李大程，宋希強(qiáng)，張 哲,2，陳枳衡，張中揚(yáng)，周 康

（1. 海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點實驗室/海南大學(xué) 林學(xué)院，?？?570228;2. 環(huán)南海陸域生物多樣性研究中心/海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228）

蘭科（Orchidaceae）植物在全球廣泛分布，是植物保育中的“旗艦”類群，共約800 屬28 000 種，我國有蘭科植物共181 屬1 708 種[1?2]。所有蘭科植物均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）的保護(hù)范圍，占該公約中應(yīng)保護(hù)植物的80 %以上[1]，得到世界各國的支持和立法保護(hù)。生境衰退和人為采集對蘭科植物種群帶來毀滅性的破壞，造成很多野生蘭科植物種群逐漸退化或消失。國際自然保護(hù)聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature, IUCN）紅色名錄易危以上等級的1 085 個蘭科植物物種中，超過50 %的物種缺乏最基本的種群數(shù)量、分布信息及系統(tǒng)的監(jiān)測方案[3]。我國歷來都有將蘭科植物作為中藥和觀賞的歷史，如作為藥用的石斛屬（Dendrobium）、白及屬（Bletilla）、天麻屬（Gastrodia），作為觀賞的蘭屬（Cymbidium）等。由于蘭科植物遭到過度人為利用，導(dǎo)致其數(shù)量急劇減少甚至區(qū)域性滅絕，2013 年，周志華等[1]對我國已知的1 502 種蘭科植物進(jìn)行評估，發(fā)現(xiàn)653 種（43.47 %）處于瀕危狀況，因此，如何科學(xué)地確定保護(hù)優(yōu)先區(qū)及如何制定監(jiān)測方案是目前蘭科植物保護(hù)體系建設(shè)面臨的新挑戰(zhàn)[2]。《國家重點保護(hù)野生植物名錄》（2021 版）中，國家重點保護(hù)野生植物共40 類455 種，物種總數(shù)共1 101 種[4]，其中蘭科植物高達(dá)292 種，占名錄總數(shù)的1/4 以上，凸顯出蘭科植物保護(hù)的重要性和緊迫性。

1977 年出版的《海南植物志》（第4 卷）是記載海南蘭科植物最早的地方植物志之一，記錄了海南蘭科植物58 屬143 種[5]；2004—2008 年，王毅、施國政等人對尖峰嶺、五指山、俄賢嶺等自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生蘭科植物資源進(jìn)行了調(diào)查[6?7]；2004—2010 年，羅毅波、余文剛、宋希強(qiáng)等人對海南野生蘭科植物進(jìn)行了系統(tǒng)和深入的多樣性保護(hù)、種質(zhì)資源挖掘等方面的研究[8?10]。目前，海南省共記錄有蘭科植物104 屬354 種[11?13]，占到全國蘭科植物物種總數(shù)的1/5，是中國蘭科植物豐富度最高的區(qū)域之一，亟需加強(qiáng)監(jiān)測和保護(hù)。2019 年6 月，在《關(guān)于建立以國家公園為主體的自然保護(hù)地體系的指導(dǎo)意見》中提出了“應(yīng)保盡?！钡幕疽?；2021 年，海南正式設(shè)立熱帶雨林國家公園，這為海南蘭科植物的研究提供了新的機(jī)會。本研究中，筆者首先對海南熱帶雨林國家公園范圍內(nèi)的蘭科植物多樣性進(jìn)行資源調(diào)查，對致瀕危原因進(jìn)行分析，按照瀕危情況劃分出優(yōu)先保護(hù)監(jiān)測區(qū)域，旨在摸清海南熱帶雨林國家公園蘭科植物本底資源，為制定保育方案提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況海南位于我國的最南端，地處108°37′～111°03′ E，18°10′～20°10′ N。全省地形中部高，四周低[14]，由山地向丘陵、臺地、平原順序逐級遞降，梯級結(jié)構(gòu)明顯，最高海拔約為1 867 m。海南劃分為2 個溫度帶、3 個干濕區(qū)、8 個氣候區(qū)[15]，年均降雨量為1 693 mm，年均溫22～27 ℃，為熱帶季風(fēng)性海洋氣候。森林植被的生態(tài)特征既富于熱帶性，又有別于赤道帶植被，具有季風(fēng)熱帶植被的特點；植被垂直分帶明顯，具有混交、多層、異齡、常綠、干高等特點，主要分布于全島中南部丘陵山地；植被類型劃分為熱帶雨林、山地雨林、季雨林、山地常綠林、山地常綠矮林、熱帶針葉林、紅樹林7 個植被類型[16?19]。

