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        影響茸鹿繁殖效率的因素及其研究進展

        2022-06-15 04:06:20劉玉太金學林劉文華王永奇車利鋒
        特產(chǎn)研究 2022年3期
        關鍵詞:研究

        劉玉太,金學林,劉文華,王永奇,車利鋒※

        (1.陜西省動物研究所,陜西 西安 710032;2.陜西省秦嶺珍稀瀕危動物保育重點實驗室,陜西 西安 710000)

        在我國,人工飼養(yǎng)的鹿類動物主要有梅花鹿、馬鹿、水鹿、白唇鹿、馴鹿、麋鹿和坡鹿等[1]。《中國藥典》上記載,鹿茸為鹿科動物梅花鹿(Cervus nippon)或馬鹿(Cervus elaphus)的雄性未骨化的密生茸毛的幼角[2],因此,人們習慣地將梅花鹿、馬鹿稱為茸用鹿,也稱茸鹿。新中國成立以來,茸鹿業(yè)從最初的幾個國營鹿場發(fā)展到現(xiàn)在的3 000 余家鹿場,總飼養(yǎng)量50 萬~70 萬只,實現(xiàn)了從小到大、從弱到強的轉變,相關學者在鹿的育種繁殖、疾病防治、飼料營養(yǎng)、產(chǎn)品開發(fā)及群體馴化[3-10]等方面開展了大量研究工作。2020 年5 月,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布了《國家畜禽遺傳資源品種目錄》,人工飼養(yǎng)的梅花鹿、馬鹿首次位列其中,中國茸鹿業(yè)的發(fā)展進入了新的歷史時期。

        作為我國大畜牧業(yè)的一部分,茸鹿的繁殖技術體系與牛羊豬等傳統(tǒng)家畜相比,仍然存在不小的差距,主要表現(xiàn)在以下幾個方面:研究基礎薄弱,技術創(chuàng)新能力不足,沒有形成系統(tǒng)的茸鹿繁殖技術體系;大多數(shù)鹿場沒有茸鹿選種選配標準,忽視對茸鹿繁殖性狀的選擇;茸鹿繁殖期飼料種類單一;整體上茸鹿人工授精技術應用率偏低,且受胎率浮動較大,其他輔助生殖技術,如超數(shù)排卵和胚胎移植技術、性別控制技術和體外受精技術等極少被研究應用;母鹿流產(chǎn)難產(chǎn)、仔鹿死亡現(xiàn)象增多。茸鹿養(yǎng)殖業(yè)升級換代首要解決的便是繁殖效率的問題。作者通過查閱相關文獻資料,在總結前人研究成果的基礎上,主要闡述了遺傳因素、日糧營養(yǎng)、疾病、后備鹿選擇、繁殖技術和提高仔鹿成活率6 個方面對茸鹿繁殖的影響及其研究現(xiàn)狀,以期為茸鹿繁殖的進一步研究和加快茸鹿種群發(fā)展提供基礎和研究思路。

        1 遺傳因素對繁殖的影響

        1.1 不同茸鹿品種繁殖性能的差異

        目前,我國飼養(yǎng)的梅花鹿品種主要有吉林梅花鹿、雙陽梅花鹿、西豐梅花鹿和東豐梅花鹿等;馬鹿品種主要有清原馬鹿、塔里木馬鹿、天山馬鹿、甘南馬鹿和東北馬鹿等。梅花鹿養(yǎng)殖主要集中在吉林、遼寧和黑龍江東部地區(qū),而馬鹿養(yǎng)殖集中在新疆、內(nèi)蒙古、青海和甘肅等西北地區(qū)。不同的茸鹿品種,繁殖性能表現(xiàn)不同。李和平[11]曾在1996 1998 年對雙陽梅花鹿、長白山梅花鹿、西豐梅花鹿、清原馬鹿和烏蘭壩馬鹿等優(yōu)良茸鹿品種(品系)進行了繁殖性能的詳盡觀測與統(tǒng)計分析,得出了5 個茸鹿品種(品系)重要的繁殖學參數(shù),見表1。結果顯示雙陽梅花鹿公鹿的性成熟期和母鹿的初情期早于其他品種,具有性成熟早的特點。

        表1 茸鹿品種(品系)繁殖性能參數(shù)Table 1 Reproductive performance parameters of antler deer breeds (strains)

