史帥營，王占超，史國安

（河南科技大學(xué)牡丹學(xué)院/洛陽市牡丹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 洛陽 471023）

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr．）是芍藥科芍藥屬牡丹組的多年生名貴花卉，因花大色艷，自古以來深受人們的喜愛［1］。長期以來牡丹主要以地栽自然花期觀賞為主，然而隨著人們生活水平的提高，盆栽牡丹的非自然花期觀賞所占比重不斷增大［2］。盆栽牡丹便于運(yùn)輸，且可通過設(shè)施栽培實(shí)現(xiàn)花期的周年調(diào)控，市場(chǎng)份額大幅上升，設(shè)施栽培和花期調(diào)控技術(shù)不斷提高［3］。市場(chǎng)上牡丹盆花存在節(jié)日消費(fèi)的特點(diǎn)，以年宵花的銷量最大、價(jià)格更高，是盆栽牡丹銷售的黃金時(shí)期［4］。但牡丹的自然花期短且集中在春末夏初，由于花芽分化規(guī)律的限制主要以一次成花為主，這種花期與需求的錯(cuò)位限制了牡丹反季節(jié)生產(chǎn)的發(fā)展［5］。

根據(jù)花期的需要，將牡丹盆花生產(chǎn)類型分為促成栽培和抑制栽培兩種，使開花時(shí)間早于自然花期的稱為促成栽培，反之則稱為抑制栽培［6］，年宵花生產(chǎn)即屬于促成栽培類型。這兩種盆花生產(chǎn)類型的基礎(chǔ)均是通過物理或化學(xué)手段調(diào)控牡丹花芽的休眠［7］，其中，物理調(diào)控方法包括光照、溫度、濕度、摘葉等［8-11］，化學(xué)調(diào)控措施包括水、養(yǎng)分和植物生長調(diào)節(jié)劑的有效使用［12-16］，從而實(shí)現(xiàn)牡丹花期的調(diào)控，以滿足市場(chǎng)需求。

牡丹年宵花生產(chǎn)根據(jù)促成栽培前的生長狀態(tài)，可分為臨時(shí)上盆直接促成栽培（FCTPP）和提早盆養(yǎng)后促成栽培（FCPP）兩種方式［17］。前者在春節(jié)前大田起苗后直接上盆進(jìn)行促成栽培，成本低廉，但由于植株生根較差，營養(yǎng)吸收能力弱，低溫春化不易調(diào)控，導(dǎo)致成花率和品質(zhì)不高等問題，市場(chǎng)接受度一般。后者提前一年起苗，上盆后在設(shè)施條件下進(jìn)行正常水肥管理，培養(yǎng)根系，于次年春節(jié)前進(jìn)行促成栽培，盡管管理成本較大，但盆花質(zhì)量高［14］，宜于標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，逐漸為牡丹反季節(jié)生產(chǎn)企業(yè)所采用。

牡丹盆花質(zhì)量的優(yōu)劣還與促成栽培條件下植株的養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)化狀況密切相關(guān)［18，19］。有研究表明，硼素能調(diào)控植物糖類代謝，進(jìn)而影響其營養(yǎng)生長與生殖生長［20］，而花色素苷的合成與糖類代謝密切相關(guān)［21，22］，噴施0．8 mg/mL硼肥可以增加紫葉矮櫻花葉片中花色素苷含量［23］，噴施0．6%硼肥可以提高紅葉石楠葉片中的花色素苷含量［24］。但硼素調(diào)控牡丹盆栽開花效果的研究還未見報(bào)道。

本試驗(yàn)選用‘洛陽紅’牡丹為試材，在FCTPP和FCPP兩種促成栽培方式基礎(chǔ)上設(shè)置0．5、2．0 g/L硼砂處理，于鱗芽開始萌動(dòng)時(shí)灌根，比較分析不同促成栽培方式及硼砂灌根對(duì)廣州異地盆花質(zhì)量和植株生長的影響，以期為牡丹反季節(jié)盆花促成栽培提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料及年宵花促成栽培地概況

