王春平,高 爽,薛占軍,王俊玲,王 梅,高志奎
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,河北 保定 071001; 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科技學(xué)院,河北 保定 071001;3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河北 保定 071001)
苗用型大白菜,簡稱苗用大白菜、苗用白菜或快白菜,以鮮嫩的綠葉和葉柄為產(chǎn)品器官,是深受消費(fèi)者喜食的綠葉類蔬菜[1]。近年來,為滿足周年供應(yīng),在一些苗用型[2-4]、苗球兼用型[2]以及紫色型[4]新品種被選育應(yīng)用的同時,結(jié)合其速生性的特點(diǎn)(生長期約20 ~35 d),在露地和設(shè)施栽培進(jìn)行一年四季排開播種,還可以利用集約化育苗設(shè)備或無土栽培設(shè)備的閑置期進(jìn)行無土基質(zhì)以及水培或沙培[5-6]的靈活種植。
隨著苗用型大白菜周年生產(chǎn)的發(fā)展,選育目標(biāo)從速生豐產(chǎn)為核心擴(kuò)充到了優(yōu)質(zhì)、抗病、耐抽薹及耐熱等性狀[7],各地逐漸開展新品種的引種篩選擇優(yōu)試驗(yàn)[8],逐漸開展了栽培技術(shù)和栽培生理研究。如種植適宜密度[9-10]、施肥方式及氮磷鉀配比[10]、無土基質(zhì)配比及沼肥施用[11]、越夏種植[12]與耐熱性能[13]、無公害安全生產(chǎn)[14]與重金屬污染[15]等試驗(yàn)。迄今,有色膜光質(zhì)對苗用型大白菜現(xiàn)有基因型品種的生長及光合活性、營養(yǎng)品質(zhì)的調(diào)優(yōu)尚未見報道。
光質(zhì)對植物生長發(fā)育具有重要的調(diào)節(jié)作用。多年來,科研人員以紅光和藍(lán)光為核心,在形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝、基因表達(dá)的光譜調(diào)節(jié)效應(yīng)方面開展了大量試驗(yàn)研究工作[16]。然而,與LEDs 電照技術(shù)的硬件高成本和運(yùn)轉(zhuǎn)高能耗相比,有色薄膜覆蓋技術(shù)在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)應(yīng)用中仍然具有明顯優(yōu)勢[17]。試驗(yàn)表明,有色膜的光質(zhì)調(diào)節(jié)效應(yīng),不僅因植物種類的基因型而異[18],而且也會因作物品種的基因型而異[19]。因此,可是通過有色膜光質(zhì)對生物學(xué)表型效應(yīng)的調(diào)節(jié),進(jìn)一步充分挖掘現(xiàn)有基因型生長潛勢。
本試驗(yàn)以深綠葉、淺綠葉和紫色葉類型的4 個苗用型大白菜品種為試材,分別進(jìn)行藍(lán)、綠、黃、紅4 種有色膜覆蓋處理,以無色膜為對照,測定鮮重、干重、葉面積、可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、光合色素、光合活性等指標(biāo),明確有色膜對各基因型品種的生長、營養(yǎng)品質(zhì)、光合活性的調(diào)節(jié)效應(yīng),并結(jié)合有色膜透射光譜特征和變量因子分析揭示諸多調(diào)節(jié)效應(yīng)點(diǎn)間的表征關(guān)聯(lián)性,以期篩選出能夠充分挖掘現(xiàn)有品種基因型生長潛勢的有色膜,為苗用型大白菜的營養(yǎng)品質(zhì)定向調(diào)控以及生產(chǎn)的綜合調(diào)優(yōu)提供參考。
