張婉茹, 劉慶霞, 黃洪輝,3, 覃曉青, 李佳俊, 陳建華

1. 江蘇海洋大學(xué)海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院, 江蘇 連云港 222005;

2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300;

3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州), 廣東 廣州 511485

營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能形成的基礎(chǔ),決定食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。明確海洋生物所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)可反映群落結(jié)構(gòu)與功能的變化, 是研究海洋食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的關(guān)鍵, 也是評(píng)價(jià)海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要依據(jù)(Pauly et al, 2001)。穩(wěn)定同位素作為一種天然示蹤物, 是研究海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的重要手段之一(Hobson et al, 2002;Jackson et al, 2012; 張文博 等, 2019)。由于消費(fèi)者碳穩(wěn)定同位素比值與其餌料同位素比值相接近, 因此可用其判斷生物的食物來源(張碩 等, 2019); 氮穩(wěn)定同位素在捕食者和其食物之間以平均3.4‰的差值遞減, 可以用來判斷生物在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)位置(徐軍 等, 2010)。相比傳統(tǒng)的胃含物分析法, 穩(wěn)定同位素具有檢測(cè)靈敏度高, 不受時(shí)間和空間限制的特點(diǎn)(王玉堃 , 2015), 具有一定的技術(shù)優(yōu)勢(shì)。近年來,越來越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用穩(wěn)定同位素技術(shù)開展海洋生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)研究, 取得了大量的研究成果。例如張文博 等(2019)研究了亞熱帶海灣海陵灣和陵水灣主要漁業(yè)生物的碳、氮穩(wěn)定同位素比值,發(fā)現(xiàn)陵水灣比海陵灣食物鏈長(zhǎng), 食物網(wǎng)多樣性高;黃佳興 等(2019)應(yīng)用碳氮穩(wěn)定同位素構(gòu)建了南海中西部漁場(chǎng)主要漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)的連續(xù)營(yíng)養(yǎng)譜; 謝斌 等(2017)利用該技術(shù)研究了海州灣海洋牧場(chǎng)海域碳源對(duì)食物網(wǎng)的貢獻(xiàn)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征, 并揭示了該海域群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)存在季節(jié)差異, 夏季群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)冗余度小于春季, 且食源多樣性水平高于春季;Ying 等(2020)對(duì)大亞灣三個(gè)主要功能群進(jìn)行穩(wěn)定同位素分析并評(píng)估營(yíng)養(yǎng)相互作用, 發(fā)現(xiàn)大亞灣的浮游—底棲耦合效應(yīng)很強(qiáng), 且具有季節(jié)性動(dòng)態(tài); McMeans等(2013)利用穩(wěn)定同位素技術(shù)解析坎伯來海峽的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 并揭示了由于氣候變化造成的大型藻類和浮游植物的變化會(huì)影響食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性;Bode 等(2018)應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)計(jì)算了比斯開灣1998—2014 年間春天沙丁魚(Sardina pilchardus)的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 并分析了赤潮暴發(fā)和沙丁魚生物量減少對(duì)其營(yíng)養(yǎng)位置的影響。

海灣是陸地與海域相接的半封閉性海域, 受陸地和人類活動(dòng)影響較大, 人類生活、海水養(yǎng)殖、工程建設(shè)等都可直接或間接對(duì)海灣生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(黃小平, 2019)。大亞灣是我國(guó)南部沿岸極具代表性的亞熱帶封閉性海灣,位于珠江口東側(cè), 面積約600km2, 蘊(yùn)含著豐富的漁業(yè)資源。近三十年來, 各類工廠、養(yǎng)殖業(yè)的興起導(dǎo)致大亞灣生態(tài)環(huán)境發(fā)生明顯變化, 海洋由貧營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 重金屬和有機(jī)物污染加重, 赤潮時(shí)有發(fā)生, 生物多樣性降低(王友紹 等, 2004; 牟新悅 等, 2017; 楊文超 等, 2020), 魚類資源量也有所下降, 群落結(jié)構(gòu)由復(fù)雜化向簡(jiǎn)單化演變, 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降(黃小平 等, 2019)。因此, 有必要對(duì)該海域食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。本研究應(yīng)用碳氮穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)分析了大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的碳氮穩(wěn)定同位素組成, 得出主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征, 為保護(hù)大亞灣漁業(yè)資源, 維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究樣品來自2020 年1 月在大亞灣西南海域進(jìn)行的底層單拖網(wǎng)調(diào)查, 租用的漁船為“粵汕尾漁11092”。調(diào)查船使用的網(wǎng)具為扒罟網(wǎng), 其中網(wǎng)身長(zhǎng)2.50m, 網(wǎng)口目大40mm, 網(wǎng)囊目大2.5mm, 平均拖速2.8kn, 每次拖曳時(shí)間 35～55min, 采樣站位詳情見圖1。所有樣品采集后用密封袋裝好并進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)低溫冷凍保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行鑒定, 隨機(jī)選取生物樣品進(jìn)行分析, 每種2 尾?；€生物浮游動(dòng)物樣品用淺水Ⅱ型網(wǎng)(網(wǎng)目160μm)采集, 采集后除雜質(zhì), 然后置于用醋酸纖維膜(0.45μm)過濾后的海水中進(jìn)行腸道排空(5h)。排空結(jié)束后, 參照Zhou 等(2015)的方法,將浮游動(dòng)物分粒級(jí)處理, 處理結(jié)束后將不同粒級(jí)浮游動(dòng)物冷凍保存并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行取樣分析。

