何蘭蘭，劉寶林

加拿利海棗種子的貯藏特性

何蘭蘭，劉寶林

（上海理工大學(xué) 醫(yī)療器械與食品學(xué)院，上海 200093）

針對加拿利海棗種子成熟時具有含水量高，采摘后貯藏不當(dāng)極易發(fā)生霉變等問題，探究加拿利海棗種子的脫水耐性、低溫敏感性和貯藏特性。將新鮮成熟的果實在硅膠中干燥，測定加拿利海棗種子的含水量隨時間的變化情況，以及不同含水量種子的萌發(fā)率。將新鮮種子在4、15 ℃下貯藏1、3、6個月，記錄在貯藏過程中種子和種胚的形態(tài)變化情況，測定貯藏溫度對種子的萌發(fā)率和活力的影響情況。當(dāng)含水量從成熟脫落期的53.79%降至8.0%時，種子的萌發(fā)率由76.0%增至92.9%。在貯藏期間，種胚在2種溫度下均未生長。在貯藏6個月后，種子的萌發(fā)率顯著下降，在4 ℃下貯藏時種子易發(fā)霉, 但在4 ℃下貯藏后種子的萌發(fā)率顯著高于在15 ℃下貯藏后種子的萌發(fā)率。加拿利海棗種子具有低溫耐性和強脫水耐性，為正常性種子。新鮮種子在采后通過干燥和低溫保存的方法可以有效保持種子的活力，延長其貯藏期。

脫水耐性；貯藏特性；正常性種子

棕櫚科是世界上三大經(jīng)濟植物類群之一，目前已知的棕櫚科約含202屬、2 800種[1]。其中，海棗屬（）約含17種，主要分布于亞洲和非洲的熱帶及亞熱帶地區(qū)。我國有5種海棗屬，其中，刺葵（）和江邊刺葵（）原產(chǎn)于我國臺灣、廣東、海南、廣西、云南等地，另引入了無莖刺葵（）、加拿利海棗（）和海棗（），多為觀賞栽培[2]。

Roberts[3]根據(jù)種子的脫水耐性和貯藏特性將種子分為頑拗性種子、中間性種子和正常性種子。頑拗性種子具有明顯的脫水敏感性和低溫敏感性，輕度脫水和低溫條件會導(dǎo)致種子快速喪失萌發(fā)能力[4]。中間性種子可以耐受一定程度的失水，其貯藏特性介于頑拗性種子與正常性種子之間。正常性種子可以耐受較高程度脫水，且在低溫環(huán)境下不易受到損傷，因此可在受控的條件下貯藏更長時間[5-6]。

不同屬或同屬不同種間植物種子的貯藏特性往往具有較大區(qū)別。棕櫚科中大多數(shù)植物的種子為頑拗性種子[7]，種子在成熟脫落或采摘后快速失去萌發(fā)能力，且種子不耐貯藏。海棗屬植物種子通常具有較強的耐熱性和耐寒性，可以在沙漠等極端環(huán)境下生存繁殖[8-9]。大多數(shù)海棗屬種子表現(xiàn)為正常性，如、和[10]，也有物種（如等）的種子表現(xiàn)為中間性[8]。同時，大部分棕櫚科植物種子在成熟時種胚未發(fā)育完全[11]，部分植物種子的種胚會在貯藏期間生長[12]。

加拿利海棗（Chabaud）為棕櫚科海棗屬多年生常綠喬木，原生于非洲西北部加利群島，廣泛種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)[9]。加拿利海棗的樹形優(yōu)美舒展，是極具觀賞性熱帶植物之一，具有較大的園藝價值。加拿利海棗在20世紀80年代被引入中國，栽培于中國長江以南地區(qū)。加拿利海棗果實通常在成熟期采摘后會被快速干燥，以延長其貯藏時間，但不適宜的貯藏條件往往會導(dǎo)致低發(fā)芽率，因此需了解其貯藏特性，并在合適的條件下保存種子[13]。目前，對加拿利海棗的研究多集中于園藝價值，尚未對加拿利海棗種子的貯藏特性進行相關(guān)研究。了解加拿利海棗種子的貯藏特性可以為植物繁育和種質(zhì)資源的保存提供理論支持。