試驗(yàn)材料包括深綠葉色的‘油綠3 號’(L3)和‘京研1 號’(J1)、淺綠葉色的 ‘京研6 號’(J6)和紫色葉的‘京研紫快菜’(JZ) 共4 個苗用型大白菜栽培品種。于2021 年6 月24 日采用50孔穴盤直播,2021 年7 月3 日幼苗生長至2 葉1 心時,移栽到黑色塑料育苗缽(13 cm×12 cm)?;|(zhì)為有機(jī)通用型栽培基質(zhì)(N+P2O5+K2O ≥2%,有機(jī)質(zhì)≥40%,淮安市中禾農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司)。幼苗移栽3 d 后,各品種選擇整齊一致的幼苗共150 株轉(zhuǎn)入5 個有色膜的小拱棚
在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)日光溫室內(nèi)搭建小拱棚。其棚高70 cm,棚寬120 cm,棚長160 cm,棚向?yàn)闁|西延長。棚頂面覆蓋的有色膜分別為藍(lán)膜(B)、綠膜(G)、黃膜(Y)和紅膜(R),以無色膜(W)為對照(山東塑洋有限公司生產(chǎn))。將棚膜底部12 cm卷起,以形成良好的通風(fēng)狀態(tài),來保持小拱棚之間棚溫一致。以田間每個有色膜小拱棚為小區(qū),隨機(jī)區(qū)組排列,3 次重復(fù)。
采用QE65(美國Ocean Optics Inc. S)測定5種有色薄膜400 ~800 nm 的光譜透過率。
有色膜覆蓋處理2 周后,在每重復(fù)小區(qū)4 個品種各隨機(jī)選取5 株,采用LI-3000 葉面積儀測量葉面積,采用電子天平測定地上部鮮重,然后在烘箱中 105 ℃下殺青0.5 h 后,轉(zhuǎn)至75 ℃烘干至恒重,分別稱取干重。
可溶性糖含量和淀粉含量采用硫酸蒽酮法測定,游離氨基酸總量采用水合茚三酮法測定[20],可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[20],抗壞血酸含量采用2,6-酚靛酚滴定法測定[20],葉片葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量采用丙酮浸提法測定[20],采用MINOLTA CR-400 色差儀測定葉色參數(shù)明亮度 (L*)、色相(a*)、色相 (b*)。
用 CIRAS-Ⅱ 光合儀(PP Systems, Ltd.)測定大白菜底數(shù)第 4 片真葉的光合氣體交換參數(shù)。設(shè)定葉室溫度為 20 ℃,CO2濃度為 380 μmol/mol (與外界大氣中 CO2濃度相近),光源為紅藍(lán)復(fù)合光源,比例為3 ∶1,光照強(qiáng)度1 200 μmol/(m2·s)(與設(shè)施環(huán)境內(nèi)中午光強(qiáng)相近)。
采用Handy PEA(英國Hansatech 公司)測定苗用型大白菜底數(shù)第4 片真葉的快速熒光。暗適應(yīng)20 min 后在3 000 μmol/(m2·s)的飽和激發(fā)光(λ=650 nm)下連續(xù)照射1 s 進(jìn)行葉綠素?zé)晒庠鮿恿W(xué)曲線測定,并讀取整個光系統(tǒng)性能指數(shù)PItotal[21]
采用Excel 2019 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與繪圖,利用IBM SPSS Statistics 26.0 做方差分析,采用Duncan 方法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。采用IBM SPSS Statistics 26.0 進(jìn)行變量因子分析,在KMO 和巴特利特球形度檢驗(yàn)達(dá)到0.05 顯著水平的基礎(chǔ)上,基于初始特征值>1 和方差貢獻(xiàn)(Vi)累計≥87%,經(jīng)最大方差法旋轉(zhuǎn)后提取主因子(Fi)獲得因子載荷矩陣和因子得分(FACi)。之后,計算變量共同度h2= Σ(Fi2)[22]。按照變量h2進(jìn)行排序后,分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ區(qū)段,并計算變異系數(shù)(cv= 標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)。再計算處理樣品的綜合得分composite score=Σ(Vi·FACi)。