1.2 樣品處理

魚類樣品取其背部白色肌肉, 蟹類去殼取第一螯足肌肉, 頭足類取胴體肌肉, 每個(gè)樣品取兩個(gè)平行。所有樣品經(jīng)冷凍干燥48h 后, 然后使用研缽對(duì)樣品進(jìn)行研磨, 研磨后的樣品使用80 目的篩絹過篩,最后置于干燥器中保存待測(cè)。

1.3 穩(wěn)定同位素測(cè)定

樣品分析采用元素分析儀(Flash2000, Thermo Scientific, Germany)與同位素質(zhì)譜儀(Delta V,Thermo Scientific, Germany)聯(lián)用技術(shù)測(cè)定碳氮穩(wěn)定同位素組成, 儀器分析誤差小于0.15‰。以蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì) B2155-114859(Elemental Microanalysis Ltd)(δ13C= -26.98‰、δ15N= 5.94‰)為參考標(biāo)準(zhǔn), 樣品測(cè)定誤差均小于0.15‰。碳氮的穩(wěn)定同位素比值以國(guó)際通用的δ值表示:

式中, X 代表13C 或15N,Rsample表示所測(cè)得的同位素比值(13C/12C 或15N/14N)。所有樣品的δ13C 和δ15N值均在中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所分析完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究采用兩種模型對(duì)大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行估算, 分別為傳統(tǒng)的相加模型(position by the additive model, TPA)和較新的縮比模型(position by the scaled model, TPS) (Post, 2002;Zanden et al, 2007; Hussey et al, 2014)。

運(yùn)用TPA 模型計(jì)算生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)公式如下所示:

式中,δ15Nconsumer為漁業(yè)生物樣品的δ15N; Δδ15N 為營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過程中δ15N 的富集值, 每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的平均值約為3.4‰;δ15Nbaseline為基線生物的δ15N (λ=1 時(shí),δ15Nbaseline為生產(chǎn)者的δ15N 值;λ=2 時(shí),δ15Nbaseline為初級(jí)消費(fèi)者的δ15N 值)(Post, 2002; Zanden et al, 2007)。本研究選取中型浮游動(dòng)物(160～600μm)作為基線生物(Bode et al, 2018),δ15Nbaseline取值為8.25‰,λ取值為2, 用來計(jì)算大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

運(yùn)用TPS 模型計(jì)算生物營(yíng)養(yǎng)級(jí), 其公式為

該模型認(rèn)為, 隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加, 相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的Δδ15N 值逐漸減小, 生物體δ15N 值存在理論上的極大值(Hussey et al, 2014)。式中,δ15Nlim表示生物體δ15N 的極大值(saturating isotope limit),k表示δ15Nconsumer接近δ15Nlim的速率常數(shù)。本研究參考Hussey 等(2014)和Bode 等(2018),δ15Nlim和k值分別取21.926 和0.137。

本研究還分別以δ13C 和δ15N 值為橫、縱坐標(biāo),繪制了主要漁業(yè)生物的δ13C-δ15N 雙位圖, 并以此計(jì)算基于穩(wěn)定同位素量化的6 個(gè)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)群落范圍指標(biāo)(Layman et al, 2007)。