        1.2 雜交對繁殖性能的影響

        雜交鹿的繁殖力呈現(xiàn)雜種優(yōu)勢。鄭興濤等[12]研究發(fā)現(xiàn)東北梅花鹿()與東北馬鹿()的種間雜交F1 代鹿的繁殖成活率接近81%,較母本高2%,較父本高33.7%,雙胎率達22.7%,比母本的2.9%高出6.6 倍;東北馬鹿()與天山馬鹿()的亞種間雜交F1 代鹿的繁殖成活率達80%,比母本高32.7%,比父本高20%,雙胎率由母本的0.1%提高到1%,產(chǎn)仔率高達63.6%,顯著高于雙親的51%。花·馬雜交和東·天雜交F1代的繁殖力較高,表現(xiàn)出性早熟、繁殖成活率高,雙胎率高的優(yōu)點。李和平[13]在2002 開展了茸鹿繁殖性狀雜種優(yōu)勢的測定,清原馬鹿 烏蘭壩馬鹿雜交F1 的受胎率、仔鹿成活率和繁殖成活率顯著高于雙親均值,試驗鹿場的3 個指標的雜種優(yōu)勢率分別為15.69%、14.53%和32.28%。綜上所述,鹿場可根據(jù)雜種優(yōu)勢理論,通過品種(品系)間的雜交來提高茸鹿的繁殖力。

        但是,近年來一些地區(qū)出現(xiàn)梅花鹿和馬鹿雜交后代雄性出現(xiàn)不育的現(xiàn)象[14],細針穿刺睪丸細胞學檢查發(fā)現(xiàn)不育的雄性花馬雜交鹿睪丸表現(xiàn)生精障礙,這些公鹿精子的發(fā)生被阻斷在不同發(fā)育階段,同時不育個體和可育個體的睪丸體積沒有發(fā)現(xiàn)明顯差異。進一步的研究結果顯示[15]不育的花馬雜交個體的EDEM、SO9、CREM、UBE2J1 和MSFD14A 的mRNA 表達出現(xiàn)了差異,這為花馬雜交種鹿提供了一種早期選育思路。

        2 日糧營養(yǎng)對繁殖的影響

        日糧營養(yǎng)對種公畜的精液品質(zhì)有重要影響,合理的營養(yǎng)是種公畜發(fā)揮其最大繁殖能力和延長使用年限的重要保證,關系著種公畜鮮精和冷凍精液的品質(zhì)[15]。對于母畜而言,營養(yǎng)缺乏會引起性成熟推遲、發(fā)情紊亂、卵泡發(fā)育不良、排卵數(shù)量減少和卵巢變性,還會導致懷孕母畜出現(xiàn)流產(chǎn)、早期性胚胎死亡、產(chǎn)出弱胎或者死胎,因此,營養(yǎng)對種畜繁殖性能的影響一直是營養(yǎng)學研究的重中之重。以公豬為例,營養(yǎng)對精液品質(zhì)和繁殖性能影響的研究占其總營養(yǎng)研究的80%,其余研究圍繞生長性能、胴體品質(zhì)等方向開展[17]。而在鹿營養(yǎng)研究中,絕大部分的研究都是圍繞鹿增重、生長發(fā)育和公鹿生茸等展開,以提高種鹿繁殖性能為目的的營養(yǎng)研究報道較少。

        韓歡勝等[18]研究了膘情對母鹿發(fā)情率的影響,結果說明母鹿膘情與發(fā)情密切相關。肖國亮等[19]的研究表明公鹿開始采精前補飼對精液品質(zhì)有直接影響,試驗組種公鹿的采精量、活力和密度都顯著高于對照組(P <0.05)。馬麗娟等[20]指出,為了保證梅花公鹿配種期正常發(fā)情及精液品質(zhì),日糧中的蛋白質(zhì)水平一般不應低于20%。楊福合等[21]的研究認為,梅花鹿母鹿妊娠中期精料補充料較適宜的蛋白質(zhì)水平為16.6%、能量為16.7MJ/kg,妊娠后期分別為20.3%和17.1MJ/kg;為保證胎兒正常生長發(fā)育的營養(yǎng)需要,妊娠中期每只鹿每天需要供給可消化蛋白質(zhì)85~90g、可消化能14.35MJ,妊娠后期可消化蛋白質(zhì)140~145g、可消化能14.43MJ。李林娜等[22]報道,通過添加10mg/kg 維生素E和0.8 mg/kg 無結晶水亞硒酸鈉,可顯著提高仔鹿出生率和成活率。