試驗(yàn)采用洛陽縱橫園藝公司提供的4年生‘洛陽紅’牡丹嫁接苗。

年宵花促成栽培地為中國科學(xué)院華南植物園盆栽區(qū)（23°10′39．10″N，113°22′17．06″E），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，盆花促成栽培期間單日最高溫度25．4℃、最低溫度6．5℃，日均溫度16．3℃，相對(duì)濕度69．2%，冬季不需人為加熱即可進(jìn)行牡丹促成栽培。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理方法

盆養(yǎng)牡丹采用提早盆養(yǎng)后促成栽培（forced cultivation of potted tree peony，F(xiàn)CPP）和臨時(shí)上盆直接促成栽培（forced cultivation of temporal potted tree peony，F(xiàn)CTPP）兩種方式。FCPP組，于2019年10月選取大小一致的植株挖出，去除根際土，修根后裝入盆徑30 cm的盆中，添加牡丹無土盆養(yǎng)基質(zhì)，移入盆養(yǎng)基地進(jìn)行常規(guī)化水肥及病蟲害管理，于2020年12月20日運(yùn)到中國科學(xué)院華南植物園進(jìn)行促成栽培。FCTPP組于2020年12月20日從與FCPP組同田塊培養(yǎng)的反季節(jié)盆花基礎(chǔ)苗中選取大小一致的植株挖出，去除根際土后，一同裝車運(yùn)到中國科學(xué)院華南植物園，修根后臨時(shí)上盆，添加無土盆養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行促成栽培。

在兩種盆養(yǎng)方式基礎(chǔ)上設(shè)置0、0．5、2．0 g/L硼砂（天津鼎盛鑫化工有限公司）處理，記為B0、B0．5、B2．0，于FCPP和FCTPP盆養(yǎng)牡丹鱗芽開始萌動(dòng)時(shí)進(jìn)行灌根，每盆1 L，每處理10盆，單盆重復(fù)，放在同一塑料大棚中進(jìn)行統(tǒng)一管理。FCTPP組在顯蕾期涂抹0．125 g/L GA3（上海聯(lián)悅化工有限公司）2次，間隔2 d，萌動(dòng)后摘除花蕾基部幼葉，每花枝留2～3片上部葉；FCPP組不進(jìn)行摘葉和涂抹GA3處理。兩組均按正常的水肥管理。

1．3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1．3．1 植株性狀 盆花培養(yǎng)至露色期用游標(biāo)卡尺測(cè)量花蕾直徑；盛花期用游標(biāo)卡尺測(cè)量花朵直徑、新枝粗，用厘米分度尺測(cè)量新枝長，用1%電子天平稱量除花朵以外的地上部鮮重，統(tǒng)計(jì)開花數(shù)、縮蕾數(shù)，計(jì)算縮蕾率（縮蕾數(shù)與總蕾數(shù)的比值）?；ê筮x取3株具有代表性的植株，洗凈根部基質(zhì)，分別稱取單株的地上部、須根和粗根的鮮質(zhì)量。

從樣品運(yùn)到華南植物園開始計(jì)時(shí)至盆栽第一朵花開放，記為促成栽培盆養(yǎng)期（d）；單花最佳觀賞期為從初開期（可以看見雄蕊）至始衰期（花瓣邊沿開始萎蔫）的持續(xù)時(shí)間（h）；單株最佳觀賞期為每盆有3朵花進(jìn)入初開期至最后3朵進(jìn)入始衰期的持續(xù)時(shí)間（h）。

1．3．2 生理指標(biāo) 葉綠素的提取與測(cè)定采用混合溶劑法［25］，分別測(cè)定645、663 nm的吸光值，計(jì)算葉綠素a、b含量。用NR20XE精密色差儀，測(cè)定花朵第2或第3層花瓣的L*（亮度）、a*（紅度）、b*（藍(lán)度）、c*值（飽和度）?；ㄉ剀蘸繙y(cè)定采用1% HCl-甲醇法［26］，以吸光值變化0．1記為1個(gè)花色素苷單位。