海南熱帶雨林國家公園位于海南島中南部，地處108°44′32″～110°04′43″ E，18°33′16″～19°14′16″ N，主要包括尖峰嶺分局（樂東）、五指山分局（五指山、瓊中）、吊羅山分局（瓊中、陵水、保亭）、毛瑞分局（保亭）、黎母山分局（瓊中）、鸚哥嶺分局（五指山、瓊中、樂東、白沙）、霸王嶺分局（東方、昌江）。海南熱帶雨林擁有我國分布最集中、類型最多樣、保存最完好、連片面積最大的大陸性島嶼型熱帶雨林及相對典型的熱帶高山云霧林[19]，是蘭科植物物種多樣性的寶庫。

1.2 數(shù)據(jù)獲取和處理（1）查閱資料：查閱《海南植物志》（第4 卷）[5]、《中國植物志》（第17?19卷）[11]、《Flora of China》（第25 卷）[12]、《中國野生蘭科植物原色圖鑒》[20]、《鸚哥嶺野生蘭科植物》[21]、相關(guān)文獻(xiàn)以及陸續(xù)報道的新記錄[6?7,14,22?30]。（2）野外調(diào)查及數(shù)據(jù)處理：記錄并統(tǒng)計野外調(diào)查數(shù)據(jù)，通過“蘭科植物平臺APP”（中國科學(xué)院植物所研發(fā)）對數(shù)據(jù)進(jìn)行修改及數(shù)據(jù)導(dǎo)出，運(yùn)用Excel 對數(shù)據(jù)處理分析；運(yùn)用GIS、PS對調(diào)查區(qū)域、分布點及數(shù)據(jù)矢量圖可視化處理。

1.3 優(yōu)先監(jiān)測區(qū)域的篩選通過空間上整合篩選重點區(qū)域，對調(diào)查到的種類按照對應(yīng)權(quán)重分配打分，得到蘭科植物的優(yōu)先監(jiān)測保護(hù)緊迫程度得分并進(jìn)行排序。選擇排名靠前的種類作為指示種，進(jìn)行“點面結(jié)合”型保護(hù)：在面上，運(yùn)用基于“互補(bǔ)原則”的Dobson 算法進(jìn)行優(yōu)先監(jiān)測區(qū)域的篩選[31]，并結(jié)合各地區(qū)調(diào)查到的僅該地區(qū)分布的蘭科物種數(shù)量排序、各地區(qū)指示物種密度的排序進(jìn)行優(yōu)化計算；在點上，將一些沒有被優(yōu)先監(jiān)測的面涵蓋到的區(qū)域內(nèi)的零星指示物種以樣方為單位進(jìn)行“點對點”監(jiān)測[31?32]。

監(jiān)測物種選擇方法：以IUCN 瀕危等級為基礎(chǔ)，全面考慮海南蘭科植物生物學(xué)特性、生存環(huán)境現(xiàn)狀、人類利用價值3 方面的信息，構(gòu)建海南熱帶雨林國家公園蘭科植物保護(hù)緊迫程度的綜合評價體系（表1）。通過評價體系得出每種蘭科植物的優(yōu)先保護(hù)得分（S優(yōu)），從而確定保護(hù)優(yōu)先順序，指導(dǎo)高效的長期監(jiān)測保護(hù)工作開展。計算公式：S優(yōu)=A1+A2+A3+A4+B1+B2+B3+C1+C2。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成筆者此次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)蘭科植物5 個亞科81 屬230 種（不包括未鑒定的種），占中國野生蘭科植物屬數(shù)的44.75 %，占全國種數(shù)的13.47 %；占海南省已知蘭科植物屬數(shù)的77.88 %，占已知種數(shù)的64.97 %。其中包含10 種以上屬的有：石豆蘭屬（Bulbophyllum）20 種、石斛屬（Dendrobium）18 種、蘭屬（Cymbidium）15 種、羊耳蒜屬（Liparis）10 種；寡種屬共有40 個，占所調(diào)查到的屬的49.38 %（表2）；記錄到海南特有成分28 種，分別為海南特有種10 個，中國僅海南分布種18 個。