2 結(jié)果

2.1 碳氮穩(wěn)定同位素特征

本研究測(cè)定了35 種漁業(yè)生物的穩(wěn)定同位素值,其中魚類18 種, 蝦蟹類16 種, 頭足類1 種, 詳情見表1。穩(wěn)定同位素結(jié)果顯示, 大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物中δ13C 的范圍是-14.85‰～-17.67‰, 平均值為-16.38‰, 總跨度2.83‰, 顯示該研究海域食物網(wǎng)初始食物來源比較單一; 其中毛蝦(Acetes)最低,為-17.67‰; 單斑笛鯛(Lutjanus monostigma)最高,為-14.85‰。δ15N 的范圍是11.05‰～15.23‰, 平均值為12.94‰, 總跨度為 4.18‰; 其中遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunus pelagicus)最低, 為11.05‰; 單斑笛鯛最高, 為15.23‰。以δ13C 和δ15N 值為橫、縱坐標(biāo), 繪制漁業(yè)生物的δ13C-δ15N 值的雙位圖(圖2)。

表1 大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的碳穩(wěn)定同位素比值、氮同位素比值、長(zhǎng)度范圍和營(yíng)養(yǎng)級(jí)(n=2)Tab. 1 Stable isotope ratios of δ13C and δ15N, length range and trophic level (TL) of major fishery organisms in the southwestern waters of Daya Bay (n=2)

2.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)及連續(xù)營(yíng)養(yǎng)譜

本研究運(yùn)用TPA 模型和TPS 模型分別計(jì)算了大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 并繪制其連續(xù)營(yíng)養(yǎng)譜, 詳情見表1 和圖3。對(duì)TPA 模型和TPS模型計(jì)算所得營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)果進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)兩者差異性不顯著(P＞0.1)。運(yùn)用TPA 模型計(jì)算得出, 大亞灣西南海域魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為 3.19～4.05, 平均值為3.63, 最高的是單斑笛鯛, 最低的是小黃魚(Larimichthys polyactis); 蝦蟹類營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為2.82～3.28, 平均值為 3.12, 最高的是斷脊口蝦蛄(Oratosquillina interrupta), 最低的是遠(yuǎn)海梭子蟹;頭足類僅一種為杜氏槍烏賊(Loligo duvaucelii), 其營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.99。單因素方差分析結(jié)果表明, 頭足類和魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)差異性不顯著(P＞0.05), 魚類與蝦蟹類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)差異性顯著(P＜0.05), 呈現(xiàn)魚類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于蝦蟹類的趨勢(shì)。本研究海域主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍在2～5 之間, 其中營(yíng)養(yǎng)級(jí)低于2 的有2 種, 占比5.8%; 營(yíng)養(yǎng)級(jí)處在2～3 之間的有32 種,占比91.4%, 即營(yíng)養(yǎng)級(jí)處在2～3 之間的漁業(yè)生物占明顯優(yōu)勢(shì)。將TPA 模型和TPS 模型計(jì)算的結(jié)果進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)低于 3.58(海鰻Muraenesox cinereus所處營(yíng)養(yǎng)級(jí))時(shí), TPA 模型計(jì)算的營(yíng)養(yǎng)級(jí)略高于TPS 模型的計(jì)算結(jié)果; 反之, 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于3.58 時(shí), TPA 模型計(jì)算得出的結(jié)果則略低于TPS 模型的計(jì)算結(jié)果。

2.3 營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析度量參數(shù)

依據(jù)δ13C-δ15N 雙位圖計(jì)算了基于穩(wěn)定同位素的6 個(gè)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)群落范圍指標(biāo), 結(jié)果見表2。δ13C 比值范圍(δ13C range, CR)和δ15N 比值范圍(δ15N range,NR)分別為2.83 和4.18, 多邊形面積(total area, TA)和質(zhì)心均距(mean distance to centroid, CD)分別為8.30 和 1.18, 最短均值(mean nearest neighbor distance, NND)和最短均值標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation of nearest neighbor distance, SDNND)分別為0.31和0.23, 說明大亞灣西南海域存在食物鏈營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較少并且長(zhǎng)度不足, 食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性較低和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)冗余程度高等現(xiàn)象。

表2 營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析度量參數(shù)Tab. 2 Measurement parameters of trophic structure analysis