可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法、可溶性蛋白用考馬斯亮藍(lán)G-250法［27］測(cè)定。硼素采用電感耦合等離子發(fā)射光譜發(fā)生儀進(jìn)行測(cè)定［28］。

1．4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行整理，并計(jì)算平均值和離差，用SPSS 17．0對(duì)組間數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，對(duì)組內(nèi)數(shù)據(jù)用鄧肯氏法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 盆養(yǎng)方式及硼砂調(diào)控對(duì)牡丹盆花開花質(zhì)量的影響

由表1可知，與FCTPP相比，F(xiàn)CPP能顯著縮短盆養(yǎng)期，B0處理下使‘洛陽紅’牡丹提前2 d開花，硼砂處理下則提前3～4 d開花，與B0處理差異極顯著，但兩硼砂處理間差異不顯著；硼砂灌根對(duì)FCTPP盆養(yǎng)期無顯著影響。可見，提早盆養(yǎng)可以縮短促成栽培盆養(yǎng)期，結(jié)合硼砂灌根的效果更佳。

花朵最佳觀賞期、開花數(shù)、最大花徑、縮蕾率是衡量盆花質(zhì)量的重要指標(biāo)。由表1可知，未用硼砂調(diào)控時(shí)，與FCTPP相比，F(xiàn)CPP的單株開花數(shù)和單花最佳觀賞期差異不顯著，但單株最佳觀賞期延長29．39 h，最大花徑增大2．34 cm，縮蕾率降低20．71個(gè)百分點(diǎn)。硼砂灌根可明顯提高FCPP盆花質(zhì)量，比FCTPP顯著延長單株最佳觀賞期56～65 h，增加單株開花數(shù)2～3朵，使縮蕾率降至0～1．85%；但硼砂灌根對(duì)FCTPP盆花質(zhì)量有一定降低作用。綜合來看，F(xiàn)CPP盆養(yǎng)牡丹開花質(zhì)量優(yōu)于FCTPP，其植株開花對(duì)硼砂灌根的響應(yīng)也優(yōu)于后者。

2．2 盆養(yǎng)方式及硼砂調(diào)控對(duì)牡丹花瓣花色素苷含量、花色和葉片葉綠素含量的影響

花色和葉色也是考察盆花質(zhì)量的重要指標(biāo)。由表2可知，F(xiàn)CPP盆養(yǎng)牡丹花瓣花色素苷含量比FCTPP高25．36% ～40．37%；硼砂灌根可提高花瓣花色素苷含量，但與B0處理差異不顯著。未經(jīng)硼砂處理時(shí)，F(xiàn)CPP的花瓣L*值高于FCTPP，而a*、b*、c*值均低于FCTPP，尤其a*、c*降低顯著；硼砂灌根處理對(duì)FCTPP花瓣總花色素苷無顯著影響，但能顯著提高FCPP的花瓣L*、a*、b*、c*值，且均高于FCTPP。FCPP的葉片葉綠素a、b含量均高于FCTPP，B0處理下分別顯著提高29．11%和29．41%；硼砂灌根處理對(duì)兩種方式盆養(yǎng)牡丹的葉片葉綠素含量影響不顯著。因此，提早盆養(yǎng)可以使牡丹盆花花色更加鮮艷，葉色更加濃綠，硼砂灌根可以提升盆花的整體觀賞效果。

表1 兩種盆養(yǎng)方式及不同濃度硼砂調(diào)控下牡丹盆花開花質(zhì)量的差異

表2 兩種盆養(yǎng)方式及不同濃度硼砂調(diào)控下的牡丹花瓣花色素苷含量、花色和葉片葉綠素含量

2．3 盆養(yǎng)方式及硼砂調(diào)控對(duì)牡丹植株發(fā)育的影響

表3顯示，F(xiàn)CPP盆養(yǎng)方式可明顯促進(jìn)牡丹植株的發(fā)育，新枝長、新枝粗、地上部鮮重、蕾徑和須根/總根值均高于FCTPP，除蕾徑外均達(dá)差異顯著或極顯著水平。硼砂灌根可增大兩種方式盆養(yǎng)牡丹的蕾徑，F(xiàn)CPP方式B2．0處理與B0處理間差異達(dá)顯著水平，但顯著降低其新枝長和地上部鮮重，對(duì)其他指標(biāo)影響不顯著。表明提早盆養(yǎng)對(duì)牡丹植株的促生效果優(yōu)于臨時(shí)上盆，硼砂灌根有助于增大蕾徑，但對(duì)新枝生長具有抑制作用。