表1 海南熱帶雨林國家公園蘭科植物監(jiān)測保護(hù)緊迫程度綜合評價體系

續(xù)表1

2.2 種群規(guī)模蘭科植物的種群規(guī)模受到人為因素、繁殖因素、種群年齡結(jié)構(gòu)、種群調(diào)節(jié)、集合種群、種群生存力等因素的影響[28]。此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)廣布種，基數(shù)較大的屬、種有石豆蘭屬（Bulbophyllum）、石斛屬（Dendrobium）、蘭屬（Cymbidium）、指葉擬毛蘭（Mycaranthes pannea）、芳香石豆蘭（Bulbophyllum ambrosia）、流蘇貝母蘭（Coelogyne fimbriata） 、 鐘 蘭（Campanulorchis thao）、石仙桃（Pholidota chinensis）、大葉寄樹蘭（Robiquetia spathulata） 、 火 焰 蘭（Renanthera coccinea）、多花脆蘭（Acampe rigida）等，這些雖然為非狹域特性分布，但是都受到了強(qiáng)烈的干擾威脅。狹域物種有14 種，分布點基本只有一個，且個體數(shù)小于10；其中，包括保亭金線蘭（Anoectochilus baotingensis）、長莖蘭（Cymbidium lii）、五指山石豆蘭（Bulbophyllum wuzhishanense）等6 種。

2.3 瀕危等級評價調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘭科植物極危種7 種，占3.04 %；瀕危種26 種，占11.30%；易危種48 種，占20.87 %。極危、瀕危、易危物種共計占調(diào)查種數(shù)的35.22 %（表3）。其中，有148 種蘭科植物受到威脅，占已調(diào)查總數(shù)的64.35 %。受威脅的情況包括：資源被過度利用（觀賞、藥用）的有78 種；生境遭破壞（工程建設(shè)、放牧、森林砍伐、科研調(diào)查）的有99 種；惡劣氣候影響（干旱、霜凍、臺風(fēng)）的有58 種；保護(hù)不力（保護(hù)區(qū)域覆蓋不全、與經(jīng)濟(jì)利益沖突）的有80 種（附表1）。部分物種會受到以上多個方面的威脅。

表2 已調(diào)查到的蘭科植物

2.4 優(yōu)先監(jiān)測蘭科植物種類通過優(yōu)先保護(hù)物種篩選體系，對優(yōu)先物種進(jìn)行了保護(hù)緊迫度評分，結(jié)合評分法選擇出美花蘭（Cymbidium insigne）、長莖蘭（Cymbidium lii）、海南金線蘭（Anoectochilus hainanensis） 、 保 亭 金 線 蘭（Anoectochilus baotingensis）、海南天麻（Gastrodia longitubularis）、海 南 鶴 頂 蘭（Phaius hainanensis） 、 華 石 斛（Dendrobium sinense）、束花石斛（Dendrobium chrysanthum） 、 海 南 蝴 蝶 蘭（Phalaenopsis

hainanensis）、保亭羊耳蒜（Liparis bautingensis）（并列第10）、擬石斛（Oxystophyllum changjiangense）（并列第10）、海南鉆喙蘭（Rhynchostylis gigantea）（并列第10）（表4）；另外，卷萼兜蘭（Paphiopedilum appletonianum）和卵葉帶唇蘭（Tainia longiscapa）分布點少，受干擾程度較大，這2 種也亟需優(yōu)先監(jiān)測保護(hù)。

表3 海南熱帶雨林國家公園內(nèi)調(diào)查到的蘭科植物極危、瀕危、易危名錄

表4 海南熱帶雨林國家公園蘭科植物優(yōu)先監(jiān)測保護(hù)前10 名物種

2.5 優(yōu)先監(jiān)測區(qū)域運(yùn)用排名前98 的優(yōu)先監(jiān)測物種（表5）作為指示種，通過Dobson“互補(bǔ)子集”，結(jié)合調(diào)查分布數(shù)據(jù)分析，劃分出17 個蘭科植物熱點分布區(qū)[18]（表6）。再優(yōu)化監(jiān)測區(qū)域方案后得到以下3 個結(jié)果：（1）用Dobson 篩選法排序，結(jié)果見表7；（2）考慮到各地區(qū)樣方數(shù)量不同，將樣方數(shù)量與指示物種之比得到各地區(qū)的每監(jiān)測1 個指示種所需要的樣方數(shù)量，并進(jìn)行排序，結(jié)果見表8；（3）對各地區(qū)獨有指示種數(shù)量排序得到結(jié)果，結(jié)果見表8。最終對3 個結(jié)果權(quán)重相同的情況下，排序打分得到結(jié)果（表9）。