將有色薄膜在400 ~800 nm 范圍內(nèi)的光譜透過率(圖1A)簡化成7 段光譜范圍(表1),即紫光(400 ~449 nm,Purple)、藍(lán)光(450 ~499 nm,Blue)、綠光(500 ~549 nm,Green,)、黃光(550 ~599 nm,Yellow)、橙紅光(600 ~649 nm,Orange)、紅光(650 ~699 nm,Red)、遠(yuǎn)紅光(700 ~800 nm,F(xiàn)ar Red)。從表1 可見,無色膜的7 段光譜范圍透過率都較高,而藍(lán)膜以紫光、藍(lán)光、綠光為主,綠膜以紫光、藍(lán)光、綠光、黃光為主,黃膜以黃光、橙紅光、紅光為主,紅膜以橙紅光、紅光為主。
表1 有色薄膜的光譜透過率Table 1 Transmittance spectral of colored films
從圖1A 計算了各有色膜之間光譜透過率差值△T(圖1B、C、D)。從圖1B 可見,無色膜比紅膜主要增添了紫光、藍(lán)光、綠光和黃光(400 ~600 nm),尤其是綠光(500 ~550 nm)的光譜;無色膜比黃膜主要增添了紫光和藍(lán)光(400 ~500 nm)的光譜;黃膜比紅膜主要增添了綠光和黃光(500 ~600 nm)的光譜。從圖1C 可見,藍(lán)膜比無色膜主要增添了紫光、藍(lán)光和綠光(400 ~550 nm)的光譜,減少了黃光、橙紅光和紅光(550 ~700 nm)的光譜,還減少了700 ~750 nm 的遠(yuǎn)紅光光譜;綠膜比無色膜增添了藍(lán)光和綠光(450 ~550 nm)的光譜,減少了橙紅光、紅光(600 ~700 nm)的光譜;綠膜比藍(lán)膜主要增添了黃光(550 ~600 nm)光譜以及700 ~750 nm 的遠(yuǎn)紅光光譜,減少了紫光(400 ~450 nm)的光譜。從圖1D 可見,紅膜比藍(lán)膜主要增添了在橙紅光、紅光(600 ~700 nm)的光譜以及700 ~750 nm 的遠(yuǎn)紅光光譜,減少了藍(lán)光和綠光(450~550 nm)的光譜。因此,本試驗(yàn)采用的黃膜是在紅膜的基礎(chǔ)上輔助添加綠光和黃光;綠膜是在藍(lán)膜的基礎(chǔ)上添加了輔助黃光和遠(yuǎn)紅光。
圖1 有色薄膜的光譜透過率(T)和光譜透過率差值(ΔT)Fig.1 Transmittance Spectral and transmittance differences of colored films
有色膜光譜明顯影響各品種的形態(tài)生長(圖2)。在無色膜W 處理下,J1 和L3 的干重、鮮重、葉面積顯著高于J6 和JZ。
由圖2 可見,在B、G、Y、R 各有色膜光譜下,分別與無色膜下4 個品種相比,發(fā)現(xiàn)在黃膜Y 下,L3 的鮮重(+17.90%)、干重(+12.49%)和葉面積(+21.98%)均增加最大;還發(fā)現(xiàn)黃膜Y 下JZ和J6 的鮮重(+10.09%、+9.91%)、J1 的葉面積(+13.32%)和紅膜R 下J1 的鮮重(+7.91%)與干重(+7.49%)、J6 的干重(+5.50%)與葉面積(+4.29%)均增加較大。然而,藍(lán)膜B 和綠膜G 下各品種的上述生長指標(biāo)卻顯著下降。
圖2 有色膜光譜對苗用型大白菜形態(tài)生長的影響Fig.2 Effect of colored film spectra on the morphological growth of Chinese cabbage
總之,黃膜明顯有利于各品種苗用型大白菜干鮮重和葉面積的生長,其次是紅膜,且對L3 的生長促進(jìn)效應(yīng)最大。而藍(lán)膜和綠膜明顯抑制了苗用型大白菜的生長。
由圖3 可見,在無色膜W 處理下,L3 的可溶性糖和淀粉最高,J1 較高,JZ 次之,J6 最低;而JZ、L3 和J6 的游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)無差異,但是J1 的游離氨基酸最低,可溶性蛋白質(zhì)最高;另外,抗壞血酸表現(xiàn)為J1 最高,L3 較高,J6 次之,JZ 最低。