1 實驗

1.1 材料

在果實成熟期（2020年9月5日），采集生長于上海理工大學(xué)校園內(nèi)的加拿利海棗樹以及種植地周圍自然散落的新鮮海棗共約3 000粒。將新鮮的加拿利海棗裝至尼龍袋中，并將尼龍袋于采集當(dāng)天運送至實驗室。用清水清洗果實，通過漂浮實驗去除蟲蛀、腐爛粒，將其余果實置于質(zhì)量分數(shù)為1%的NaClO溶液中浸泡30 min，以消毒，然后在流動的自來水下沖洗3次，洗去表面的殘留溶液，并用無紡布吸干表面水分。將消毒后的果實放置在鋪有吸水紙的托盤上，并置于陰涼條件下12 h，使果實表面的水分充分蒸發(fā)。將處理后的海棗收集至尼龍袋中，所有實驗在1 d后開始。除特別說明，文中“種子”均指加拿利海棗在自然界的繁殖單元（Diaspore），即果實。

主要儀器：SPX–150–GB智能型光照培養(yǎng)箱，上海躍進醫(yī)療器械有限公司；101–00BS電熱鼓風(fēng)干燥機，上海宏諾設(shè)備有限公司；BCD–241WDCV冰箱，青島海爾股份有限公司；FA2204B精密電子天平，上海越平科學(xué)儀器有限公司；D3300數(shù)碼單鏡反光照相機，尼康映像儀器銷售（中國）有限公司。

1.2 方法

1.2.1 種子的基本特性

為了測量種子的百粒質(zhì)量，隨機選取100粒種子，用電子天平（0.000 1 g）稱量，重復(fù)5次實驗。隨機選取10粒種子，用電子游標卡尺測量單粒種子的尺寸，后用修枝剪將種子沿腹部剪開，取出種胚后用游標卡尺測量種胚的長度、直徑。含水量的測定方法參考國際種子檢驗協(xié)會（ISTA）的種子檢驗規(guī) 程[14]。稱取種子的質(zhì)量后，將種子置于烘箱中烘干，至質(zhì)量恒定（103 ℃，17 h），每組種子的含水量重復(fù)測定3次。種子的含水量計算見式（1）。

1.2.2 種子吸脹實驗

為了測量果皮/種皮的透水性，將新鮮種子放置于質(zhì)量分數(shù)為1%的瓊脂培養(yǎng)基上，在室溫下吸脹30 d，每2 d隨機選取5粒果實進行含水量的測定，重復(fù)3次實驗。由于果皮吸脹1 d后開始破裂，因此測量含水量時將果皮去除。

1.2.3 快速脫水對種子活力的影響

將無水硅膠置于烘箱（103 ℃）中烘干17 h，然后轉(zhuǎn)移至方形聚丙烯盒（17 cm×10 cm×5 cm，帶蓋）中冷卻至室溫。選擇大小均勻的種子共450粒埋入硅膠中，分別進行3、7、10、15、20 d的干燥處理，得到不同含水量的種子。分別取5粒種子按上述方法測量干燥時間不同時種子的含水量，重復(fù)3次實驗。

根據(jù)預(yù)實驗可知，加拿利海棗種子的最佳培養(yǎng)溫度為變溫（30 ℃/25 ℃），光照條件為12 h光照/12 h黑暗的循環(huán)，光照期間對應(yīng)培養(yǎng)溫度為30 ℃，黑暗期間對應(yīng)培養(yǎng)溫度為25 ℃。將不同含水量種子分別置于培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放置25粒種子，同一含水量種子做3次重復(fù)實驗。將培養(yǎng)皿放入前述溫度和光照條件的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每日統(tǒng)計種子的萌發(fā)數(shù)量，1周內(nèi)沒有種子萌發(fā)時終止培養(yǎng)。以子葉柄突破珠孔蓋2 mm記為種子萌發(fā)。

1.2.4 貯藏溫度對種子活力的影響

為了確定不同貯藏條件對種子活力產(chǎn)生的影響，實驗設(shè)置2種貯藏溫度：4 ℃和15 ℃。將1 000粒新鮮種子分別放入塑料盒（上蓋有孔）中，置于4 ℃冰箱和15 ℃恒溫培養(yǎng)箱中貯藏1、3、6個月。在貯藏期間種子未進行其他殺菌操作。在貯藏結(jié)束時將種子再次用NaClO（1%）溶液消毒30 min，然后再移至培養(yǎng)箱中，每日記錄種子的萌發(fā)數(shù)量，每組25粒，重復(fù)3次實驗。在培養(yǎng)結(jié)束后，按照ISTA[14]種子檢驗規(guī)程，在30 ℃條件下使用2,3,5–三苯基氯化四氮唑（TTC，質(zhì)量分數(shù)為0.5%）染色2 h，測定未萌發(fā)種子的活力，重復(fù)3次實驗。