3 討論

3.1 漁業(yè)生物的碳、氮穩(wěn)定同位素分析

穩(wěn)定同位素結(jié)果顯示, 大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物δ13C 的范圍是-14.85‰ ～ -17.67‰, 差值為2.83‰;δ15N 的范圍是 11.05‰～15.23‰, 差值為4.18‰, 即該海域主要漁業(yè)生物的CR 和NR 值分別為2.83 和4.18。CR 可用于表征食物來源多樣性, 能夠反映食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)水平和結(jié)構(gòu)層次(De Smet et al,2015), CR 值越大, 食物網(wǎng)中的初始食物來源(如本地初級(jí)生產(chǎn)者固定的有機(jī)碳、外源輸入的有機(jī)物等)越廣泛, 反之越單一; NR 值則反映了群落營(yíng)養(yǎng)級(jí)長(zhǎng)度, NR 值越高, 說明食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)層次越豐富, 食物鏈長(zhǎng)度越長(zhǎng)(Layman et al, 2007)。本研究結(jié)果顯示,大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的CR 值為2.83, 與其他亞熱帶海區(qū)研究結(jié)果相比(表3), 該結(jié)果略高于海陵灣, 略低于陵水灣和南沙群島西南陸架區(qū), 遠(yuǎn)低于珠江口海域(主要漁業(yè)生物的CR 值為12.58)(寧加佳 等, 2016; 張文博 等, 2019), 這可能是由于珠江口海域位于珠江流域與南海的耦合帶, 陸源有機(jī)質(zhì)來源更豐富(八大口門輸入、工業(yè)排污、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等), 再加上海源浮游餌料等漁業(yè)生物食物來源廣泛, 使得該海域漁業(yè)生物的CR 值較高。大亞灣西南海域漁業(yè)生物的NR 值為4.18, 與陵水灣和南沙群島西南陸架區(qū)相近, 略高于海陵灣,低于珠江口海域(寧加佳 等, 2016; 曾艷藝 等,2018; 張文博 等, 2019), 推測(cè)大亞灣西南海域同其他亞熱帶海區(qū)一樣, 受工業(yè)、農(nóng)業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖以及過度捕撈等高強(qiáng)度的人類活動(dòng)影響較大, 改變了海灣生態(tài)環(huán)境, 導(dǎo)致高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物減少, 食物鏈縮短,營(yíng)養(yǎng)層次比較接近, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)跨度不大。

TA 代表食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)多樣性的總范圍, 而CD表示群落營(yíng)養(yǎng)多樣性的平均水平, TA 和CD 值越大表明平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性程度越高, 反之則越低。NND和SDNND 反應(yīng)的是群落營(yíng)養(yǎng)冗余度大小, NND 值較小表示群落營(yíng)養(yǎng)冗余度較高; SDNND 值與其類似,SDNND 值越低, 意味著營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的分布越均勻,營(yíng)養(yǎng)冗余度越高(Layman et al, 2007)。大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的TA 和CD 值分別為8.30 和1.18,高于海陵灣, 低于陵水灣(張文博 等, 2019), 顯示大亞灣西南海域食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性程度不高。以3.4‰作為一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的氮穩(wěn)定同位素富集度來計(jì)算,大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)距僅為1.23,說明該海域高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物較少, 食物網(wǎng)受外界干擾較多, 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差。另外, 大亞灣西南海域的NND 和SDNND 值也遠(yuǎn)低于蘇丹紅海沿岸(Sabeel et al, 2015)的研究結(jié)果, 表明該海域食物網(wǎng)的冗沉程度較高?；贓copath 模型對(duì)不同時(shí)期大亞灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)與1985—1986 年相比, 2015—2016 年高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量減少, 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)由復(fù)雜化向簡(jiǎn)單化發(fā)展, 生態(tài)系統(tǒng)容易受外界干擾, 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降(黃小平 等, 2019), 與本研究基于穩(wěn)定同位素技術(shù)分析得出的結(jié)果一致。

本研究結(jié)果與溫帶海灣海州灣(謝斌 等, 2017)相比, NR、TA、CD 值均較低(表3), 表明大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物的食物鏈長(zhǎng)度和多樣性程度均低于海州灣。海州灣位于黃海南部, 地處暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū), 而大亞灣是我國(guó)南部沿岸極具代表性的亞熱帶海灣, 二者在氣候、水文等環(huán)境因子上有很大差異, 人類陸源輸入以及捕撈強(qiáng)度對(duì)兩個(gè)海灣的影響程度也不同, 可能會(huì)導(dǎo)致兩者食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和多樣性程度的不同。

表3 典型海域食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)Tab. 3 Trophic structure of food web in typical sea areas

