羅 密,尹 旺,鄧仁菊，楊 航，付 梅，王洪亮，宋吉軒，王啟富，李 飛

(1. 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，貴陽 550006；2.貴州省農(nóng)作物技術(shù)推廣總站，貴陽 550001；3.貴州省農(nóng)業(yè)科技發(fā)展中心，貴陽 550001)

【研究意義】甘薯為喜光喜溫的作物[1]，而貴州省地處低緯度山區(qū)，光照條件較差，陰雨天數(shù)較多，對其光合作用受一定限制。因此，篩選高光效高產(chǎn)甘薯種質(zhì)資源對貴州省甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義?！厩叭搜芯窟M展】光合作用是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，提高光合效率是增加作物產(chǎn)量的有效途徑[2-3]。當(dāng)外界環(huán)境和栽培措施一定時，作物光合作用能力強弱主要與品種遺傳特性有關(guān)[4-6]。作物不同品種間光合特性存在差異，并且具有穩(wěn)定的遺傳性[7-8]。寸湘琴等[9]對云南高原甘薯地方品種光合特性進行比較，篩選出高光效甘薯品種“甘心紅薯”，其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均高于其他品種。呂長文等[10]通過研究不同淀粉含量甘薯光合特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，“商丘52-7”的凈光合速率和鮮薯產(chǎn)量顯著高于其它品種?！颈狙芯壳腥朦c】前人對甘薯光合特性的研究主要集中在肥料、水分等外部環(huán)境條件對甘薯光合效率、葉綠素含量的影響方面[11-15]，對于貴州寡日照、潮濕多雨氣候條件下的高光效高產(chǎn)甘薯品種篩選與研究尚未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對引進和自主培育的57份甘薯品種(系)光合參數(shù)與產(chǎn)量性狀進行綜合分析，篩選出光合效率和產(chǎn)量較高的甘薯品種資源，為貴州高光效高產(chǎn)甘薯育種提供優(yōu)異親本材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗甘薯品種(系)共57份，分別為儀隴紅心薯、萬山烤薯、南充薯、黔薯11、湘薯98、川紫薯6號、F16、綿紫12、紫云紅芯薯、14-5-2、豫薯9號、SY-4、黔菜薯1號、13-4-1、濟薯26、渝薯17、綿紫9號、14-3-9、甜蜜17、13-27-2、14-5-5、興義紫薯、廣菜薯5號、14-8-1、F604、SY-1、美國9408、GY-2、白薯、SY-5、D3、浙薯13、8-5-11、萬薯9號、D1、F24、徐薯22、徐渝31、黔紫1號、F404、12-24-2、遵義烤薯、407、煙薯25、13-27-3、沿河紫薯、濟薯25、普薯32、F317、紅香蕉、銅薯2號、渝薯198、Z1226-11、龍薯9號、川薯221、F18、黔薯8號。甘薯各品種(系)均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所收集整理。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019年在貴陽市花溪區(qū)金竹鎮(zhèn)試驗基地進行。采用隨機區(qū)組設(shè)計，57個品種(系)分小區(qū)單壟雙行種植，每小區(qū)面積為15 m2，每個品種(系)分別設(shè)置3次重復(fù)，種植密度大約4500株/667 m2。所有供試材料種植管理方法均相同。

1.3 測定項目

1.3.1 產(chǎn)量 于甘薯收獲期，各小區(qū)隨機選取甘薯10株，測定總結(jié)薯數(shù)、總產(chǎn)量和商品薯產(chǎn)量，并折算出單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量和單株商品薯產(chǎn)量。其中單薯重大于100 g的為商品薯，小于100 g的為小薯。

1.3.2 光合參數(shù) 在甘薯膨大期選擇晴朗無風(fēng)天氣，利用便攜式光合測定儀(Li6400，美國拉哥公司)于晴天上午9:00—11:00對植株地上第4片完全展開葉片的固定位置進行光合特性測定，測定時選擇紅藍(lán)光源，光強1000，流速500。主要測定指標(biāo)為凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)，根據(jù)測定值計算葉片水分利用效率(WUE)、蒸騰效率(TE)和羧化效率(CE)[3, 12]。