1.2.5 貯藏期間種子形態(tài)的變化

觀察種子在貯藏期間顏色和形態(tài)的變化情況，并用相機拍攝不同貯藏階段種子的照片。為了評估貯藏過程中種胚的變化情況，在4 ℃和15 ℃下貯藏期間，每周取出10粒種子測量其種胚的直徑和長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用IBM SPSS Statistics 26處理，將不同干燥時間和貯藏方式對種子萌發(fā)率的影響進行單因素ANOVA分析（置信度95%），并采用最小顯著性差異法（LSD）進行比較。所有數(shù)值均以平均值±標準差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子基本特性

加拿利海棗果皮成熟時會由綠色變?yōu)辄S色，然后至橙黃色（圖1a）。種子的百粒質(zhì)量為（200.40± 0.91）g，長度為（17.86±0.50）cm，直徑為（12.74± 0.37）cm。種胚呈圓柱狀，長度為（3.11±0.18）cm，嵌入胚乳端（珠孔蓋遠端）直徑為（1.69±0.14）cm（見圖1和表1）。種胚長度（1）與種子長度（2）的比值約為0.17，種胚體積與種子總體積的比值小于1%。成熟脫落果實的含水量為53.79%，其中果皮、胚乳和種胚的含水量分別為（78.77±0.14）%、（35.58±0.60）%和（65.89±0.68）%。

2.2 吸脹實驗

果皮吸水后，外果皮破裂，露出中果皮，見圖1b。30 d吸脹實驗結(jié)果顯示，種子的含水量整體呈緩慢上升趨勢（見圖2），在30 d時達到最高值（39.26±0.64）%，含水量增長了10.34%。

2.3 干燥對種子萌發(fā)率的影響

種子在干燥過程中果皮會出現(xiàn)質(zhì)地變脆、顏色變深、皺縮等現(xiàn)象（見圖1c）。在干燥時間為10 d時，部分種子果皮出現(xiàn)破裂現(xiàn)象。種子的含水量隨著干燥時間的延長呈下降趨勢，前3天水分的減幅最大（見圖3），干燥時間為20 d時含水量由初始含水量（53.79±0.34）%降至（7.96±0.51）%（見圖3）。未經(jīng)干燥處理種子的萌發(fā)率為76.0%，干燥 時間為7 d時種子的萌發(fā)率略降至74.0%，干燥時間為0、3、7 d時種子的萌發(fā)率無顯著差異（＞0.05）。隨著干燥時間的延長，種子的萌發(fā)率顯著（＜0.05）上升，其中干燥時間為20 d時含水量降至8.0%，此時萌發(fā)率最高，為（93±1.73）%（見圖3）。

圖1 不同處理下加拿利海棗果實的形態(tài)

表1 加拿利海棗種子的種胚直徑和長度隨貯藏時間的變化情況

Tab.1 Changes in seed embryo diameter and length of Canary date seeds with storage time. Different letters represent significant differences

注：不同字母代表差異顯著，顯著性水平為0.05。

圖2 加拿利海棗種子的吸脹曲線

圖3 干燥時間不同時加拿利海棗種子含水量和萌發(fā)率的變化情況

2.4 貯藏溫度對種子萌發(fā)率和活力的影響

種子的萌發(fā)率會隨著貯藏時間的延長呈下降的趨勢，貯藏6個月時種子的萌發(fā)率顯著（＜0.05）下降（見圖4）。在15 ℃下貯藏1、3、6個月后，種子的萌發(fā)率分別為（80.0±2.00）%、（70.7±0.58）%、（16.0±1.00）%。在4 ℃下貯藏時，種子的萌發(fā)率分別為（78.7±0.58）%、（74.7±0.58）%、（48.4±2.08）%。貯藏6個月后，在4 ℃下貯藏種子的萌發(fā)率顯著（＜0.05）高于在15 ℃下貯藏的種子。在2種溫度下貯藏6個月后，未萌發(fā)種子的TTC染色結(jié)果顯示，在4 ℃下貯藏時種子種胚靠近珠孔蓋一端未被著色，另一端則為淺粉色；在15 ℃下貯藏的種子種胚完全未被染色，即在4 ℃下貯藏6個月后種子的活力高于在15 ℃下貯藏的種子。