        在反芻動物上,n-3 多不飽和脂肪酸(ployunsaturated fatty acids,PUFAs)在維持精子膜結構和功能尤其是凍精受精能力方面扮演重要角色[23],因此,通過改變飼糧脂肪酸組成可以調(diào)控精子膜結構和功能,從而改善精子活力。在蛋白質(zhì)氨基酸中,賴氨酸、蛋氨酸和精氨酸等對精子密度和活力有積極作用[24]。日糧提供的蛋白質(zhì)是體內(nèi)多種與繁殖通路相關的生物活性物質(zhì)的重要組成部分,比如IFG-1和胰島素,進而調(diào)控kiss-1系統(tǒng)和HPG 性腺軸激素的分泌。景小平[25]分析報道,經(jīng)過60 d 的補飼精料或尿素-糖蜜型舔磚,均可提高初情期前的藏綿羊體內(nèi)繁殖激素濃度和卵巢表面卵泡數(shù)量,并上調(diào)了繁殖激素受體基因mRNA 的表達量。在妊娠前期飼糧中添加0.5 mg/kg 蛋氨酸硒可以顯著提高FSH、P4 及E2 的含量[26]和促進排卵數(shù)[27]。

        維生素主要以輔酶和催化劑的形式參與體內(nèi)與繁殖激素有關的化學反應和代謝,其中維生素A 可以刺激卵巢分泌孕酮而間接地影響胚胎的發(fā)育,維生素E能提高生殖細胞的生活能力,并且這兩者在動物體內(nèi)不能合成,所以必須由日糧提供。此外,飼喂有機微量元素可以提高動物的生產(chǎn)性能和繁殖能力[28],可顯著提高受胎率[29],增加泌乳期的初乳球蛋白含量,降低初生犢牛的死亡率[30]。硒作為動物生產(chǎn)中不可缺失的微量元素之一,不僅對于機體活性氧自由基的清除非常重要,還與雄性動物精液品質(zhì)有關。研究發(fā)現(xiàn),添加0.3 mg/kg 或0.5 mg/kg 的酵母硒均可以顯著提高杜洛克公豬射精量和精子密度[31]。另外,鋅也被發(fā)現(xiàn)在睪丸間質(zhì)細胞中合成和分泌睪酮是必不可少的[32]。

        營養(yǎng)調(diào)控在種鹿的繁殖過程中占有重要地位,茸鹿營養(yǎng)學在這方面的研究基礎仍舊比較薄弱,需要借鑒牛羊等其他反芻家畜的成功研究結果,拓展茸鹿營養(yǎng)學的研究方向。在組織具體生產(chǎn)時,應保證供給足夠的精、粗飼料,并應注意根據(jù)不同階段的營養(yǎng)需要特點,合理配制日糧,保證為種鹿、孕鹿提供充足且均衡的營養(yǎng)物質(zhì),以提高養(yǎng)殖場的繁殖效益。

        3 疾病對繁殖的影響

        影響茸鹿繁殖性能的疾病有很多,大致可分為生殖器官疾病和非生殖器官疾病兩大類。生殖器官疾病是指茸鹿生殖道和卵巢發(fā)生的各種病變;而非生殖器官疾病是指生殖器官以外的各種疾病,包括傳染病如布氏桿菌病、口蹄疫以及常見病如營養(yǎng)代謝性疾病等。母鹿的繁殖過程是指卵巢上卵泡正常發(fā)育排卵、精卵結合并完成受精、早期胚胎發(fā)育、子宮內(nèi)附植和維持妊娠等一系列生理過程,受到機體三大調(diào)控系統(tǒng)——中樞神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和體液免疫系統(tǒng)的精確調(diào)控,因此,任何影響上述三大調(diào)控系統(tǒng)以及直接影響卵泡、胚胎/胎兒和胎盤發(fā)育的因素,都可能影響母鹿的繁殖性能。

