孫思昂 鄧梓妍 熊佳瑤 李少斌 杜何為 杜小龍

摘 要 空心蓮子草作為一種入侵物種，具有抗逆性強(qiáng)、無性繁殖力強(qiáng)的特征，嚴(yán)重威脅著我國生態(tài)環(huán)境。生物及生態(tài)防治主要通過調(diào)節(jié)入侵物種與天敵間制約機(jī)制，恢復(fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落;并且根據(jù)實際情況，人為制訂綜合防治措施嚴(yán)格控制入侵物種生存空間，最終達(dá)到生態(tài)平衡。簡介空心蓮子草的危害;從植物化感、植物寄生、群落替代和微生物拮抗等方面綜述了空心蓮子草入侵機(jī)制;從基于植物化感理論的防治技術(shù)、基于植物寄生理論的防治技術(shù)、基于群落替代理論的防治技術(shù)、基于微生物拮抗的防治技術(shù)幾個方面綜述了空心蓮子草生物及生態(tài)防治的最新研究與應(yīng)用進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 空心蓮子草;生物及生態(tài)防治;植物化感;微生物拮抗;群落替代

中圖分類號：Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.09.041

收稿日期：2022-02-11

基金項目：長江大學(xué)“校級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目”（Yz2020264）。

作者簡介：孫思昂（2000—），女，天津人，在讀本科生。

*為通信作者，E-mail：97574126@qq.com。

當(dāng)前，空心蓮子草在我國各地區(qū)呈迅速蔓延之勢，占據(jù)大量的農(nóng)業(yè)及生態(tài)資源，造成了極大的經(jīng)濟(jì)損失，加強(qiáng)對該雜草的防治工作顯得十分重要。在生態(tài)文明建設(shè)大背景下，入侵物種綠色防控與地方環(huán)境保護(hù)緊密結(jié)合，成為防治過程中的重點與難點。相較于傳統(tǒng)的物理及化學(xué)防治，生物及生態(tài)防治具有成本低、時效長、環(huán)境友好等優(yōu)勢，可為我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)恢復(fù)等戰(zhàn)略的實施提供一定的理論基礎(chǔ)與技術(shù)支撐。

1? 空心蓮子草的危害

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）又名喜旱蓮子草、水花生等，是原產(chǎn)于南美洲的莧科蓮子草屬多年生宿根草本植物，適宜生長于暖濕氣候地區(qū)，喜水耐旱，適光范圍廣，以無性繁殖為主，可利用根莖節(jié)段繁殖新植株[1]。伴隨貿(mào)易全球化的迅猛發(fā)展，空心蓮子草由原產(chǎn)地逐步蔓延至世界各地，多分布在我國北緯44°以南、東經(jīng)97°以東，海拔較低、氣候相對暖濕的長江流域及南方各省份[2-3]。早在2003年，空心蓮子草就已被列入《中國第一批外來入侵物種名單》[4]。

空心蓮子草對入侵地區(qū)的航運(yùn)水利、淡水養(yǎng)殖、生態(tài)環(huán)境、生物多樣性及物種基因庫等多方面造成危害，其入侵農(nóng)田后同農(nóng)作物爭奪水分、光照、肥料和生長空間，導(dǎo)致多種糧食、油料和經(jīng)濟(jì)作物不同程度減產(chǎn)，尤其是對水稻產(chǎn)量影響較大[5]。喻大昭等發(fā)現(xiàn)，水稻穗長、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量等多項數(shù)據(jù)均隨空心蓮子草密度增加而顯著降低[6]。此外，空心蓮子草能向周邊環(huán)境釋放多種化感物質(zhì)，使周邊植物的光合色素含量降低，保護(hù)性氧化物酶活性下降，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，妨礙有絲分裂和DNA復(fù)制修復(fù)等，導(dǎo)致油菜、玉米、水稻和小麥等多種農(nóng)作物的種子萌發(fā)、幼苗生長和新陳代謝受抑制[7]。外來入侵物種每年對我國造成數(shù)千億元的經(jīng)濟(jì)損失，對社會經(jīng)濟(jì)和人們生產(chǎn)生活構(gòu)成重大威脅，其中空心蓮子草是危害我國大部分省份和水域的惡性雜草之一，相關(guān)防治工作勢在必行。

