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        細(xì)胞周期同步化微專(zhuān)題復(fù)習(xí)

        2022-06-19 14:28:34邵江樵
        中學(xué)生理科應(yīng)試 2022年6期
        關(guān)鍵詞:紡錘紡錘體秋水仙素

        邵江樵

        一、微專(zhuān)題 “微專(zhuān)題”是以某個(gè)“點(diǎn)”為中心,整合相關(guān)概念、原理、規(guī)律和模型的專(zhuān)題知識(shí),復(fù)習(xí)中設(shè)置“微專(zhuān)題”的目的是為了幫助學(xué)生理解已有知識(shí)的內(nèi)在聯(lián)系,形成比較深刻的系統(tǒng)化知識(shí),促進(jìn)學(xué)生的深度學(xué)習(xí),從而有效地解決某類(lèi)具體的問(wèn)題.如“細(xì)胞周期同步化”微專(zhuān)題基于真實(shí)的操作技術(shù)為情境,可以幫助學(xué)生理解細(xì)胞分裂是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,建立運(yùn)用細(xì)胞周期模型進(jìn)行問(wèn)題分析的思維模式.

        二、細(xì)胞周期同步化

        在體外培養(yǎng)的細(xì)胞群體中,細(xì)胞有絲分裂是不同步的,有早有晚,有快有慢,即在某時(shí)刻,同時(shí)存在著各種時(shí)期的細(xì)胞.細(xì)胞同步化就是采取一定的方法,使細(xì)胞群體中處于細(xì)胞周期不同時(shí)期的細(xì)胞停留在同一時(shí)期.常見(jiàn)的人工誘導(dǎo)細(xì)胞周期同步化技術(shù)有:營(yíng)養(yǎng)限制性培養(yǎng)法獲得G1期;選用DNA合成抑制劑將細(xì)胞群體阻斷在G1/S期交界處;用一些抑制微管聚合的藥物(如秋水仙素)抑制紡錘體的形成,將細(xì)胞阻斷在有絲分裂中期.

        1.營(yíng)養(yǎng)限制法

        營(yíng)養(yǎng)限制法是指在細(xì)胞全營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)液中降低或剝奪某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而使細(xì)胞分裂暫停在某一時(shí)期(如G1期)的細(xì)胞同步化方法.其中常用的方法有血清饑餓法和氨基酸饑餓法.

        血清饑餓法:通過(guò)將培養(yǎng)液中血清濃度降低到一定限度(0.5%~1%),使細(xì)胞僅能存活而不能分裂,進(jìn)而獲得大量處于G0期或G1期的細(xì)胞.G0期細(xì)胞,也稱(chēng)靜止期細(xì)胞,通常由G1期細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來(lái),G0期細(xì)胞暫停分裂,受到某些刺激時(shí)會(huì)重新開(kāi)始分裂,獲得的細(xì)胞中處于G0期細(xì)胞與處于G1期細(xì)胞的比例與血清饑餓的時(shí)間相關(guān),

        氨基酸饑餓法:通過(guò)剝奪全營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)液中的異亮氨酸或精氨酸可將細(xì)胞阻斷在G0期或G1期,

        可見(jiàn),營(yíng)養(yǎng)限制法的原理是G1期細(xì)胞主要合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,由于培養(yǎng)液缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),使細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)如RNA和蛋白質(zhì)(DNA聚合酶等)受阻,而停滯于G.期以及轉(zhuǎn)化為G0期,無(wú)法進(jìn)入S期,

        營(yíng)養(yǎng)限制法的優(yōu)點(diǎn)是不影響細(xì)胞的生理生化過(guò)程,一旦營(yíng)養(yǎng)充足,細(xì)胞就會(huì)繼續(xù)正常分裂.

        2.DNA合成雙阻斷法

        DNA合成雙阻斷法是用DNA合成抑制劑,可逆地抑制DNA合成,而不影響其他時(shí)期細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn),最終可將細(xì)胞群阻斷在G1/S交界處.

        羥基脲、阿糖胞苷、氨甲蝶呤、高濃度AdR(脫氧腺苷)、GdR(脫氧鳥(niǎo)苷)和TdR(脫氧胸苷)均可抑制DNA合成,使細(xì)胞同步化,其中高濃度的TdR對(duì)S期細(xì)胞的毒性較小,因此常用TdR雙阻斷法誘導(dǎo)細(xì)胞同步化.兩次阻斷和洗脫操作的處理方法、處理目的和處理時(shí)間如表1和圖1所示.