圖3 有色膜光譜對快白菜可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、淀粉和抗壞血酸的影響Fig. 3 Effect of coloured film spectra on soluble sugars, free amino acids, soluble protein, starch and ascorbic acid in Chinese cabbage
在B、G、Y、R 各有色膜光譜下,分別與無色膜下4 個品種相比,發(fā)現(xiàn)藍(lán)膜下J6 的可溶性糖(+48.01%)、JZ 的游離氨基酸(+60.44%)大幅度增加,而其它有色膜下各品種的可溶性糖和游離氨基酸顯著下降或與對照相近,其中,各有色膜下L3 的可溶性糖平均下降了18.32%、L3 和J6 游離氨基酸平均下降了20.70%和21.43%。值得關(guān)注的是,藍(lán)膜和綠膜下JZ、J1、L3 和J6 的可溶性蛋白質(zhì)均大幅度增加,平均增幅達(dá)48.85%,僅有綠膜下JZ 的增幅較?。?27.80%)。同時,黃膜和紅膜下JZ、L3 和J6 的可溶性蛋白質(zhì)也增加較多。各有色膜下JZ 和J6 的淀粉含量均顯著上升,而藍(lán)膜下J1和紅膜下L3 的淀粉也顯著上升。另外,各有色膜下JZ 的抗壞血酸無差異,而綠膜下J1(+35.44%)、藍(lán)膜下L3(+16.98%)和J6(+33.54%)的抗壞血酸均顯著增加,其它膜處理下各品種的苗用型大白菜均下降或與對照相近。
總之,4 種有色膜對碳氮協(xié)同代謝途徑的調(diào)節(jié)特征呈現(xiàn)為,各品種的上游產(chǎn)物可溶性糖均下降或保持不變,中間產(chǎn)物游離氨基酸也均下降或保持不變,而末端產(chǎn)物可溶性蛋白質(zhì)卻均顯著上升,尤其是藍(lán)膜和綠膜。同時,上游的碳水化合物還會以淀粉的形式貯藏。
由圖4 可見,在無色膜W 膜下,J1 的葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素最高,L3 其次,JZ 再次,J6最低。
在B、G、Y、R 各有色膜光譜下,分別與無色膜下4 個品種相比,發(fā)現(xiàn)藍(lán)膜和綠膜下JZ、J1、L3和J6 的葉綠素a,葉綠素b 和類胡蘿卜素均顯著增加,平均增加了18.00%。同時,黃膜下的JZ、黃膜和紅膜下JZ 與J1 的葉綠素a,葉綠素b 和類胡蘿卜素也增加較多。
總之,藍(lán)膜和綠膜均有利于各品種光合色素的合成,而黃膜和紅膜僅對部分品種(尤其是紫葉品種JZ)的光合色素合成有促進(jìn)效應(yīng)。
根據(jù) 1970 年國際照明委員會推出的 CIELab 表色系統(tǒng),以明亮度 (L*)、色相(a*)、色相 (b*) 表示色彩[23]。L*值增加表示亮度逐漸增加;a*值增加表示由綠色逐漸變?yōu)榧t色;b*值增加表示由藍(lán)色逐漸變成黃色。
由圖4 可見,在無色膜下,J6 的葉色參數(shù)明亮度L*、色相b*均最高,J1 和L3 次之,JZ 最低,而各品種的色相a*參數(shù)變化趨勢則與L*、b*相反。
圖4 有色膜光譜對苗用型大白菜光合色素和葉色參數(shù)的影響Fig. 4 Effect of colored film spectra on photosynthetic pigments and leaf color parameters in Chinese cabbage
在B、G、Y、R 各有色膜光譜下,分別與無色膜下4 個品種相比,發(fā)現(xiàn)有色膜光譜對綠葉品種(J1、L3、J6)的葉色參數(shù)L*、a*、b*影響較小,尤其是淺綠葉品種(J6)無顯著影響。然而,紫葉品種(JZ)在藍(lán)膜和綠膜下葉色參數(shù)L*、b*值顯著增加,而a*值顯著降低;相比之下,紅膜和黃膜下JZ 的L*、b*值降低,而a*值增加。