表3 兩種盆養(yǎng)方式及不同濃度硼砂調(diào)控對(duì)牡丹植株發(fā)育的影響

2．4 盆養(yǎng)方式及硼砂調(diào)控對(duì)牡丹植株硼素分布的影響

由表4可知，未經(jīng)硼砂調(diào)控時(shí)，兩種盆養(yǎng)牡丹植株中的硼素主要分布在粗根和葉片中，花瓣和須根中較少，其含量表現(xiàn)為粗根＞葉片＞花瓣＞須根。硼砂灌根可大幅增加粗根、葉片、花瓣、須根中的硼素含量，尤其對(duì)FCTPP方式的增加效果更顯著，且以2．0 g/L硼砂處理增加顯著，與B0處理相比，F(xiàn)CPP方式下分別提高1．18、9．61、0．72、2．08倍，F(xiàn)CTPP方式下分別提高6．44、2．32、0．56、12．43倍。硼砂灌根后，F(xiàn)CPP的硼素主要集中在葉片中，其次為粗根中，而FCTPP的硼素仍主要集中在粗根中，其次為葉片中，表明FCPP盆養(yǎng)牡丹將硼素向地上轉(zhuǎn)運(yùn)的能力要強(qiáng)于FCTPP。

2．5 盆養(yǎng)方式及硼砂調(diào)控對(duì)牡丹根、葉、花瓣中營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

表5顯示，B0處理下，F(xiàn)CPP盆養(yǎng)牡丹粗根中的可溶性糖含量極顯著低于FCTPP，但淀粉和可溶性蛋白質(zhì)含量高于和極顯著高于FCTPP；FCPP葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于FCTPP，可溶性糖含量高于FCTPP但不顯著；花瓣中兩種物質(zhì)的變化與葉片中相反，但差異未達(dá)顯著水平。硼砂灌根，尤其2．0 g/L處理，可顯著提高FCPP盆養(yǎng)牡丹粗根中的可溶性糖含量，顯著降低粗根中的可溶性蛋白質(zhì)和淀粉、葉片中的可溶性糖及花瓣中的可溶性蛋白質(zhì)含量；但0．5 g/L硼砂灌根更有利于FCTPP盆養(yǎng)牡丹花瓣中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的積累。表明，兩種盆養(yǎng)方式下牡丹植株的碳、氮營養(yǎng)物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)化特點(diǎn)不同。

表4 兩種盆養(yǎng)方式及不同濃度硼砂調(diào)控下牡丹各器官中硼素含量的差異 （μg/g）

表5 兩種盆養(yǎng)方式及不同濃度硼砂調(diào)控下牡丹各器官中的營養(yǎng)物質(zhì)含量差異 （mg/g）

3 討論與結(jié)論

3．1 盆養(yǎng)方式對(duì)牡丹盆花質(zhì)量影響的生理基礎(chǔ)

發(fā)達(dá)的根系是牡丹盆花吸收足夠養(yǎng)分和水分的前提，為其地上部生長、花芽分化及花朵開放奠定物質(zhì)基礎(chǔ)［29，30］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，相比臨時(shí)上盆直接促成栽培（FCTPP），提早盆養(yǎng)后促成栽培（FCPP）的‘洛陽紅’牡丹盆花在經(jīng)過一年的培養(yǎng)后具有發(fā)達(dá)的須根系，可以吸收足夠的水和無機(jī)營養(yǎng)來供地上部生長需要，使植株?duì)I養(yǎng)生長和生殖生長更為協(xié)調(diào)，盆花質(zhì)量明顯提高。牡丹地上部生長還受激素水平的調(diào)控，而幼根是產(chǎn)生激素的重要部位［31，32］。FCTPP須根系弱勢(shì)必影響其植株體內(nèi)的激素水平，進(jìn)而影響其盆養(yǎng)牡丹地上部生長。本試驗(yàn)也驗(yàn)證了牡丹盆花生產(chǎn)中“養(yǎng)花先養(yǎng)根”的觀點(diǎn)［33］。