水分利用效率(WUE)=凈光合速率/蒸騰速率

蒸騰效率(TE)=凈光合速率/氣孔導(dǎo)度

羧化效率(CE)=凈光合速率/胞間CO2濃度

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013和SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan法進行方差分析，采用Pearson法進行相關(guān)性分析，采用系統(tǒng)聚類法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘薯各品種(系)的產(chǎn)量性狀

從表1可知，各品種(系)中，單株結(jié)薯數(shù)在1.4～6.8個，平均為3.88個，以13-4-1和SY-1的最高，黔薯8號最低；單株產(chǎn)量在0.24～0.94 kg，平均為0.51 kg，以13-4-1最高，遵義烤薯次之，濟薯25最低，為1.4個；單株商品薯產(chǎn)量為0.13～0.80 kg，平均為0.41 kg，以13-4-1最高，遵義烤薯次之，煙薯25最低。因此，13-4-1的單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量以及單株商品薯產(chǎn)量相對于其他材料均是最高的，遵義烤薯產(chǎn)量也具有較強的優(yōu)勢。

表1 參試甘薯品種(系)產(chǎn)量比較

續(xù)表1 Continued table 1

2.2 甘薯各品種(系)的光合參數(shù)及差異性

從表2可知，57份甘薯種質(zhì)各光合參數(shù)差異均達(dá)0.01的極顯著水平。變異系數(shù)從大到小排序依次為蒸騰效率>氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>水分利用效率>羧化效率>凈光合速率>胞間CO2濃度。蒸騰效率以煙薯25的最高，為68.87 μmol/mol，豫薯9號最低，為18.72 μmol/mol；氣孔導(dǎo)度以豫薯9號最高，為1.43 mol/(m2·s)，煙薯25最低，為0.29 mol/(m2·s)；蒸騰速率以徐渝31最高，為8.82 mmol/(m2·s)，興義紫薯最低，為3.76 mmol/(m2·s)；水分利用效率以14-5-5最高，為5.75 μmol/mmol，甜蜜17最低，為2.61 μmol/mmol；羧化效率以407最高，為0.0948 mol/(m2·s)，SY-5最低，為0.0566 mol/(m2·s)；凈光合速率以紅香蕉最高，為27.57 μmol/(m2·s)，SY-5最低，為17.41 μmol/(m2·s)；胞間CO2濃度以SY-1最高，為335.79 μmol/mol，煙薯25最低，為246.68 μmol/mol。以上表明可知，不同甘薯品種的光合特性存在著豐富的多樣性。

表2 不同甘薯品種(系)光合參數(shù)方差分析

2.3 甘薯產(chǎn)量性狀與光合參數(shù)的相關(guān)性

從表3看出，單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量和單株商品薯產(chǎn)量之間均達(dá)顯著正相關(guān)，其中單株產(chǎn)量與單株商品薯產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)達(dá)0.963，說明商品薯產(chǎn)量在單株產(chǎn)量中占比較重。Pn和Gs與甘薯產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；Ci與Gs呈極顯著正相關(guān)；Tr與Pn呈顯著正相關(guān)，與Gs、Ci均呈極顯著正相關(guān)；WUE與單株結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)，與Gs呈顯著負(fù)相關(guān)，與Ci、Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)；TE與單株產(chǎn)量、單株商品薯產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與Pn、Gs、Ci和Tr均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與WUE呈極顯著正相關(guān)。CE與甘薯產(chǎn)量、Gs和WUE呈顯著正相關(guān)，與Pn呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 產(chǎn)量性狀和光合參數(shù)之間的相關(guān)性

續(xù)表3 Continued table 3

2.4 甘薯光合參數(shù)主成分分析

從表4看出，前3個主成分特征值均大于1，三者累計貢獻率達(dá)96.38%,說明3個主成分代表了數(shù)據(jù)的大部分信息，可以作為主成分分析的依據(jù)。第一主成分特征值為3.42，對總方差的貢獻率為48.86%。第二主成分特征值為2.2，對總方差的貢獻率為31.38%。第三主成分特征值為1.13，對總方差的貢獻率為16.15%。Gs、Ci、TE在第一主成分Y1上有較高的正載荷，TE有較高的負(fù)載荷；Pn和CE在第二主成分Y2上有較高的正載荷；WUE在第三主成分Y3上有較高的正載荷。