2? 空心蓮子草入侵機(jī)制

根據(jù)表型差異，可將空心蓮子草分為水生型和陸生型2種，其入侵機(jī)制主要涉及強(qiáng)無性繁殖能力和強(qiáng)抗逆性。

2.1? 無性繁殖能力強(qiáng)，種群增長迅速

研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的花粉畸形且活性低，證實其擴(kuò)散蔓延主要依靠無性繁殖，即貯藏根產(chǎn)生的大量不定芽、不定根，再分化為地下莖主體，同時莖節(jié)處產(chǎn)生腋芽，由此形成新個體迅速擴(kuò)散[3，8]。水生型空心蓮子草短期即可形成大面積條帶狀植氈層的單一群落，完全覆蓋水面[9]。

2.2? 表型可塑及高抗逆性

空心蓮子草比其他植物生態(tài)位更寬、適應(yīng)性更強(qiáng)，對水、光、溫度、鹽度及土壤養(yǎng)分都有表型可塑反應(yīng)。吳昊等發(fā)現(xiàn)，不同經(jīng)緯度和氮含量條件會影響空心蓮子草的表型特性[10]。同時，空心蓮子草可通過改變生理生態(tài)特性完成自身化學(xué)防御特性（適應(yīng)性）的改變，因此在旱澇、重金屬或鹽脅迫等逆境中得以生存，甚至在30%海水鹽度環(huán)境中也有空心蓮子草分布[11]。

此外，空心蓮子草抗逆性強(qiáng)，其根系和匍匐莖對低溫耐受，可在氣溫0 ℃左右生存3～4 d，多年生地下根莖置于4 ℃冰箱90 d后仍能萌發(fā)新植株[12]。同時，其適光范圍廣，可通過枝蔓增長、葉片擴(kuò)大變薄等形態(tài)變化應(yīng)對弱光環(huán)境，利用氮沉降不斷積累生物量[13]。

3? 空心蓮子草生物及生態(tài)防治技術(shù)研究進(jìn)展

空心蓮子草擴(kuò)散的重要載體之一即河流網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，其生長和擴(kuò)散都依賴流動水體，傳統(tǒng)機(jī)械及人工打撈費(fèi)用高、不徹底，而且易導(dǎo)致空心蓮子草擴(kuò)散。而生物及生態(tài)防治方法能大量減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，既保護(hù)人類、野生生物和其他非靶標(biāo)生物健康，又能帶來可觀的經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效應(yīng)，現(xiàn)實意義重大。本文從不同作用原理出發(fā)，詳細(xì)介紹生物及生態(tài)防治空心蓮子草的前沿技術(shù)進(jìn)展。

3.1? 基于植物化感理論的防治技術(shù)

植物化感作用是指植物通過莖葉揮發(fā)、根系分泌或殘體腐解等向環(huán)境釋放化感物質(zhì)，從而抑制一種或多種其他植物或微生物生長發(fā)育的作用[14]。劉雨芳等研究發(fā)現(xiàn)，博落回葉片、苦瓜果肉與種子，鳳尾蕨、樟樹葉和柳杉葉的水浸提液對空心蓮子草化感作用較強(qiáng)，主要表現(xiàn)為使空心蓮子草葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)減少，株高與生物量的增長受到抑制[15]。李朝會等應(yīng)用苦楝和水芹菜植株粉末直接處理空心蓮子草，可顯著降低空心蓮子草葉綠素含量和光合性能，對其植株生長和根蘗萌生抑制明顯，240 g水芹菜粉末處理9 d即可殺死空心蓮子草[16]。李娟等利用蘆葦水浸提液處理空心蓮子草，隨著浸提液質(zhì)量濃度增加，其多項生物指標(biāo)降低趨勢更為明顯[17]。王斐利用構(gòu)樹葉水浸提液處理空心蓮子草的實驗也得到相似結(jié)果[18]。

3.2? 基于植物寄生理論的防治技術(shù)

自然條件下，部分入侵植物的生長會因受到當(dāng)?shù)丶纳参锴秩径茏?，最終改變?nèi)肭种参锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)，恢復(fù)當(dāng)?shù)厝郝涞奈锓N多樣性[19]。例如，空心蓮子草受到新天敵南方菟絲子寄生后，葉綠素合成及光合系統(tǒng)Ⅱ（Photosynthetic System Ⅱ，PSⅡ）受損，莖木質(zhì)素、三萜皂苷、總酚、可溶性蛋白等多項生理生化指標(biāo)均顯著下降，光合速率與光能利用率降低，繼而死亡。然而，空心蓮子草被寄生后同樣會改變生長-防御策略，降低總生物量投資，提高對防御系統(tǒng)的資源投入，增強(qiáng)自身防御能力，產(chǎn)生一定耐性和抗性，因此菟絲子不能作為長期替代防治材料[20]。