        由于國內(nèi)茸鹿養(yǎng)殖規(guī)模化和集約化程度還不高,養(yǎng)殖地區(qū)相對比較分散,并且茸鹿自身抗病能力較強,因此茸鹿的疾病不像其他家畜多而復雜,相關的文獻報道也較少。同為反芻動物的奶牛生殖器官類疾病較為常見,子宮炎和子宮內(nèi)膜炎是造成奶牛不孕的主要生殖疾病之一,若不及時治療會嚴重影響奶牛繁殖性能[33]。在進行牛人工授精時,常常會因為技術人員輸精操作不當引發(fā)母牛外陰和生殖道感染,造成受孕率降低。茸鹿雖然沒有相關文獻被報道,但應以此為鑒,科學進行輸精操作,輸精要在干凈并消毒的環(huán)境中進行,母鹿的外陰部位要進行清洗并消毒處理,輸精槍斜向上方呈45°前進,槍頭通過子宮頸時動作要緩慢輕柔,以免弄傷母鹿生殖道引發(fā)感染。卵巢囊腫、黃體囊腫等在茸鹿上比較少見,未見文獻報道。卵巢靜止指卵巢機能減弱或卵巢機能暫時受到擾亂而使卵巢既無卵泡發(fā)育、成熟和排卵,亦無黃體存在,母鹿沒有發(fā)情周期活動的病理現(xiàn)象。

        非生殖器官疾病中,布魯氏菌病一直是威脅反芻動物繁殖生產(chǎn)和人員公共衛(wèi)生安全的傳染病之一。布魯氏桿菌可引起公畜單側睪丸腫大的睪丸炎。在母畜上,布魯氏桿菌可聚集并破壞孕體-母體胎盤,而病原菌造成的炎癥反應又刺激了大量免疫細胞向炎癥處聚集,從而進一步破壞胎盤聯(lián)系,造成妊娠失敗和流產(chǎn)[34]。李玉梅[35]的研究結果顯示,長春、吉林、延邊、通化、內(nèi)蒙古和黑龍江地區(qū)的梅花鹿血清布魯氏桿菌抗體陽性率分別為6.63%、16.67%、10.53%、10.19%、20.00%和26.39%。姚波等[36]對沈陽地區(qū)梅花鹿群的檢測結果顯示,布魯氏桿菌陽性率為26.62%。武軍元等[37]采用平板凝集試驗對新疆3 個集約化養(yǎng)殖鹿場和1 個散養(yǎng)鹿群進行布氏桿菌特異性抗體檢測,兩種檢測方法的抗體陽性率分別為15.1%和14.6%。東北三省、內(nèi)蒙古、新疆等地作為我國茸鹿的主產(chǎn)區(qū),又是傳統(tǒng)養(yǎng)殖大省和牧區(qū),牛羊等家畜的養(yǎng)殖規(guī)模巨大,這為茸鹿布氏桿菌病的防控帶來挑戰(zhàn)。鹿場應從引種環(huán)節(jié)開始就要重視布氏桿菌病的常態(tài)化檢測和凈化,以免對鹿場的生產(chǎn)造成不可挽回的損失。

        瘤胃酸中毒是由于反芻動物采食高精日糧導致瘤胃pH 下降從而影響瘤胃正常發(fā)酵能力的一種營養(yǎng)代謝疾病。日糧中蛋白質(zhì)分為瘤胃可降解蛋白和過瘤胃蛋白。瘤胃可降解蛋白在瘤胃微生物的作用下分解為有機酸、CO2和氨,氨被用于合成反芻動物自身需要的蛋白。假如反芻動物的日糧中玉米、豆粕和稻谷等高淀粉、高蛋白質(zhì)的精料過多,會造成日糧能氮不平衡,蛋白質(zhì)尤其是瘤胃可降解蛋白含量過高,那么瘤胃分解產(chǎn)生的過量氨就會通過血液循環(huán)轉運到肝臟內(nèi)合成尿素,尿素會隨血液循環(huán)進入血液和乳汁中。因此,血或乳中尿素氮的水平能直接反映日糧配比是否合適[38]。研究發(fā)現(xiàn),高濃度的尿素氮與繁殖力呈負相關,尤其是大量瘤胃降解蛋白可對腦垂體和卵巢機能以及子宮生理造成不利影響[39]。血液或奶中的尿素氮濃度升高時,受胎率下降。

        茸鹿的馴化時間短,是一種神經(jīng)質(zhì)型動物,容易受到外界應激源刺激發(fā)生炸群、鳴叫等應激反應。應激過程動物往往會出現(xiàn)體溫升高、激素分泌失調(diào)和代謝紊亂,在繁殖上常會引起生殖道過熱,激素分泌失調(diào),造成子宮環(huán)境不利于受精、精卵的發(fā)育和附植,導致流產(chǎn)的發(fā)生。韓歡勝[40]的研究證實了應激對鹿發(fā)情、配種和妊娠會產(chǎn)生不利影響,因此在繁殖上應加強鹿的馴化,減少養(yǎng)殖場所的異常干擾,降低鹿群應激反應。