        3.中期阻斷法

        紡錘體由紡錘絲——微管蛋白組裝而成,是細(xì)胞分裂對(duì)程中染色體平均分配到兩極的必要結(jié)構(gòu),構(gòu)成紡錘體的紡錘絲分為星體紡錘絲、著絲粒紡錘絲和極體紡錘絲三種,后期時(shí),著絲粒紡錘絲微管解聚縮短,在動(dòng)粒處產(chǎn)生的拉力使染色體移向兩極:極體紡錘絲的微管伸長(zhǎng)和相互間的滑行向兩極方向移動(dòng),使細(xì)胞兩極之間的距離加大.動(dòng)粒是與著絲粒相聯(lián)系的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),是紡垂體微管與染色體相接觸的結(jié)構(gòu),位于著絲粒外側(cè)表面位置上,如圖2所示,

        細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制,當(dāng)細(xì)胞周期中某一節(jié)點(diǎn)出現(xiàn)“異常事件”時(shí),調(diào)節(jié)機(jī)制就被激活,排除“故障”或使細(xì)胞周期中斷,如紡錘體組裝檢驗(yàn)點(diǎn)(SAC)能夠檢查紡錘體是否正確組裝.紡錘絲是否正確連接在染色體的著絲粒兩側(cè)的動(dòng)粒上,當(dāng)著絲粒兩側(cè)的動(dòng)粒都與紡錘絲連接并排列在赤道板上時(shí).SAC蛋白會(huì)很快失活并脫離動(dòng)粒,當(dāng)所有的SAC蛋白都脫離后,細(xì)胞進(jìn)入中期,然后APC(后期促進(jìn)復(fù)合物)被激活,細(xì)胞才能由分裂中期進(jìn)入后期.

        秋水仙素能與微管特異性結(jié)合,形成的復(fù)合物不僅不能使微管繼續(xù)聚合形成紡錘體,而且還會(huì)使已經(jīng)組裝的微管蛋白解聚;所以用適宜濃度的秋水仙素在適宜的時(shí)間作用于動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞,紡錘體會(huì)迅速消失.可見(jiàn),用秋水仙素處理后,細(xì)胞不能正常形成紡錘絲,細(xì)胞則無(wú)法進(jìn)入后期,將滯留住中期.這里的細(xì)胞停滯中期是從分裂時(shí)期的角度來(lái)說(shuō)的,也是染色體螺旋化程度最高的時(shí)期,由于失去了紡錘絲的牽引,此時(shí)的染色體很難整齊排列在赤道,而是在細(xì)胞中呈散亂分布,

        秋水仙素能抑制紡錘體的形成,使細(xì)胞周期被阻斷在中期.實(shí)理細(xì)胞周期同步化.常川的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺,后者毒性較少,

        秋水仙素的作用是可逆的,當(dāng)作物體內(nèi)的秋水仙素被代謝降解后其作用消失,不再抑制微管和紡錘絲形成,細(xì)胞即可繼續(xù)分裂,

        三、典型試題與應(yīng)用

        例1 (2017年11月浙江選考卷)為了研究海拉細(xì)胞的細(xì)胞增殖,若要得到大量的G.期細(xì)胞,可采用的方法 _____,原因是_____,

        解析本題考查G1期的特點(diǎn)和細(xì)胞周期各時(shí)期的相互關(guān)系.教材在多莉羊的培育過(guò)程中指出,需要對(duì)供體細(xì)胞——乳腺細(xì)胞進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)限制性培養(yǎng).C1期細(xì)胞主要合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,由于培養(yǎng)液缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),使C,期細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)受阻,如mRNA和DNA聚合酶等蛋白質(zhì)的合成受阻,從而無(wú)法進(jìn)入S期,而停滯在G1期,

        參考答案:減少培養(yǎng)液中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分 由于原料缺少使細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)如RNA和蛋白質(zhì)等受阻,而停滯于G1期

        變式練習(xí)1 (2020年1月浙江選考卷16)下列關(guān)于用不同方法處理與培養(yǎng)小鼠骨髓細(xì)胞的敘述,正確的是(

        ).

        A.用缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)液培養(yǎng),會(huì)使M期細(xì)胞減少

        B.用蛋白質(zhì)合成抑制劑處理,不影響C.期細(xì)胞進(jìn)入S期

        C.用促進(jìn)細(xì)胞分裂的試劑處理.c,期細(xì)胞中染色體數(shù)目增加

        D.用僅含適量3H標(biāo)記的胸腺嘧啶脫氧核苷的培養(yǎng)液培養(yǎng),s期細(xì)胞的數(shù)量增加

        解析用缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)液培養(yǎng),會(huì)使細(xì)胞不能在分裂間期完成DNA的復(fù)制及有關(guān)蛋白質(zhì)的合成,這樣細(xì)胞無(wú)法進(jìn)入分裂期,所以M期細(xì)胞減少,A選項(xiàng)正確;G1期主要是合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,用蛋白質(zhì)合成抑制劑處理,G.期細(xì)胞不能合成相應(yīng)的蛋白質(zhì),無(wú)法進(jìn)入s期,因此B選項(xiàng)錯(cuò)誤;有絲分裂過(guò)程中的染色體數(shù)目加倍發(fā)生在后期,用促進(jìn)細(xì)胞分裂的試劑處理,G2期細(xì)胞中的染色體數(shù)目不會(huì)增加,C選項(xiàng)錯(cuò)誤;雖然S期進(jìn)行DNA復(fù)制,但用僅含適量3H標(biāo)記的胸腺嘧啶脫氧核苷的培養(yǎng)液培養(yǎng),S期細(xì)胞還是無(wú)法進(jìn)行DNA半保留復(fù)制,細(xì)胞數(shù)量不會(huì)增加,D選項(xiàng)錯(cuò)誤.