3.3? 基于群落替代理論的防治技術(shù)

群落替代理論即根據(jù)植物群落演替的自然規(guī)律，利用生態(tài)位高、生物量大、經(jīng)濟(jì)價值高和競爭力強(qiáng)的當(dāng)?shù)刂参锶〈鈦砣肭种参锶郝?，恢?fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落?？招纳徸硬菰诖罂臻g尺度上受異質(zhì)性生境影響顯著，其能根據(jù)不同生境特點作出相應(yīng)的異質(zhì)性資源分配策略，若當(dāng)?shù)刂参锶郝浯嬖诿黠@優(yōu)勢種，其入侵能力明顯下降，這說明保持植物群落的生態(tài)多樣性、保護(hù)當(dāng)?shù)刂参飪?yōu)勢物種，有利于降低外來物種入侵概率[21]。例如，將草海濕地的鄉(xiāng)土物種水蔥、荊三棱、茭白、水莎草和李氏禾當(dāng)作替代植物，可修復(fù)被空心蓮子草入侵的植物群落結(jié)構(gòu)。

3.4? 基于微生物拮抗的防治技術(shù)

微生物拮抗是指將植物病原真菌產(chǎn)生的菌絲體、孢子或毒素當(dāng)作除草劑防治入侵植物，破壞寄主的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝，并為其他病原菌侵染創(chuàng)造條件[22]。許多真菌毒素具有特異性和高度?；宰饔梦稽c，低濃度時也能引起寄主植物的強(qiáng)烈反應(yīng)。相比傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥，微生物除草劑具有低毒、低殘留、環(huán)境友好等優(yōu)勢。國內(nèi)外關(guān)于空心蓮子草的致病菌研究以假隔鏈格孢菌居多[23-24]，該致病菌可使空心蓮子草葉片黃化脫落和莖稈發(fā)病，從而有效抑制空心蓮子草生長，常用菌株為假隔鏈格孢菌SF-193菌株和鏈格孢菌J-14菌株[25]。萬佐璽等應(yīng)用離體葉片針刺法及離體葉片浸染法研究發(fā)現(xiàn)，高濃度菌絲體和分生孢子致病效果良好[26]。田間試驗表明，假隔鏈格孢菌SF-193菌株防除空心蓮子草的最適濃度為10%～20%，其防效優(yōu)于化學(xué)除草劑氯氟吡氧乙酸[27]。

4? 結(jié)語

生物及生態(tài)防治主要通過調(diào)節(jié)入侵物種與天敵間制約機(jī)制，恢復(fù)并重建具有自我維持能力、良性演替能力的生態(tài)群落;并且根據(jù)實際情況，人為制訂綜合防治措施嚴(yán)格控制入侵物種生存空間，最終達(dá)到生態(tài)平衡，具有控效持久、成本低廉、環(huán)境友好等優(yōu)勢。當(dāng)前，面對空心蓮子草入侵現(xiàn)狀，相關(guān)部門要及時、高效治理已入侵區(qū)域，從管理層面進(jìn)一步加強(qiáng)流域監(jiān)測，防止其逸出擴(kuò)散;謹(jǐn)慎引進(jìn)外來物種，做好入侵物種的調(diào)查工作，建立信息實時反饋機(jī)制;樹立尊重自然、順應(yīng)自然、保護(hù)自然的理念，堅持人與自然和諧共生，健全法治保障。

參考文獻(xiàn)：

[1] 徐汝梅，葉萬輝.生物入侵：理論與實踐[M].北京：科學(xué)出版社，2003.

[2] 黃澤文，練惠通，田麗粉，等.廣東農(nóng)業(yè)外來有害生物空心蓮子草入侵的歷史階段與特點[J].廣西民族大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，20（3）：35-39.

[3] 劉大勝，張學(xué)杰，常光玲，等.外來入侵物種空心蓮子草花粉形態(tài)及生活力測定[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（35）：15447-15448.