        引起茸鹿繁殖性能減弱的疾病還有很多,比如公鹿常見的繁殖疾病隱睪、發(fā)育不全、睪丸炎、附睪炎和外生殖道炎等。生產(chǎn)者應根據(jù)鹿群的繁殖配種記錄和病歷,確定鹿群中存在的繁殖疾病類型,采取具體有效的措施,消除病因,保證鹿群健康的繁殖性能。

        4 后備鹿選擇對繁殖的影響

        后備鹿是鹿場繁殖的后備力量,公鹿的體重體尺、精液質(zhì)量和配種能力等,母鹿的體重體尺、性成熟、發(fā)情生理、排卵數(shù)量及卵子的受精能力等是篩選優(yōu)良后備鹿的參考指標。雌性茸鹿性成熟期為16~18 月齡,即在生后的第二年的秋季;雄性在第3 年秋季才能達到完全的性成熟。當前有學者認為[40],后備鹿達到性成熟之后,盡管具備繁殖能力,但不適合配種,原因是孕體會影響母體自身發(fā)育,進而對以后的生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響。筆者認為,后備鹿是否能夠配種應依據(jù)母鹿的體重、體高數(shù)據(jù)來判斷,如果飼養(yǎng)管理得當,母鹿個體發(fā)育良好,后備鹿的初配年齡可提前至16~18 月齡。后備牛一般要求配種時體重達到成年牛體重的55%,產(chǎn)犢時達到85%~90%;產(chǎn)犢時體高要達到母牛體高的95%[41],體重及生長速度是后備牛管理極其重要的監(jiān)測指標[41]。茸鹿也應通過完善不同品種的體重體尺等基礎數(shù)據(jù),建立以數(shù)據(jù)為核心的后備鹿評判體系,指導繁殖生產(chǎn)。

        趙世臻[42]概述了公鹿和母鹿的選種選配方法,認為母鹿營造高產(chǎn)鹿群與公鹿同等重要,但當前養(yǎng)鹿業(yè)選種存在重視公鹿而不重視母鹿的問題。目前種鹿評定普遍常用的方法是個體選擇(表型選擇)[43],并且在選擇時常常僅重視茸重性狀而忽視繁殖性狀、產(chǎn)仔性狀及仔鹿性狀等的選擇,整體上評價體系還比較簡單落后。未來以多個性狀表現(xiàn)為基礎的參考指數(shù)如綜合性能指數(shù)(TPI)應是種茸鹿選擇的主要手段。基因組選擇(genomic selection,GS)是利用全基因組范圍內(nèi)的高密度標記估計個體基因組育種值的一種新型分子選種方法,能克服茸鹿常規(guī)育種中世代間隔長、效率低的缺點。對于牛、羊、豬等家畜[44-46],科研人員已經(jīng)對其繁殖性狀的主效基因和候選基因進行了比較系統(tǒng)的研究,并應用于選種選育以提高種群繁殖力,迄今為止茸鹿尚沒有相關研究被報道。

        后備鹿的發(fā)情、配種和產(chǎn)仔時間直接關系鹿群的繁殖效率。如果不重視后備鹿的選擇和管理,不僅會增加養(yǎng)殖成本,還會降低鹿群的繁殖效率。加強后備鹿體重、體尺數(shù)據(jù)和繁殖性狀的篩選,嚴格淘汰不合格的后備鹿,建立優(yōu)良的后備鹿群,是維持鹿群高效繁殖的前提。