3．2 外源硼素對(duì)盆養(yǎng)牡丹開花質(zhì)量的調(diào)控

硼素是植物必需的微量營養(yǎng)元素［34］，參與植物體內(nèi)糖代謝［35］，并與花粉管萌發(fā)、坐果以及花色素苷合成密切相關(guān)［36-41］；而缺硼會(huì)嚴(yán)重破壞植物生長和幼嫩組織的新陳代謝［42］，導(dǎo)致油菜花而不實(shí)［43］，使幾內(nèi)亞鳳仙植株生長受到嚴(yán)重抑制，株高降低，冠幅減小，葉片數(shù)量和開花數(shù)量減少，倒枝叢生狀加劇［44］，且缺硼癥狀在高氮磷鉀條件下會(huì)表現(xiàn)得更加明顯［45］。本研究結(jié)果表明，硼砂灌根對(duì)提早培養(yǎng)促成栽培牡丹的影響更為明顯，能夠縮短盆養(yǎng)期，延長最佳觀賞期，增加開花數(shù)，提高最大花徑、蕾徑及花瓣花色素苷含量、亮度、紅度、飽和度，降低縮蕾率和花瓣藍(lán)度，可有效提高盆花質(zhì)量。

硼素作用是否高效與植物根系的發(fā)育關(guān)系密切［46，47］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，提早盆養(yǎng)促成栽培的牡丹植株將硼素由根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的能力強(qiáng)，盆花質(zhì)量更好，這可能是因?yàn)樘嵩缗桊B(yǎng)牡丹根系發(fā)育完整，須根更發(fā)達(dá)。但外施硼素的最佳施用方式、時(shí)期、用量及其對(duì)促成栽培條件下盆養(yǎng)牡丹成花質(zhì)量影響的生理機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3．3 廣州地區(qū)盆養(yǎng)牡丹年宵花生產(chǎn)建議

近年牡丹盆花消費(fèi)呈現(xiàn)快速增長的趨勢(shì)，尤其年宵花市場(chǎng)需求巨大，廣州具有較大的花市規(guī)模和消費(fèi)群體，是我國溫帶花卉南下生產(chǎn)年宵花的主要城市之一，同時(shí)，消費(fèi)者對(duì)盆花質(zhì)量的追求也與日俱增。目前盆花生產(chǎn)上常用的臨時(shí)上盆促成栽培方式雖不需要前期管理，對(duì)場(chǎng)地?zé)o要求，但后期養(yǎng)護(hù)成本高，且成花質(zhì)量差，成品率低。而提早盆養(yǎng)后促成栽培方式雖前期要進(jìn)行設(shè)施栽培，需要較大的場(chǎng)地和配套的生產(chǎn)設(shè)施，但后期管理簡單易操作，僅通過澆水等常規(guī)管理就可獲得高質(zhì)量牡丹盆花，商品性能好。綜合本研究結(jié)果，廣州地區(qū)牡丹年宵花生產(chǎn)采用提早盆養(yǎng)后促成栽培的生產(chǎn)方式為宜，并輔以硼砂灌根，可獲得較長的成花質(zhì)量，后期易管護(hù)。

致謝：感謝中國科學(xué)院華南植物園李濤濤副研究員、尹春曉博士后和謝麗紅博士在牡丹促成栽培試驗(yàn)過程中提供的技術(shù)支持；感謝洛陽縱橫園藝有限公司提供試驗(yàn)種苗及相關(guān)試驗(yàn)材料。