說，與短期脂肪適應(yīng)會(huì)使長時(shí)間的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)受損相比，雖沒有明確證據(jù)表明長期脂肪適應(yīng)能夠帶來運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)方面的優(yōu)勢，但其會(huì)產(chǎn)生更大的代謝益處。而所采用的與CHO恢復(fù)相結(jié)合的脂肪適應(yīng)策略在引起脂肪利用率增加和肌糖原節(jié)省化的同時(shí)，至少可以維持長時(shí)間的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。

3 脂肪適應(yīng)對(duì)高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的影響

次最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)（60%～80%V˙O）能夠受益于脂肪適應(yīng)這一營養(yǎng)策略，而超過70%V˙O強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)需要大量無氧代謝提供的能量。短期高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)主要利用磷酸肌酸和糖酵解供能，脂肪適應(yīng)所帶來的脂肪氧化速率的升高不太可能提高這種運(yùn)動(dòng)模式的表現(xiàn)。加之脂肪適應(yīng)還可能會(huì)有損糖原的利用，在這種情況下，脂肪適應(yīng)則會(huì)使高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)（85%V˙O）的表現(xiàn)受到影響。研究證據(jù)表明，完成較高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)（80%V˙O，90%峰值功率）的受試者，即使在脂肪適應(yīng)后增加了CHO的恢復(fù)，運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)也會(huì)大大降低（Havemann et al.，2006）。雖然耐力（特別是超耐力）運(yùn)動(dòng)通常被描述為長時(shí)間、次最大強(qiáng)度、穩(wěn)定狀態(tài)的運(yùn)動(dòng)，但優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員還必須能夠進(jìn)行高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)以應(yīng)對(duì)賽場上的意外變化、其他競爭對(duì)手的突破戰(zhàn)術(shù)等。

游離脂肪酸（nonestesterified fatty acid，NEFA）可用性是限制脂肪氧化的因素之一。在80%最大負(fù)荷強(qiáng)度時(shí)，NEFA的利用率比65%最大負(fù)荷強(qiáng)度時(shí)降低了30%，而肌糖原的利用率卻出現(xiàn)增加（Romijn et al.，1993）。通過注入中鏈或長鏈脂肪酸來提高血漿NEFA可顯著提高40%～80%V˙O運(yùn)動(dòng)時(shí)的脂肪氧化率，CHO氧化和糖原分解的速率隨之降低（Hawley，2002）。然而，在85%V˙O的運(yùn)動(dòng)中通過輸注脂肪和肝素而獲得過量的血漿NEFA，僅使脂肪氧化速率從65%V˙O時(shí)的43 μmol/（kg·min）下降了約1/4，這表明在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中脂肪氧化的調(diào)節(jié)涉及其他因素（Romijn et al.，1995）。這些因素可能包括負(fù)責(zé)脂肪酸跨越線粒體膜和游離肉堿池的轉(zhuǎn)運(yùn)酶（Jeukendrup，2002）。

總之，脂肪適應(yīng)策略會(huì)損害高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的表現(xiàn)，即使使用CHO恢復(fù)，運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)也會(huì)大大降低，而限制脂肪利用的因素涉及NEFA可用性等因素。

4 脂肪適應(yīng)的潛在局限性

4.1 脂肪適應(yīng)對(duì)免疫系統(tǒng)的影響

缺乏CHO可能會(huì)對(duì)運(yùn)動(dòng)員的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響。在大運(yùn)動(dòng)量的訓(xùn)練期間，避免疾病或感染最有效的方法是確保CHO攝入的穩(wěn)定，尤其是在耐力訓(xùn)練后的72 h內(nèi)（Nieman，2007）。穩(wěn)定的血糖會(huì)限制釋放到血流中的皮質(zhì)醇和其他代謝激素的數(shù)量，從而使CHO在維持免疫系統(tǒng)恢復(fù)中的作用比其他常量營養(yǎng)素更為有效（Gunzer et al.，2012）。

4.2 脂肪適應(yīng)對(duì)疲勞預(yù)防、產(chǎn)生和恢復(fù)的影響

糖原耗竭、乳酸積累和氧化應(yīng)激被認(rèn)為是引起運(yùn)動(dòng)性疲勞的主要因素。雖然乳酸可能不是引起疲勞的原因，但乳酸的清除率通常被用作運(yùn)動(dòng)后的疲勞指標(biāo)。Zajac等（2014）的研究顯示，1個(gè)月的酮適應(yīng)改善了越野自行車運(yùn)動(dòng)員的乳酸閾值。Carr等（2018）表明，與高CHO組相比，慢性生酮飲食的攝入有助于降低耐力運(yùn)動(dòng)后的乳酸積累。一項(xiàng)關(guān)于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的研究也同樣發(fā)現(xiàn)，在力竭運(yùn)動(dòng)后，酮適應(yīng)小鼠中的肌肉乳酸含量更低，休息24 h后，血漿乳酸也下降得更快，表明酮適應(yīng)有可能促進(jìn)疲勞恢復(fù)（Ma et al.，2018）。相反，也有研究顯示，酮適應(yīng)可能會(huì)引起疲勞感，血酮體與疲勞之間有直接的相關(guān)性（White et al.，2007），然而該研究是在超重受試者中進(jìn)行的，結(jié)果可能不適用于一般人群和運(yùn)動(dòng)員。