        5 繁殖技術對繁殖的影響

        5.1 適時配種

        梅花鹿、馬鹿均屬于季節(jié)性發(fā)情動物,發(fā)情季節(jié)規(guī)律變化主要受光照、溫度等因素影響。在我國北方,母梅花鹿的發(fā)情多在9 月下旬至11 月中旬,10 月中旬達到旺期;母馬鹿的發(fā)情季節(jié)較母梅花鹿早,一般在9月上旬至10 月中旬,9 月下旬達到旺期;二者均歷時2~2.5 個月。公鹿一般在8 月中旬開始發(fā)情,直至配種結束。茸鹿發(fā)情出現(xiàn)時間早晚主要與緯度光照有關,發(fā)情的啟動主要是從長日照向短日照過渡更替的時候進行。由于光照受緯度的控制,每年相對穩(wěn)定,所以一個地區(qū)每年梅花鹿發(fā)情季節(jié)規(guī)律相對穩(wěn)定。但是在實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn),陜西南部地區(qū)梅花鹿的發(fā)情時間多始于9 月上旬,較北方大部分地區(qū)提前10~15d。趙列平等[48]研究了寒區(qū)馬鹿的繁殖規(guī)律,發(fā)現(xiàn)大興安嶺高寒區(qū)馬鹿的發(fā)情時間較北方大部分地區(qū)推遲約15 d。因此,不同地區(qū)的養(yǎng)殖人員必須掌握本地區(qū)茸鹿發(fā)情時期,時刻觀察發(fā)情狀態(tài),確保發(fā)情的公、母鹿能在最恰當?shù)臅r候進行配種,提高繁殖率。

        適時配種的前提是做好發(fā)情鑒定。韓歡勝[40]研究了不同的發(fā)情鑒定對人工輸精受胎率的影響,結果表明,發(fā)情鑒定方法是影響梅花鹿人工輸精受胎率的一個重要因素。茸鹿生產(chǎn)上常用的發(fā)情鑒定方法有公鹿試情、公鹿帶試情布結合視頻監(jiān)控、公鹿試情結合母鹿陰道細胞檢測和電阻測情等。發(fā)情鑒定不及時、不準確,會使茸鹿錯過發(fā)情期,導致鹿群的配種推遲,進而影響繁殖效率。

        5.2 輔助生殖技術應用

        輔助生殖技術包括人工授精(AI)技術、同期發(fā)情、超數(shù)排卵技術、胚胎移植(ET)技術和性別控制技術等。人工授精技術可以充分發(fā)揮優(yōu)良種公鹿的利用率,同時可以解決種公鹿不足、疾病以及馴化程度不高等造成的本交失敗等問題。胚胎移植對提高優(yōu)質(zhì)種母鹿繁殖力具有重要作用。在牛、羊等家畜生產(chǎn)上,輔助生殖技術已經(jīng)被廣泛應用,以提高種群的繁殖效率和遺傳進展[49,50]。開展茸鹿的輔助生殖技術應用,對于我國茸鹿種群的擴大和品種改良具有重要意義。

        目前在茸鹿養(yǎng)殖上,規(guī)模小的養(yǎng)殖場普遍采用分群本交方式,人工授精技術多被大中型養(yǎng)殖場采用,而在小型養(yǎng)殖場和散戶中應用率則偏低。人工授精包括采精、精液處理、人工輸精和記錄等環(huán)節(jié)[51]。鹿常用的采精方法有電刺激采精法和假陰道采精法。人工輸精方法有直腸把握子宮頸輸精法、開膣器輸精法和腹腔鏡輸精法,生產(chǎn)上常用前兩種方法。公鹿的精液品質(zhì)對人工授精受胎率的影響很大。在繁殖季節(jié),可以通過電刺激采精顯微鏡下檢查精液品質(zhì);沒有采精條件的可采取配后母鹿陰道黏液涂片鏡檢,只要鏡下觀察有活精子存在即可判斷精子具備受精能力。肖國亮等[19]研究了天山馬鹿精液的影響因素,結果顯示年齡、補飼、采精方法和環(huán)境溫度均會影響精液品質(zhì)。韓歡勝[40]的研究結果表明,發(fā)情鑒定是影響梅花鹿人工輸精受胎率的一個重要因素,不同輸精方式受胎率高低順序是直腸把握法>開膣器法>腹腔鏡法。同期發(fā)情作為一種配套技術,能大大縮短鹿群的配種期,實現(xiàn)批次化管理。根據(jù)誘導發(fā)情技術原理,梅花鹿、馬鹿的同期發(fā)情技術方法包括前列腺素(PG)或類似物處理、PG 或類似物/孕馬血清促性腺激素(PMSG)處理、孕酮或類似物處理、孕酮或類似物/PG處理、孕酮或類似物/PMSG處理和孕酮或類似物/HCG 處理。不同的處理方法,同期發(fā)情效果差異較大,同期率低者僅為25%,高者達到100%之間[52-54]。影響因素包括激素組合、激素使用途徑(陰道內(nèi)埋植法、耳下埋植法、肌肉注射法和口服法等)、激素使用劑量和激素使用時間等,今后還應深入研究適宜茸鹿穩(wěn)定的同期發(fā)情技術體系。國內(nèi)茸鹿胚胎移植技術的文獻報道可追溯到20 世紀90 年代,胚胎移植受胎率為52.9%~85.7%[55,56]。但是當前超數(shù)排卵和胚胎移植技術在鹿繁殖中仍然沒有發(fā)揮應有的作用,可能是由于超數(shù)排卵要求的連續(xù)外源激素注射操作困難,飛針注射往往不能確保其藥物100% 注入鹿只體內(nèi)。因此,后期需要研究更加適合茸鹿的超數(shù)排卵方案。研究人員發(fā)現(xiàn)同期發(fā)情外源激素處理后,試驗組的雙胎率顯著高于對照組[54],探索合理利用促性腺激素提高母鹿繁殖率的技術方案也應是茸鹿研究人員的關注點之一。