圖4 不同貯藏時間和溫度對加拿利海棗種子萌發(fā)率的影響

注：*表示萌發(fā)率有顯著性差異，顯著性水平為0.05。

2.5 貯藏期間種子形態(tài)的變化

在4 ℃和15 ℃下貯藏過程中，種子果皮的顏色逐漸變?yōu)榧t褐色（見圖1d）。胚乳顏色由白色變?yōu)榛疑?，橫截面可見胚乳中有棕櫚油析出，且胚乳干燥后硬度變大（見圖1c）。種子在不同溫度下貯藏均存在一定程度的失水，種胚在貯藏過程中逐漸萎縮變小，胚乳與種胚之間出現(xiàn)空隙（見圖1c）。種胚的體積由于失水逐漸下降（見表1），在4 ℃或15 ℃下貯藏12周后，種胚長度縮小至貯藏前的75.6%和70.7%，直徑縮減了29.59%，但貯藏期間種胚形態(tài)未發(fā)生變化。在4 ℃下貯藏3個月以上時，在容器底部明顯可見冷凝水，且大部分果皮發(fā)霉變黑，在15 ℃下貯藏的發(fā)霉種子數(shù)量少于4 ℃下的發(fā)霉種子數(shù)量。

3 討論

大部分種子在生長發(fā)育后期會經(jīng)歷一段成熟干燥期。與大多數(shù)亞熱帶植物種子相同，加拿利海棗果實的初始含水量較高，即果實在成熟過程中沒有或只經(jīng)歷了輕微成熟的干燥期。以往的研究表明，棕櫚種子的吸脹速率較低[11]，與文中實驗結(jié)果相符。果皮在吸脹12 h后便開始破裂。雖然種子的吸水速率整體緩慢，但較成熟脫落期的含水量有明顯上升，可知果皮與種皮均具有透水性。Pérez等[15]發(fā)現(xiàn)種子在吸脹14 d后達到最高含水量，而種子完全吸脹所需時間為10～13 d[16]。種子吸脹的前4天含水量增加了約6倍，之后增長相對平緩[17]。實際上，棕櫚科植物種子吸脹速率較慢的原因是胚乳含油量高，而并非因果皮不透水。

許多棕櫚科植物的種子會在成熟脫落后的3～6周內(nèi)因脫水而失活[18]，蒲葵種子為頑拗性種子，其在含水量降至8%時就完全喪失活性。棕櫚種子表現(xiàn)為中間性，在含水量脫水至10%左右時，仍具有27%左右的萌發(fā)率[19]。然而，刺葵屬代表種海棗可以在沙漠等干旱地區(qū)長期生存[20]。Spennemann等[13]發(fā)現(xiàn)，在野外環(huán)境中被自然干燥的往季的加拿利海棗種子與當(dāng)季散落的新鮮種子相比，萌發(fā)潛力沒有顯著差異，即干燥沒有導(dǎo)致種子的活力下降。實驗中，當(dāng)含水量降至8.0%時加拿利海棗種子仍有較高的萌發(fā)率，表明種子具有很強的脫水耐性。這種脫水耐性使加拿利海棗得以在干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)長期生存，適應(yīng)熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)的氣候環(huán)境，可以廣泛繁殖。同時，脫水非但沒有導(dǎo)致種子萌發(fā)率的下降，反而產(chǎn)生了顯著的促進作用。Ehara等[21]發(fā)現(xiàn)的果皮會對種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，移除果皮或是破壞果皮結(jié)構(gòu)可以顯著提高種子的萌發(fā)率。相同的結(jié)果也在種子中被證實[22]。由此可以推測，干燥后加拿利海棗種子萌發(fā)率的上升是因脫水引起果皮干裂，導(dǎo)致完整的果皮結(jié)構(gòu)被破壞，從而解除了果皮對萌發(fā)的抑制。

研究表明，部分棕櫚科植物種子如棕櫚（）的種胚在貯藏過程中會發(fā)生形態(tài)變化[11, 23]。Jaganathan[23]提出，棕櫚科種子未發(fā)育完全的種胚在貯藏時期逐漸生長發(fā)育，可縮短種子培養(yǎng)后的萌發(fā)時間。然而，文中實驗結(jié)果表明，加拿利海棗種子的種胚尺寸在貯藏中由于干燥失水而持續(xù)縮小，尺寸和形態(tài)上未出現(xiàn)增長和分化表象，即加拿利海棗種胚在2種貯藏條件下都沒有發(fā)育。Xiao等[20]的研究表明，加拿利海棗的種胚在萌發(fā)（子葉突破珠孔蓋）之后才開始發(fā)育，即胚根與葉等分生組織始終在子葉柄中保持不分化狀態(tài)，待環(huán)境條件合適時才會進一步發(fā)育。文中實驗結(jié)果也證實加拿利海棗種子萌發(fā)前種胚的形態(tài)未發(fā)生改變。與加拿利海棗種子相似的萌發(fā)模式也在一部分棕櫚科種子中被發(fā)現(xiàn)，如[20]、[24]、[25]等。