因此,藍(lán)膜和綠膜下JZ 的葉色不僅明亮度提高,而且葉片色彩的紅藍(lán)復(fù)合色(紫色)變淺且趨于黃綠復(fù)合色;黃膜和紅膜下JZ 的葉色不僅明亮度變暗,而且葉片色彩的紅藍(lán)復(fù)合色(紫色)加重。
由圖5 和圖6 可見,在無色膜W 膜下,L3 和J6 的Pn、Gs、PItotal均顯著高于J1 和JZ。
圖5 有色膜光譜對苗用型大白菜光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 5 Effect of colored film spectra on Pn and Gs of Chinese cabbage
圖6 有色膜光譜對苗用型大白菜熒光活性的影響Fig. 6 Effect of colored film spectra on fluorescence activity of Chinese cabbage
在B、G、Y、R 各有色膜光譜下,分別與無色膜下4 個品種相比,各品種在藍(lán)膜下的Pn和PItotal分別平均下降了29.86%和25.42%;而Gs均平均上升了111.98%;可是,在綠膜、黃膜和紅膜下對Pn、Gs、PItotal的影響不一致。其中,黃膜和綠膜下JZ(+27.66%、+24.62%)的Pn顯著增加;黃膜下JZ(+9.39%)、綠膜下J1(+12.74%)的PItotal顯著增加;綠膜下JZ(+122.93%)、黃膜下J6(+85.91%)的Gs大幅度提高。有6 個變量(可溶性蛋白質(zhì)、淀粉、葉面積、L*、b*、Gs)的h2差 異 也 很 小(cv=0.011)。Ⅲ級(h2=0.81 ~0.79)的4 個變量中,有4 個變量(抗壞血酸、可溶性糖、Pn、PItotal)的h2差異較?。╟v=0.024)。另外,Ⅳ區(qū)段(h2=0.68 以下)僅有1 個變量的游離氨基酸。一般來說,因子載荷量反映著主成分變量與原變量的相關(guān)系數(shù),其絕對值大小能夠反映出主成分與各變量間的親疏關(guān)系[34]。顯然,在依賴于變量間相關(guān)性的因子分析中,通過荷載值計算的共同度h2相近的變量關(guān)聯(lián)較為密切。因此,在不同基因型的苗用型大白菜對有色膜光譜調(diào)節(jié)效應(yīng)會呈現(xiàn)4 個密切關(guān)聯(lián)群。
對苗用型大白菜形態(tài)生長、物質(zhì)累積和光合活性的16 個變量,進(jìn)行SPSS 軟件的因子分析結(jié)果(KMO=0.622,巴特利特球形度檢驗(yàn)達(dá)到0.000 顯著水平),在旋轉(zhuǎn)后因子載荷陣提取的5 個主因子F1(32.6%)、F2(21.4%)、F3(14.1%)、F4(9. 8%)、F5(9.1%)的方差貢獻(xiàn)累積可達(dá)87.1%(表2)。
從表2 可見,從主因子F1中提取荷載值≥0.70的主成分變量5 個,不僅解釋為鮮重、干重、葉面積的形態(tài)生長因子,還解釋為L*、a*、b*的葉色參數(shù)因子以及抗壞血酸因子;從主因子F2中提取荷載值≥0.74 的主成分共4 個,解釋為葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的光合色素因子和可溶性蛋白質(zhì)因子;從主因子F3中提取荷載值≥0.85 的主成分共2 個,解釋為可溶性糖和淀粉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物因子;從主因子F4和F5中提取荷載值≥0.76 的主成分共3 個,解釋為Pn、Gs和PItotal的光合活性因子。
表2 因子載荷值和變量共同度Table 2 Factor loading values and variable commonality
通過提取的5 個主因子F1、F2、F3、F4、F5荷載值計算的變量共同度h2,進(jìn)行排序可分為4 級(表3)。Ⅰ級(h2=0.98 ~0.91):有6 個變量(葉綠素a、a*、類胡蘿卜素、葉綠素b、干重、鮮重)h2的差異很小(變異系數(shù)cv=0.012);Ⅱ級(h2=0.89 ~0.86):?