        茸鹿的輔助生殖研究與牛、羊等家畜相比難度較大,主要是由于茸鹿馴化時間短,生性警覺、不易靠近,研究過程中需要近距離操作,基本都需要對鹿進行麻醉保定才能進行,造成一些研究項目實施時非常困難或者無法較準確完成。研究人員應密切聯(lián)系生產(chǎn)實際,加強技術創(chuàng)新,使輔助生產(chǎn)技術能更好地在茸鹿養(yǎng)殖中推廣應用。

        6 仔鹿成活率對繁殖的影響

        鹿場每年新生仔鹿的成活率直接影響著鹿場當年的繁殖率。孫力等[57]調(diào)查了4 個規(guī)?;R鹿場母鹿產(chǎn)仔成活情況,平均成活率為81%,最低為73%。影響仔鹿成活率的因素有難產(chǎn)、棄仔、舔肛和腹瀉下痢等。梅花鹿難產(chǎn)病例較多,約占母鹿全年普通病發(fā)病率的50%[58],病因主要是飼養(yǎng)管理不當,飼喂精料過多使胎兒過大;圈舍狹小、母鹿運動不足等,管理人員要及時發(fā)現(xiàn)難產(chǎn)并采取助產(chǎn)或者剖腹產(chǎn)手術等措施。母鹿拒絕哺乳的棄仔行為在生產(chǎn)中也較為常見,如果不及時進行人工哺育,仔鹿的成活難以得到保證。母鹿舔肛在養(yǎng)鹿生產(chǎn)中是一種常見現(xiàn)象,被舔仔鹿前期皮膚被舔破、流血,中期肛門潰爛、化膿,后期全身感染,敗血而死。趙喜堂等[59]總結比較了強制母仔隔離法、涂抹藥物或異味法和遮擋肛門法等防止母鹿舔肛的方法,并發(fā)明了一種“舌尖縫線法”來控制母鹿舔肛,效果顯著,可在生產(chǎn)中推廣應用。仔鹿腹瀉下痢多發(fā)于體質(zhì)較弱的20 日齡仔鹿,7 日齡以內(nèi)的仔鹿很快死亡,癥狀不明顯,30 日齡以內(nèi)的仔鹿下痢呈周而復始狀,最后因各器官病理變化導致仔鹿死亡。汪樹理等[60]探討了仔鹿腹瀉的3 大病因,第一是致病微生物、寄生蟲或毒素,例如大腸桿菌、沙門氏菌、魏氏梭菌、球蟲和黃曲霉毒素等;第二是應激,注射疫苗、受寒驚嚇等都會造成仔鹿發(fā)生應激反應,導致機體抵抗力下降;第三是營養(yǎng)缺乏,例如硒、鋅、銅和VB1缺乏。生產(chǎn)中常常強調(diào)細菌病毒引起腹瀉,使用藥物治療收效甚微,營養(yǎng)物質(zhì)缺乏和寄生蟲感染引起的腹瀉往往被忽視。此外,注意保持圈舍和飼料衛(wèi)生、改善母鹿健康狀況,也可有效預防仔鹿腹瀉,減少仔鹿死亡。