合適的貯藏條件可以極大地延長種子的貯藏壽命。文中實驗結(jié)果表明，種子的萌發(fā)率和活力隨著貯藏時間的延長呈逐漸下降的趨勢，但在貯藏溫度4 ℃下種子活力的下降速率顯著小于15 ℃下的下降速率。在其他種子貯藏實驗中，如4 ℃下貯藏棕櫚（）種子可以維持較高的種子活性，貯藏效果優(yōu)于15 ℃[19]。Tweddle等[26]的研究表明，刺葵屬植物的貯藏特性大多為正常性而種子由于缺乏詳細的貯藏特性實驗，被記錄為“可能為正常性種子”。文中實驗結(jié)果表明，加拿利海棗種子對低溫不敏感，加之其具有較強的脫水耐性，可以判斷其均為正常性種子。由于新鮮加拿利海棗果實的含水量較高，貯藏過程中極易受到霉菌感染，導(dǎo)致腐爛。為了防止種子發(fā)霉腐爛，在貯藏前可以預(yù)先去除果皮或進行適度干燥處理，同時應(yīng)降低貯藏環(huán)境的空氣濕度。

4 結(jié)語

了解種子的貯藏特性對種質(zhì)資源保存策略的制定至關(guān)重要。與大部分熱帶及亞熱帶植物的種子相似，加拿利海棗種子成熟時體積大且含水量較高。與大多數(shù)棕櫚科植物產(chǎn)生的頑拗性種子所具有的干燥敏感性和低溫敏感性不同，加拿利海棗種子具有較強的脫水耐性。當(dāng)含水量降至10%以下時，加拿利海棗種子仍有高萌發(fā)率，且4 ℃下低溫貯藏效果顯著優(yōu)于15 ℃，即種子具有正常性種子的特性，此特性有利于加拿利海棗種子的短期貯藏。由此可知，在收獲后對種子進行適度干燥，并在低溫下貯藏，可以有效保持種子的活力和萌發(fā)率，避免種子在貯藏中出現(xiàn)發(fā)霉現(xiàn)象。此外，對于熱帶、亞熱帶植物種質(zhì)資源的長期超低溫保存是目前研究的難題。目前，僅有少數(shù)熱帶作物種子可在液氮中成功保存，但解凍后仍面臨萌發(fā)率低、生長勢弱等問題。文中實驗結(jié)果證明，加拿利海棗種子具有低溫和干燥耐性，為加拿利海棗種子的超低溫保存提供了參考。

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Seed Storage Behavior of Canary Date Palm

HE Lan-lan,LIU Bao-lin

(School of Medical Instrument and Food Engineering, University of Shanghai for Science and Technology, Shanghai 200093, China)

The paper aims to understand the storage characteristics of seeds, which is essential for the development of germplasm conservation strategies. To address the problems of high moisture content ofseeds at maturity and their susceptibility to mold after harvesting, freshly dispersed diaspores were dried in silica gel to different moisture contents and stored at 4 ℃ and 15 ℃ for 1, 3 and 6 months, and the germination of seeds under drying and storage at different temperatures were determined to determine the desiccation tolerance and storage behavior of seeds. The results showed that the seed germination percentage increased from 76.0% to 92.9% when the moisture content was reduced from 53.79% to 8.0% at the time of natural dispersal. Seed embryos did not show growth during storage at either temperature. The seed germination percentage decreased significantly after 6 months of storage and seeds were susceptible to mold when stored at 4 ℃. The seeds were tolerant of low temperatures and seed survival was significantly higher after short-term storage at 4 ℃ than at 15 ℃, i.e.seeds were orthodox.

desiccation-sensitivity; storage behavior; orthodox seed

S375

A

1001-3563(2022)11-0126-06

10.19554/j.cnki.1001-3563.2022.11.016

2021–08–24

國家自然科學(xué)基金（31750110474，32001119）

何蘭蘭（1998—），女，上海理工大學(xué)碩士生，主攻種質(zhì)資源低溫保存。

劉寶林（1968—），男，博士，教授，主要研究方向為低溫生物醫(yī)學(xué)技術(shù)和食品冷凍冷藏。

責(zé)任編輯：彭颋