結(jié)果表明，只需重點監(jiān)測黎母嶺、馬咀嶺—紅水嶺、俄賢嶺—王下、五指山主峰、尖峰嶺五分區(qū)、叉河口、青春嶺、三角山—羅梅嶺、吊羅后山、仙安石林—金雞嶺這10 個區(qū)域，就可監(jiān)測到85.00 %以上的蘭科植物物種，且監(jiān)測樣方數(shù)量僅占17 個區(qū)域樣方數(shù)量的44.14 %。再將未被納入優(yōu)先監(jiān)測地區(qū)獨有的蘭科植物重點監(jiān)測，篩選出毛陽分站的窄果脆蘭（Acampe ochracea）、南巴河—雨林谷的須唇羊耳蒜（Liparis barbata）、佳西的多花地寶蘭（Geodorum recurvum）相關(guān)樣方，這樣點面結(jié)合，可監(jiān)測近90 %的蘭科指示種（表10）。

表5 海南熱帶雨林國家公園蘭科植物優(yōu)先監(jiān)測保護(hù)物種評分排名

續(xù)表5

續(xù)表5

表6 海南熱帶雨林國家公園蘭科植物熱點分布區(qū)

表7 海南熱帶雨林國家公園熱點分布區(qū)指示種數(shù)量排序

表8 海南熱帶雨林國家公園熱點分布區(qū)監(jiān)測單個指示種需要的樣方數(shù)量排序

表9 海南熱帶雨林國家公園各地區(qū)獨有指示種數(shù)量排序

表10 優(yōu)化后的監(jiān)測樣地分布

3 討 論

蘭科植物是被子植物中最大的科之一，將其作為指示物種研究被子植物的瀕危情況極具代表性；余文剛等[9]記錄了海南蘭科植物77 屬202 種，周康等[19]對海南自然保護(hù)地資源調(diào)查記錄了67 屬193 種，在前人基礎(chǔ)之上，筆者對海南熱帶雨林國家公園內(nèi)的蘭科植物資源進(jìn)行調(diào)查有所完善，并進(jìn)行對比分析發(fā)現(xiàn)，有一定差異。一方面體現(xiàn)在前人對海南蘭科植物的研究基礎(chǔ)之上筆者進(jìn)一步深入探究及物種清查；另一方面是蘭科植物在早年間保護(hù)機(jī)制不健全，商業(yè)行為破壞較為嚴(yán)重，導(dǎo)致蘭科植物物種減少；以毛瑞片區(qū)為例，國家公園的建立，大大減少了商業(yè)干擾，保證蘭科植物穩(wěn)定的生存環(huán)境，促使多樣性逐漸增高。本研究對毛瑞分局進(jìn)行資源調(diào)查記錄102 種，蘭科植物多樣性不亞于其他片區(qū)，因此，對蘭科植物長期研究和高強(qiáng)度保護(hù)皆為必要的工作。

海南島作為大型熱帶海島，地理位置與氣候環(huán)境獨特，蘭科植物特有成分是印證這種獨特的因素之一，本次共調(diào)查到海南特有成分（包括海南特有種和中國僅海南分布種）共計28 個；調(diào)查發(fā)現(xiàn)中國僅海南分布種在前人基礎(chǔ)上上增加了2 個，一是廣橢牛齒蘭（Appendicula ovalis），該種原分布于馬來西亞半島、蘇門答臘、爪哇島、婆羅洲、蘇拉威西島[33]，二是長莖蘭（Cymbidium lii），該種原本分布于喜馬拉雅西北、日本、中南半島、馬來西亞、菲律賓、新幾內(nèi)亞和澳大利亞[12]。但海南特有成分被納入《國家重點保護(hù)野生植物名錄》的僅6 種，分別為海南特有種海南金線蘭（Anoectochilus hainanensis）、海南石斛（Dendrobium hainanense）、海南鶴頂蘭（Phaius hainanensis），中國僅海南分布的美花蘭（Cymbidium insigne）、海南鉆喙蘭（Rhynchostylis gigantea）、長莖蘭（Cymbidium lii）。而莫氏曲唇蘭（Panisea moi）、長莖蘭（Cymbidium lii）調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)一個分布點，數(shù)量不超過5 株，生境極為嚴(yán)峻，隨時可能遭到大水淹沒或人為采摘導(dǎo)致分布點消失，保護(hù)工作尤為迫切。