        在養(yǎng)鹿業(yè)中,往往有一部分母性差的母鹿分娩后,因受驚或其他原因,如有些初產(chǎn)母鹿懼怕胎兒而不接近仔鹿;有些母鹿有惡嗜,分娩后扒咬胎兒;部分母鹿在胎兒出生后棄仔;有些母鹿由于難產(chǎn)造成母死仔存;這些情況會導致仔鹿無法正常哺乳,發(fā)育緩慢,死亡率增加。對于牛、羊,代乳粉產(chǎn)品已出現(xiàn)一批基礎性和應用性研究成果[61]。鄂爾克勒等[62]的研究表明,用代乳料飼喂仔馬鹿能顯著改善體質(zhì),提高成熟后的生產(chǎn)性能,利于母鹿身體恢復及發(fā)情配種,且給早期斷奶的仔鹿飼喂代乳料的效果優(yōu)于斷乳晚的仔鹿。方素櫟等[63]的研究結果顯示,60 日齡斷奶的仔馬鹿飼喂人工配制的代乳料,健康和生長發(fā)育狀況與采食母乳的仔母鹿無顯著差異(P >0.05)。王凱英等[64]研究表明,人工配制的代乳料飼喂早期斷奶梅花鹿仔鹿,可以獲得與母乳喂養(yǎng)相近的成活率和生長發(fā)育性能,且在60 日齡后應用代乳料喂養(yǎng)的仔鹿生長發(fā)育指標優(yōu)勢明顯,這是因為超過一定日齡后,母鹿乳汁總量及其營養(yǎng)物質(zhì)含量逐漸降低,而仔鹿發(fā)育所需營養(yǎng)卻不斷增加,代乳料營養(yǎng)全價的優(yōu)勢得以體現(xiàn)??傮w來說,茸仔鹿代乳粉配方與應用效果研究仍有很大的發(fā)展空間。根據(jù)以往對牛、羊的研究結果[65],新生反芻動物的瘤胃并未開始發(fā)育,只有采食固體飼料,尤其是含易發(fā)酵的碳水化合物高的谷物時,在物理和化學性刺激的作用下,瘤胃中的微生物才會逐步建立、生長、棲居,瘤胃也開始發(fā)育。早飼開食料對促進新生茸鹿的生長發(fā)育是十分有利的,仔鹿斷奶過早會導致瘤胃發(fā)育不完善,不能很好地消化開食料,容易造成斷奶后體重不達標,生長停滯;斷奶過晚,仔鹿采食過量的液體奶則會造成瘤胃發(fā)育緩慢,同時也會影響母鹿配種前的體質(zhì)恢復,因而合理的斷奶時間是滿足仔鹿生長發(fā)育和提高繁殖效果的關鍵環(huán)節(jié)。生產(chǎn)中,仔鹿斷奶時間的確定受到忽視,缺乏統(tǒng)一的評判標準。仔鹿開食料也未見相關研究報道,需要科研人員在這一領域持續(xù)投入,研究出創(chuàng)新性成果。

        7 小結與展望

        經(jīng)過茸鹿科研工作者多年的不懈努力,我國已在梅花鹿、馬鹿繁殖生理和繁殖技術等研究方面取得了一系列領先的研究成果,為指導茸鹿的繁殖提供了科學的理論依據(jù)。由于梅花鹿、馬鹿的繁殖生理和繁殖新技術等研究起步晚,加之茸鹿生性警覺、馴化程度低且研究難度大,相關繁殖學的研究嚴重滯后于牛、羊等反芻動物。今后的研究重點應在以下幾個方面:1)研究建立茸鹿繁殖性狀評定體系,建立包含繁殖性狀、體重體尺數(shù)據(jù)在內(nèi)的后備鹿選擇綜合指數(shù),利用全基因組選擇技術,篩選與茸鹿繁殖性狀相關的功能基因、分子標記,創(chuàng)建分子標記輔助早期篩選技術體系。2)建立茸鹿繁殖期精準營養(yǎng)調(diào)控技術體系,采用經(jīng)典和現(xiàn)代研究方法,進一步研究茸鹿營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收及利用規(guī)律或代謝特點,保障茸鹿健康及高效繁殖。例如研究繁殖期鹿的能量、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)的需求和利用機制,從而有效提高茸鹿的繁殖結果。3)建立高效的茸鹿輔助生殖技術體系,進一步探索適宜茸鹿的技術實施方法,逐步完善和細化各種外源激素的使用方案,實現(xiàn)茸鹿群體的快速增長和遺傳優(yōu)勢的快速擴散。4)重視仔鹿生產(chǎn)管理,完善仔鹿生產(chǎn)技術措施,提高成活率,研究不同階段仔鹿對營養(yǎng)物質(zhì)的需求和利用特點,開發(fā)功能齊全的仔鹿代乳粉和早飼開食料,促進仔鹿的生長發(fā)育和產(chǎn)后母鹿的體質(zhì)恢復。

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