由圖7 可見,在無色膜W 膜下,J1 的綜合得分最高,L3 和J6 其次,JZ 最低。分別與無色膜下4個品種相比,在綠膜、黃膜和紅膜下各品種的綜合得分均顯著增加,尤其是黃膜下JZ(+138.5%)、J1(+10.6%)、L3(+58.3%) 和J6(+44.2%) 綜合得分增幅較大;在藍(lán)膜下,僅有JZ(+62.9%)的綜合得分顯著增加,而其余品種均與對照無顯著差異??傊?,藍(lán)、綠、黃、紅4 種有色膜,尤其是黃膜,對苗用型大白菜的物質(zhì)累積和光合活性有較大的綜合調(diào)優(yōu)效應(yīng)。
圖7 綜合得分Fig. 7 Composite score
許大全在總結(jié)LED 光質(zhì)調(diào)節(jié)效應(yīng)的總趨勢時提出,對植物生長最有利的是適宜比例的紅藍(lán)組合光,其次是白光,最不利的是黃光、綠光[16]。LED 光源的發(fā)射光譜為窄帶的單色光質(zhì),而在陽光或鎢燈光源下有色膜的透射光譜為寬帶的復(fù)色光質(zhì)(圖1A)。這會給各種有色膜之間的生物學(xué)效應(yīng)比較帶來復(fù)雜性。有色膜對植物生長調(diào)節(jié)效應(yīng)的大量研究報道[18-19]呈現(xiàn)出既有相似性又有差異性。Ye 觀察到,與黃膜和紅膜相比,金線蓮在藍(lán)膜下具有最大的葉面積、鮮重和干重[24]。He 以無色膜為對照觀察到,八角蓮在紅膜和藍(lán)膜下生長較差,黃膜下最差[25]。然而,彭曉丹等以無色膜為對照卻呈現(xiàn)出,紅膜下甜椒葉面積、干重、鮮重最大,黃膜下其次,而藍(lán)膜下最小的調(diào)節(jié)效應(yīng)[26]。與上述試驗(yàn)結(jié)果相似的是,本試驗(yàn)以無色膜為對照觀察到,苗用型大白菜的葉面積、干重和鮮重均在藍(lán)膜下降低,綠膜下也有所降低;而不同的是本試驗(yàn)中紅膜下有所增加,黃膜下最高。
為了辨析有色膜復(fù)色光下單色光質(zhì)的生物學(xué)效應(yīng),本試驗(yàn)將有色膜光譜透過率差值△T 的特征(圖1)與圖2 對比分析不難發(fā)現(xiàn),采用的黃膜是在紅膜的基礎(chǔ)上輔助添加綠光和黃光才會取得更好的生長促進(jìn)效應(yīng)。同時,綠膜是在藍(lán)膜的基礎(chǔ)上添加了輔助黃光和遠(yuǎn)紅光,則對苗用型大白菜生長產(chǎn)生了輕微的抑制效應(yīng)。因此,有色膜復(fù)合光譜下黃光作為紅光的輔助光或作為藍(lán)光的輔助光會產(chǎn)生相反的生長調(diào)節(jié)效應(yīng)。
本試驗(yàn)觀察到與藍(lán)膜相比,紅膜更有利于可溶性糖的累積(J6 除外),綠膜和黃膜對可溶性糖累積的效應(yīng)在各品種間存在差異;與紅膜相比,藍(lán)膜和綠膜對可溶性蛋白質(zhì)的累積促進(jìn)效應(yīng)較大,黃膜的促進(jìn)效應(yīng)較?。↗Z 除外)。這與以往文獻(xiàn)報道的LED 紅光促進(jìn)可溶性糖的合成[27],藍(lán)光促進(jìn)可溶性蛋白質(zhì)的合成[27]效應(yīng)相一致??墒牵G膜是在藍(lán)膜的基礎(chǔ)上所添加的輔助黃光和遠(yuǎn)紅光對可溶性蛋白質(zhì)的累積無顯著影響,而黃膜是在紅膜的基礎(chǔ)上所添加的輔助綠光和黃光卻對可溶性蛋白質(zhì)的累積有一定的促進(jìn)效應(yīng)。另外,綠膜和黃膜的輔助黃光對可溶性糖的累積在各品種間存在差異的現(xiàn)象,有待于進(jìn)一步研究。