余文剛等[9]對海南蘭科植物不可替代性的分析結(jié)果顯示海口、文昌、屯昌、瓊海等地不可代替值較低，而保亭和陵水不可替代值較高。本研究雖然僅局限于海南熱帶雨林國家公園范圍內(nèi)，但也分析出了17 個優(yōu)先保護(hù)的區(qū)域，涉及到海南熱帶雨林國家公園各個分局的一些重要山峰或管護(hù)范圍，是在地域尺度上更精細(xì)的突破。

覃海寧等[34]對30 068 種被子植物瀕危等級進(jìn)行評估，共有3 363 種受到不同程度的威脅（518 種極危，1 152 種瀕危，1 693 種易危）；其中，蘭科植物共653 種，是被子植物種受威脅最嚴(yán)重的類群，占受威脅總數(shù)的19.42 %。本研究調(diào)查到受威脅蘭科植物81 種，其中包括國家一級重點保護(hù)野生植物2 種，國家二級重點保護(hù)野生植物18 種。另外，有148 種蘭科植物受到不同程度的破壞，其中78 個種存在資源過度利用（觀賞、藥用）、99 個種生境破壞（工程建設(shè)、放牧、森林砍伐、科研調(diào)查）、58 個種氣候變化（干旱、霜凍、臺風(fēng)）、80 個種保護(hù)不力（保護(hù)區(qū)覆蓋不全、與經(jīng)濟(jì)利益沖突）（附表1）。生境破壞是威脅蘭科植物最為重要的因素，6 種被納入國家一級、二級重點保護(hù)野生植物的海南特有成分均出現(xiàn)在這一因素中，極具保護(hù)緊迫性。通過蘭科植物優(yōu)先保護(hù)評分，篩選出12 個保護(hù)指示種，結(jié)合監(jiān)測區(qū)域（面）的篩選，可監(jiān)測85 %以上的蘭科植物物種，且監(jiān)測樣方僅占17 熱帶監(jiān)測區(qū)的44.14 %，有效地提升了監(jiān)測效率，再將窄果脆蘭（Acampe ochracea）、須唇羊耳蒜（Liparis barbata） 、 多 花 地 寶 蘭（Geodorum recurvum）等列入樣方（點）監(jiān)測，達(dá)到“點—面”結(jié)合監(jiān)測，監(jiān)測指示種達(dá)到90.00 %。

近年來大量新種、新記錄種的發(fā)現(xiàn)使得人們的關(guān)注度越來越高，威脅壓力也隨之增大，受人為因素、種群繁殖因素、種群年齡結(jié)構(gòu)、種群調(diào)節(jié)、集合種群、種群生存力等因素嚴(yán)重影響[28]；物種滅絕以每年4 ~ 40 個，而未來能以400 ~ 4,000 個的速度急速減少[35]。氣候和土地利用變化將可能更多的影響到物種的繁殖和生存[36?37]，其具體包括：（1）盜采現(xiàn)象時有發(fā)生，如盜采石斛（Dendrobium nobile）和束花石斛（Dendrobium chrysanthum）作為藥 材[38]； 盜 采 蘭 屬（Cymbidium） 、 兜 蘭 屬（Paphiopedilum）、蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）等植物用作觀賞。（2）人為活動導(dǎo)致的生境喪失，如與當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶經(jīng)濟(jì)林重合，生存空間被壓縮；（3）氣候變化導(dǎo)致的種群數(shù)量減少，如臺風(fēng)、洪水、極端低溫等導(dǎo)致物種棲息地破壞或植株死亡。

目前現(xiàn)有保護(hù)的方式是就地保護(hù)和遷地保護(hù)、建設(shè)保護(hù)區(qū)、建設(shè)森林公園等[37,39]，還缺少完善的保育機(jī)制。海南熱帶雨林國家公園的保育是一項長期的工作，除了對蘭科植物的種群動態(tài)監(jiān)測，在必要時還需人力介入對保育策略進(jìn)行合理的干預(yù)，以免物種因人為或自然因素走向滅絕。