[4] 國家環(huán)?？偩?，中國科學(xué)院.關(guān)于發(fā)布中國第一批外來入侵物種名單的通知[EB/OL].http：//www.gov.cn/gongbao/content/2003/content_62285.htm，2003-01-10.

[5] 史夢竹.空心蓮子草和豚草生物防治效果的光譜特征評價[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[6] 喻大昭，魏守輝，朱文達(dá)，等.空心蓮子草對水稻生長的影響及其經(jīng)濟(jì)閾值[J].植物保護(hù)學(xué)報，2008（1）：69-73.

[7] 甄偉偉.空心蓮子草浸提液對三種作物化感效應(yīng)的研究[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2012.

[8] 婁遠(yuǎn)來，沈晉良.水花生的根、莖、葉形態(tài)解剖特征及生態(tài)適應(yīng)性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2005（4）：277-282.

[9] 常瑞英，王仁卿，張依然，等.入侵植物空心蓮子草的入侵機(jī)制及綜合管理[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報，2013，29（1）：17-23.

[10] 吳昊，王曉冉，陳彥冰，等.環(huán)境因子對入侵植物空心蓮子草生長-防御生理特性的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022，43（2）：68-76.

[11] 呂潔杰，農(nóng)壽千.海南省外來入侵植物空心蓮子草的分布和生境特征[J].熱帶林業(yè)，2020，48（4）：13-19.

[12] 李華成，陳中義，周璟.外來入侵植物空心蓮子草根系發(fā)育調(diào)控研究進(jìn)展[J].長江大學(xué)學(xué)報（自科版），2014，11（5）：66-70.

[13] 耿宇鵬，張文駒，李博，等.表型可塑性與外來植物的入侵能力[J].生物多樣性，2004（4）：447-455.

[14] 韓路，王海珍，曹新川.植物化感作用及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].新疆環(huán)境保護(hù)，2000（2）：88-92.

[15] 劉雨芳，李菲，劉文海，等.9種植物水浸提液對空心蓮子草的化感作用[J].生物安全學(xué)報，2011，20（4）：326-330.

[16] 李朝會，陳斯，岳春雷，等.苦楝和水芹菜對空心蓮子草的化感防治作用[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2014，31（3）：442-449.

[17] 李娟，劉偉，杜靜麗.蘆葦水提物對喜旱蓮子草化感作用分析[J].上海化工，2012，37（8）：1-2.

[18] 王斐.莖節(jié)片段化、脫水和構(gòu)樹葉片水浸提液對空心蓮子草營養(yǎng)繁殖的影響[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2016.

[19] 郭素民，李鈞敏，李永慧，等.空心蓮子草響應(yīng)南方菟絲子寄生的生長-防御權(quán)衡[J].生態(tài)學(xué)報，2014，34（17）：4866-4873.

[20] 李永慧.入侵植物喜旱蓮子草對南方菟絲子寄生的生態(tài)響應(yīng)研究[D].臨汾：山西師范大學(xué)，2012.

[21] 周建.環(huán)境因子對空心蓮子草種內(nèi)和種間關(guān)系的影響[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2015.

[22] 周兵，陳潔，馬勝平，等.空心蓮子草致病菌鏈格孢菌不同菌株的致病性及培養(yǎng)條件[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，29（2）：321-326.

[23] 向梅梅.廣東農(nóng)田雜草上的病原真菌[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002（1）：41-44.

[24] DEMUNER A J， BARBOSA L C A， VEIGA T A M， et al. Phytotoxic constituents from Nimbya alternantherae[J]. Biochemical Systematics & Ecology， 2006， 34（11）： 790-795.

[25] 周兵，閆小紅，郭年梅，等.鏈格孢菌毒素細(xì)交鏈孢菌酮酸對空心蓮子草葉片生理生化特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，26（3）：503-507.

[26] 萬佐璽，強(qiáng)勝，徐尚成，等.鏈格孢菌的產(chǎn)毒培養(yǎng)條件及其毒素的致病范圍[J].中國生物防治，2001（1）：10-15.

[27] 聶亞鋒，陳志誼，劉永鋒，等.假隔鏈格孢（Nimbya alternantherae）SF-193防除空心蓮子草田間高效使用技術(shù)的研究[J].植物保護(hù)，2008（3）：109-113.

（責(zé)任編輯：劉寧寧? 丁志祥）