本試驗(yàn)還觀察到4 種苗用型大白菜在藍(lán)膜下光合速率最小,而氣孔導(dǎo)度最大。這與LED 單色光研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可以促進(jìn)了植物葉片氣孔開啟[16];紅光促進(jìn)光合碳吸收[16]相一致。同時,與藍(lán)膜相比,綠膜增添了輔助綠光和黃光促進(jìn)了光合速率;與紅膜相比,黃膜增添了輔助黃光和遠(yuǎn)紅光抑制了光合速率。另外,J6 在黃膜下氣孔導(dǎo)度卻顯著上升。這是否與黃膜增添的輔助黃光有關(guān)尚待研究。
有色膜光譜的生物學(xué)調(diào)節(jié)效應(yīng)在植物種類間或品種間呈現(xiàn)相互交錯的異同性。有色膜覆蓋試驗(yàn)觀察到,‘蘇椒13 號’和‘川雄9 號’2 個品種甜椒的干鮮物質(zhì)累積表現(xiàn)出一致的調(diào)節(jié)效應(yīng),即紅膜>黃膜>無色膜>綠膜>藍(lán)膜>紫膜;而‘蘇椒13 號’在黃膜下葉面積大于綠膜,‘川雄9 號’則相反[26]。本試驗(yàn)觀察到,隨著有色膜主波長的增加,4 個品種的干重基本上呈現(xiàn)藍(lán)膜和綠膜較低、黃膜和紅膜較高的趨勢。然而,JZ 和L3 的干鮮物質(zhì)和葉面積在黃膜下更高,J1 則在紅膜下更高;可是,J6 的鮮重在黃膜下最高,干重和葉面積在紅膜下最高。
值得注意的是,本試驗(yàn)不僅有3 個綠葉品種(J1、L3、J6),還有1 個紫葉品種(JZ)。薛占軍等研究發(fā)現(xiàn)茄子葉片的紫斑區(qū)域主要是上表皮的花色素苷吸收了黃綠光,構(gòu)建成生物物理水平的防御系統(tǒng),可以有效地保護(hù)了PS Ⅱ和PS Ⅰ反應(yīng)中心,減輕光抑制程度,并維持較高的PS Ⅱ活性[28]。本試驗(yàn)通過田間和葉片縱切面解剖觀察到,紫葉品種‘JZ’的花色素苷也同樣是主要分布在葉片上表皮(文中數(shù)據(jù)未列出)。本試驗(yàn)還觀察到,在藍(lán)膜、綠膜和黃膜下花色素苷含量較高,而紅膜和無色膜下較低(文中數(shù)據(jù)未列出)。這種紫色葉片上表皮的花色素苷分布層相當(dāng)于在有色膜覆蓋下的二次光譜選擇透過。本試驗(yàn)觀察到在藍(lán)膜和紅膜下JZ 的光系統(tǒng)整體性能指數(shù)PItotal呈現(xiàn)出略低于無色膜的水平,而綠膜下更低,黃膜下更高的調(diào)節(jié)效應(yīng)。這種有色膜與葉片上表皮花色素苷的分布層構(gòu)成的二次光譜選擇透過對葉片的光系統(tǒng)活性乃至植物生長的調(diào)節(jié)效應(yīng)有待于進(jìn)一步深入研究。
總之,與無色膜相比,藍(lán)膜和綠膜對苗用型大白菜生長呈現(xiàn)出抑制效應(yīng),而紅膜和黃膜則呈現(xiàn)出促進(jìn)效應(yīng),且黃膜尤其是對L3 的生長促進(jìn)效應(yīng)最優(yōu)。盡管綠膜是在藍(lán)膜復(fù)合光譜的基礎(chǔ)上添加了輔助黃光和遠(yuǎn)紅光光譜,可是綠膜與藍(lán)膜一樣,均具有促進(jìn)各品種的可溶性蛋白質(zhì)和類胡蘿卜素的定向調(diào)優(yōu)效應(yīng)。另外,藍(lán)膜光譜下,各品種的光合活性均降低。無論如何,各品種生長及光合活性的變量因子綜合調(diào)優(yōu)效應(yīng)最好的是黃膜,其次是紅膜和綠膜,藍(lán)膜最弱。