3.2 漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)分析

本研究用TPA 模型和TPS 模型分別計(jì)算了主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 結(jié)果顯示兩個(gè)模型的計(jì)算結(jié)果無顯著性差異(P＞0.1)。單因素方差分析結(jié)果顯示,頭足類和魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)差異性不顯著(P＞0.05),魚類和蝦蟹類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)差異性顯著(P＜0.05),這與頭足類、魚類和蝦蟹類的食性有關(guān)。本次調(diào)查僅捕獲一種頭足類——杜氏槍烏賊, 主要以甲殼類、魚類和頭足類為食, 且同類殘食現(xiàn)象嚴(yán)重; 魚類主要以浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物和底棲生物為食; 蝦蟹類主要以浮游動(dòng)物、底棲生物以及有機(jī)碎屑為食,因此本研究中魚類、蝦蟹類和頭足類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)都高于3, 且魚類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于蝦蟹類。

本研究樣品來自底拖網(wǎng)調(diào)查, 18 種魚類大部分為底層或近底層魚類, 主要以浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物以及小型游泳動(dòng)物為食, 營(yíng)養(yǎng)位置主要集中在3～4之間, 平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.63, 這與Sánchez-Hernández等(2018)對(duì)全球魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究結(jié)果相一致, 該研究通過對(duì)5426 種魚類進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)級(jí)分析, 發(fā)現(xiàn)海洋食浮游生物魚類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.53, 食游泳動(dòng)物魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為 4.16, 底棲魚類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.55。大亞灣西南海域沿岸長(zhǎng)期受居民生活污水、海洋施工以及核電站溫排水的影響, 海洋生態(tài)環(huán)境遭到破壞, 高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類減少, 魚類以小型底層和近底層種類為主, 并且除長(zhǎng)蛇鯔和單斑笛鯛外, 其余魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)均位于3～4 之間, 并且大部分種類食性相近, 說明該海域魚類不同種類之間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)寬幅較小, 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度較高。徐姍楠 等(2020)對(duì)比分析了大亞灣1985—2017 年的夏季魚類調(diào)查資料, 發(fā)現(xiàn)受人類活動(dòng)影響, 30 多年來大亞灣夏季魚類群落物種多樣性減小, 魚類由大型中上層種類向小型底層、近底層種類演變, 魚類群落結(jié)構(gòu)由復(fù)雜化趨向簡(jiǎn)單化, 與本研究結(jié)果一致。另外, 受人類生產(chǎn)生活以及過度捕撈等影響, 近年來大亞灣海域魚類生物量降低(黃小平 等, 2019), 而魚類生物量降低會(huì)導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)級(jí)升高(Bode et al, 2018)。

4 結(jié)論與展望

本文利用穩(wěn)定同位素技術(shù)初步分析了大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物碳氮穩(wěn)定同位素特征, 并建立了其連續(xù)營(yíng)養(yǎng)譜。結(jié)果顯示: 該海域受人類活動(dòng)等因素的影響, 食物網(wǎng)初始食物來源較為單一, 營(yíng)養(yǎng)層級(jí)較少; 食物網(wǎng)的冗余程度高, 不同種類之間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位幅寬較小, 重疊程度較高; 以TPA 模型和TPS 模型分別計(jì)算主要漁業(yè)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 結(jié)果顯示兩個(gè)模型計(jì)算結(jié)果無顯著性差異(P＞0.1), 魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于蝦蟹類; 與30 多年前相比, 近年來大亞灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)由復(fù)雜趨向簡(jiǎn)單化, 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降。

基線生物的確定是利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)開展研究的關(guān)鍵(徐軍 等, 2010), 海灣是魚蝦貝類等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物繁殖、索餌和越冬的場(chǎng)所,具有重要的生態(tài)價(jià)值, 常選擇浮游動(dòng)物和底棲生物等初級(jí)消費(fèi)者或顆粒有機(jī)碳(particulate organic matter, POM)等物質(zhì)作為基線生物(Zanden et al,2003; 貢藝 等, 2017)。本文參考Bode 等(2018)對(duì)比斯開灣沙丁魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究, 以大亞灣西南海域粒徑為160～600μm 的中型浮游動(dòng)物為基線生物(δ15N 值為8.25‰), 對(duì)大亞灣西南海域主要漁業(yè)生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行計(jì)算分析。不同浮游動(dòng)物種類存在著明顯的季節(jié)變化(Matthews et al, 2005), 水溫的季節(jié)性變化也會(huì)通過影響浮游植物的光合作用及其對(duì)氮元素的吸收和分餾, 影響浮游動(dòng)物的δ15N 值(徐軍 等, 2010), 進(jìn)而對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算產(chǎn)生影響。因此, 期望今后對(duì)大亞灣西南海域不同季節(jié)的主要漁業(yè)生物和中型浮游動(dòng)物(160～600μm)進(jìn)行采集,從而比較分析季節(jié)性變化對(duì)大亞灣西南海域食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響。