此外，長期RCDs引起的代謝變化也可能在運(yùn)動(dòng)中影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞（以下簡稱“中樞疲勞”）是導(dǎo)致肌肉疲勞的重要因素（Gandevia，2001）。脂肪適應(yīng)后，供能物質(zhì)在運(yùn)動(dòng)期間的使用變化會(huì)影響大腦氨基酸攝取、能量代謝和神經(jīng)傳導(dǎo)。一方面，運(yùn)動(dòng)中脂肪氧化速率的提高可能會(huì)增加大腦對(duì)游離色氨酸的吸收，這將促進(jìn)大腦血清素的合成，從而引起中樞疲勞（Pardridge，1998）；另一方面，氨的產(chǎn)生可以通過改變大腦能量代謝和神經(jīng)傳導(dǎo)進(jìn)而誘導(dǎo)中樞疲勞的發(fā)生，并影響信號(hào)傳導(dǎo)通路（Wilkinson et al.，2010）。有研究表明，蛋白質(zhì)攝入量高的低CHO飲食會(huì)引起運(yùn)動(dòng)期間氨的增加（Meeusen et al.，2006）。另外，受試者在RCDs條件下進(jìn)行不同強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)時(shí)，血漿NEFA和氨都會(huì)出現(xiàn)較高的濃度，這2種物質(zhì)均為導(dǎo)致中樞疲勞的因素（Langfort et al.，2004）。

4.3 脂肪適應(yīng)對(duì)運(yùn)動(dòng)引起的肌肉損傷的影響

一些研究人員質(zhì)疑脂肪適應(yīng)會(huì)在減肥的同時(shí)導(dǎo)致肌肉量的減少。在一項(xiàng)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，8周的酮適應(yīng)增強(qiáng)了小鼠的耐力，而肌肉質(zhì)量的百分比沒有顯著改變（Ma et al.，2018）。然而，Kephart等（2018）在為期3個(gè)月的生酮飲食干預(yù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，生酮飲食可能會(huì)減少腿部的肌肉質(zhì)量，也就是說，延長生酮飲食攝入周期可能會(huì)對(duì)肌肉質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)面影響。

通常以血液中肌酸激酶（CK）和乳酸脫氫酶（LDH）的水平衡量肌肉損傷。Zajac等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，4周的生酮飲食顯著降低了CK和LDH的含量。動(dòng)物研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，在力竭運(yùn)動(dòng)休息24 h后，生酮飲食喂養(yǎng)的小鼠血漿CK顯著降低，而在正常喂養(yǎng)的小鼠中，由于急性運(yùn)動(dòng)的影響，血漿CK仍然顯著升高（Ma et al.，2018）。

由此可知，缺乏CHO可能會(huì)對(duì)運(yùn)動(dòng)員的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響，長期RCDs可能會(huì)導(dǎo)致中樞疲勞的產(chǎn)生和肌肉質(zhì)量的下降，但是基于脂肪適應(yīng)對(duì)乳酸清除、促進(jìn)疲勞恢復(fù)和預(yù)防肌肉損傷等方面存在潛在的促進(jìn)作用，未來有必要在更多的研究中驗(yàn)證脂肪適應(yīng)的功效。

5 結(jié)論及展望

與高CHO飲食相比，脂肪適應(yīng)策略可以帶來與代謝適應(yīng)相關(guān)的有益效果，但在沒有CHO恢復(fù)的情況下，短期內(nèi)的脂肪適應(yīng)將會(huì)使耐力和長時(shí)間的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)受損，至少需要幾個(gè)月的RCDs才可能改善耐力運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。但對(duì)于耐力運(yùn)動(dòng)員來說，無論運(yùn)動(dòng)過程中的脂肪氧化水平能夠升高到何種程度，在保證充足的糖原儲(chǔ)備下參加比賽都是非常必要的。然而，脂肪適應(yīng)與CHO恢復(fù)相結(jié)合的策略會(huì)在脂肪氧化代謝顯著變化的同時(shí)，帶來肌糖原的保留，通過1～2周的周期化飲食至少可以維持耐力表現(xiàn)。但是，對(duì)于高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)來說，即使進(jìn)行了CHO恢復(fù)，脂肪適應(yīng)策略也會(huì)大大降低運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)。此外，缺乏CHO會(huì)使免疫系統(tǒng)能力下降，長期RCDs還可能會(huì)給中樞疲勞以及肌肉質(zhì)量等方面帶來潛在的危害。

因此，未來應(yīng)關(guān)注飲食分期與CHO可用性的利用方式，即找到最佳平衡。目前，當(dāng)運(yùn)動(dòng)員需要高強(qiáng)度或高水平技術(shù)和技能的訓(xùn)練時(shí)，高CHO補(bǔ)充是有意義的，因?yàn)镽CDs會(huì)損害高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的表現(xiàn)。但在低強(qiáng)度訓(xùn)練或賽季初期的訓(xùn)練中可嘗試使用周期化飲食策略，即運(yùn)動(dòng)員在一年中大部分的訓(xùn)練時(shí)間以高CHO飲食為主，然后經(jīng)歷短時(shí)間的脂肪適應(yīng)，接著通過高CHO攝入恢復(fù)肌肉和肝糖原水平，以獲得最佳的耐力和/或超耐力表現(xiàn)。在未來有必要繼續(xù)探索如何最有效地將這種周期化飲食策略納入耐力訓(xùn)練計(jì)劃的周期中，驗(yàn)證其在疲勞恢復(fù)和預(yù)防肌肉損傷等其他方面的功效。