表4 甘薯品種(系)各光合參數(shù)的主成分分析

2.5 甘薯品種(系)的聚類分析結(jié)果

將3個主成分得分結(jié)果代替原始數(shù)據(jù)對甘薯品種(系)進行系統(tǒng)聚類分析，并對各類群產(chǎn)量性狀和光合參數(shù)平均值進行比較，結(jié)果(圖1，表5)表明，當(dāng)歐式距離為5時，57個甘薯品種聚為五大類群，第I類群38個品種(系)，第II類群7個品種(系)，均屬亞高產(chǎn)類群，光合速率、蒸騰速率較高，水分利用效率較低；第Ⅲ類包括9個品種，屬于高光效高產(chǎn)類群，光合速率、蒸騰速率、水分利用效率以及產(chǎn)量均高于其它類群；第Ⅳ類群和第V類群屬于低產(chǎn)低光效類群，各光合參數(shù)和產(chǎn)量均處于較低的水平。第IV類群水分利用率高于其它類群，第V類群蒸騰效率高于其它類群?？傮w看，第Ⅲ類群在光合作用和產(chǎn)量性狀方面表現(xiàn)突出，可為高光效甘薯育種提供親本材料。

表5 各類群甘薯的光合參數(shù)和產(chǎn)量性狀

圖1 甘薯品種(系)的聚類分析

3 討 論

作物干物質(zhì)積累的過程中，除有少量礦質(zhì)元素來源于土壤外，大部分都來自光合作用。作物的光合特性與產(chǎn)量性狀密切相關(guān)，并且是穩(wěn)定遺傳的[16-20]。同一作物不同品種之間光合特性存在豐富的多樣性，因此可以通過比較不同甘薯品種的光合參數(shù)，篩選高光效育種材料。57份甘薯種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀變幅較大，光合參數(shù)存在顯著差異，說明光合作用性狀遺傳背景復(fù)雜，這與對甜高粱、水稻、玉米[21-23]的研究結(jié)果一致。甘薯產(chǎn)量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，這與鄢錚等[11，24]的研究結(jié)果一致，說明提高光合速率是獲得高產(chǎn)甘薯的有效途徑，因此以高光合速率作為選育高產(chǎn)甘薯品種的指標(biāo)是可行的。

光合速率水平反應(yīng)了植物光合作用的情況，是由氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率共同影響的。而氣孔導(dǎo)度控制葉片氣體和水分交換，主要影響光合作用的物質(zhì)供給源CO2的運輸，所以氣孔導(dǎo)度是決定光合速率的重要因素[25]。蘇春桃等[26]對甘薯光合參數(shù)進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。本研究表明，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，與前人研究結(jié)果有相同之處。

高光效作物品種是指多個光合參數(shù)綜合表現(xiàn)好的品種，而不僅僅是凈光合速率高的品種，因此在高光效作物育種實踐中應(yīng)該綜合分析光合參數(shù)進行全面評價[27]。本研究中，聚類分析將57份甘薯品種分為五個類群，各類群凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與甘薯產(chǎn)量平均值排序一致，這與相關(guān)性分析結(jié)果也相符，說明凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與甘薯產(chǎn)量關(guān)系密切，可以作為篩選高光效高產(chǎn)甘薯品種的指標(biāo)。其中類群Ⅲ具有高凈光合速率、高氣孔導(dǎo)度、高胞間CO2濃度、高蒸騰速率、高產(chǎn)量的特點，可作為高產(chǎn)高光效甘薯育種較為理想的育種材料。

4 結(jié) 論

57個甘薯品種(系)在產(chǎn)量性狀和光合特性方面存在著豐富的遺傳多樣性，其中13-4-1和遵義烤薯的單株產(chǎn)量和商品薯產(chǎn)量高于其余品種。光合參數(shù)之間差異顯著，變異系數(shù)在5.12～28.15。甘薯產(chǎn)量與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，各光合參數(shù)之間也存在著不同程度的相關(guān)性。主成分分析獲取3個主成分，方差累計貢獻率達(dá)96.38%。57個甘薯品種可分為五個類群，其中類群Ⅲ在光合作用和產(chǎn)量性狀上表現(xiàn)突出，該類群包括萬薯9號、徐渝31、遵義烤薯、沿河紫薯、Z1226-11、南充薯、豫薯9號、濟薯26、甜蜜17等9個品種，這些品種在高光效高產(chǎn)甘薯育種中具有一定的利用價值。