        參考答案:A

        例2 細(xì)胞周期可分為分裂間期和分裂期,分裂間期包括G.期、S期和G2期,分裂期即M期.圖3是甲物種細(xì)胞周期各時(shí)期的時(shí)間,若在培養(yǎng)液中加入過(guò)量3H標(biāo)記的胸苷(3H -TdR),下列說(shuō)法正確的是(

        ).

        A.過(guò)量3H—TdR通過(guò)阻礙核糖體與mRNA的結(jié)合發(fā)揮作用

        B.若乙物種M期為2小時(shí),則乙比甲更適合作為觀察有絲分裂染色體行為的材料

        C.全部細(xì)胞被抑制在G.期和s期的交界處約需15小時(shí)

        D.用含過(guò)量3H—TdR的培養(yǎng)液培養(yǎng)10小時(shí)后,約有7/22的細(xì)胞被阻斷在S期

        解析 過(guò)量3H—TdR的作用原理是抑制DNA合成,所以A選項(xiàng)錯(cuò)誤;觀察有絲分裂染色體行為看分裂期,需要M期細(xì)胞在細(xì)胞周期中的比例高.細(xì)胞周期中各時(shí)期的細(xì)胞數(shù)量占總細(xì)胞數(shù)的比例與該時(shí)期在細(xì)胞周期中的時(shí)間比例成正比,雖然乙物種的M期大于甲物種,但不知道乙物種的細(xì)胞周期時(shí)間,因此無(wú)法判斷誰(shuí)更適合作為觀察有絲分裂染色體行為的材料,B選項(xiàng)錯(cuò)誤:要使全部細(xì)胞被抑制在G,期和S期的交界處需要兩次阻斷DNA的合成,第一次阻斷的時(shí)間至少為G2+M+G1,第一次洗脫的時(shí)間不少于S期,第二次阻斷的時(shí)間至少為G2+M+G1,合計(jì)不少于37小時(shí),故C選項(xiàng)錯(cuò)誤;據(jù)圖3可知,細(xì)胞周期為22小時(shí),其中S期7小時(shí),因此s期細(xì)胞約占細(xì)胞總數(shù)的7/22.由于過(guò)量3H- TdR只抑制DNA合成,而不影響其他時(shí)期細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn),用含過(guò)量3H—TdR的培養(yǎng)液培養(yǎng)10小時(shí)后,已經(jīng)完成了DNA復(fù)制的細(xì)胞(G2期+M期)繼續(xù)完成分裂會(huì)使細(xì)胞數(shù)增加.10小時(shí)后的總細(xì)胞數(shù)相對(duì)值=一個(gè)細(xì)胞周期+G:+M=27,被阻斷在S期實(shí)際比例= 7/27,約為7/22,因此D選項(xiàng)正確.

        參考答案:D

        變式練習(xí)2 -個(gè)處于培養(yǎng)狀態(tài)下的細(xì)胞株,處于細(xì)胞周期各時(shí)期的均有若干,其數(shù)量與時(shí)長(zhǎng)成正比,已知細(xì)胞周期各階段的時(shí)長(zhǎng)如表2所示,

        現(xiàn)對(duì)該細(xì)胞株依次進(jìn)行如下操作:

        ①加入DNA合成抑制劑:

        ②維持12小時(shí):

        ③去除DNA合成抑制劑;

        ④維持12小時(shí);

        ⑤加入DNA合成抑制劑:

        ⑥維持7小時(shí),

        下列敘述錯(cuò)誤的是(

        ).

        A.操作①只能使部分細(xì)胞停止分裂活動(dòng)

        B.操作④后存在有染色單體的細(xì)胞

        C.理論上操作②后處于S期(非Cl/S臨界處)的細(xì)胞占7/19

        D.若操作⑥之后去除DNA合成抑制劑,各細(xì)胞的分裂過(guò)程將同步

        參考答案:C

        變式練習(xí)3 (浙江省十校聯(lián)盟2022屆高三第二次聯(lián)考第16題)科學(xué)家采取一些方法使細(xì)胞處于細(xì)胞周期的同一時(shí)相,稱(chēng)為細(xì)胞同步化技術(shù).圖4是動(dòng)物細(xì)胞周期同步化的方法之一,下列敘述錯(cuò)誤的是(

        ).

        A.阻斷1只能使部分細(xì)胞停止分裂活動(dòng)

        B.理論上阻斷I處理后,處于S期(非G./S臨界處)細(xì)胞占S/(2G2 +2M +S+G1)

        C.解除阻斷時(shí)應(yīng)更換正常的新鮮培養(yǎng)液,培養(yǎng)的時(shí)間應(yīng)控制在大于S期,小于等于G1+M+G1

        D.阻斷Ⅱ處理與阻斷I相同.處理時(shí)間必須大于等于G2+M+G1

        參考答案:D

        (收稿日期:2022 - 03 - 11)

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