周華林，肖儉平，陳 佳，劉文祥

（1. 湘潭縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南 湘潭 411228；2. 湖南省農(nóng)業(yè)信息與工程研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

植物的各種生理代謝活動(dòng)能夠反映植物生長(zhǎng)過(guò)程中的主要代謝情況[1]。可溶性糖是植物組織中貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是植物生長(zhǎng)、發(fā)育、抗性形成等多個(gè)生理過(guò)程的重要參與者[2]?？扇苄缘鞍资侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其積累能提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用[3]。過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）與光合作用、呼吸作用等均有密切關(guān)系，可以反映某一時(shí)期植物體內(nèi)代謝的變化[4]。超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）是一種常見(jiàn)的抗氧化酶，能消除生物體內(nèi)新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)[5]。丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境后的受傷害程度[6]，其是研究植物衰老生理和抗性生理的一個(gè)常用指標(biāo)。通過(guò)分析上述生理生化指標(biāo)，可以研究植物的生理生化特性。油菜是我國(guó)第一大油料作物，對(duì)其生理生化特性研究有助于了解品種的特性，促進(jìn)其在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用。于是，筆者以甘藍(lán)型油菜灃油737 為材料，對(duì)其不同生育期的生理生化特性進(jìn)行了研究，以期為灃油737 的大面積推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

甘藍(lán)型油菜品種灃油737，由湖南省作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在湘潭縣興旺農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限責(zé)任公司基地進(jìn)行。小區(qū)面積為3 m×6 m，采用條播，密度為20 cm×30 cm，按常規(guī)方法進(jìn)行大田管理。

分別于2020 年11 月10 日（幼苗期）、2020 年12 月8 日（5～6 葉期）、2021 年1 月10 日（蕾薹期）和2021 年3 月15 日（盛花期）抽取5 株油菜，每株取倒數(shù)第3 片葉，共5 片。2021 年4 月10 日取授粉后 20～35 d 的角果皮。將上述所取材料各自混合后保存于-80℃?zhèn)溆?。參照參考文獻(xiàn)[7-9]的方法測(cè)定各時(shí)期所取材料的中丙二醛（MDA）含量，過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，可溶性糖和可溶性蛋白含量，重復(fù)3 次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測(cè)得數(shù)據(jù)用SPSS 20.0 軟件和Excel 2010 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 可溶性糖

對(duì)不同生育期油菜的可溶性糖含量變化進(jìn)行分析的結(jié)果（圖1）表明，可溶性糖含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，以蕾薹期葉片中的可溶性糖含量最高，隨后逐漸下降，在角果期達(dá)到全生育期的最低。這一結(jié)果與陳秀斌[10]的研究結(jié)果一致，可能是在生殖生長(zhǎng)后期部分可溶性糖轉(zhuǎn)化為了蛋白質(zhì)和脂肪等物質(zhì)。

圖1 油菜不同生育期可溶性糖含量的變化

2.2 可溶性蛋白

油菜不同生育期可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)（圖2）與可溶性糖含量的變化趨勢(shì)大致相同。在蕾薹期之前可溶性蛋白含量持續(xù)增長(zhǎng)，至蕾薹期達(dá)到最大值，隨后逐漸下降，在角果期達(dá)到最低。這與王必慶等[11]對(duì)早熟油菜的可溶性蛋白含量變化研究結(jié)果基本一致。在蕾薹期可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，可能是由于低溫脅迫而導(dǎo)致可溶性蛋白含量的增加。

圖2 油菜不同生育期可溶性蛋白含量的變化

2.3 SOD 活性

油菜不同生育期的SOD 活性自幼苗期至花期前無(wú)明顯變化，在花期時(shí)SOD 活性下降至全生育期的最低，在角果期則上升至全生育期的最大值（圖3）。SOD 作為植物體內(nèi)的自由基清除劑，與植物機(jī)體的衰老、輻射防護(hù)等有關(guān)，其強(qiáng)弱直接決定了植物的抗逆性[12]，油菜在角果期的SOD 活性最大，可能與該時(shí)期的病蟲(chóng)害嚴(yán)重有關(guān)。

圖3 油菜不同生育期SOD 活性的變化

2.4 POD 活性

油菜不同生育期的POD 活性是在蕾薹期達(dá)到最高值，花期次之，但在蕾薹期前后的差異不大（圖4）。通常POD 活性越高則植物體內(nèi)的代謝越旺盛[13]，油菜在蕾薹期的POD 活性最高，這是因?yàn)樵谠摃r(shí)期植株的生命活力最強(qiáng)、生長(zhǎng)代謝最旺盛。

圖4 油菜不同生育期POD 活性的變化

2.5 MDA 含量

油菜不同生育期MDA 含量是在花期前逐步增加，但在花期時(shí)達(dá)到最低值，在角果期又達(dá)到最高值（圖5）。MDA 是細(xì)胞膜脂化作用的直接產(chǎn)物，MDA的積累可使蛋白質(zhì)發(fā)生交聯(lián)作用，從而對(duì)細(xì)胞造成傷害[14]。油菜在花期的MDA 含量最低，這可能是油菜在該時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育旺盛、抗逆性也較強(qiáng)。

圖5 油菜不同生育期MDA 含量的變化

3 討 論

農(nóng)作物物質(zhì)代謝最基礎(chǔ)的指標(biāo)包括兩類(lèi)：可溶性物質(zhì)含量和酶活性。這兩者在農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中存在著雙重關(guān)系，既相互促進(jìn)又相互制約，從而影響農(nóng)作物的抗逆性、生長(zhǎng)程度、物質(zhì)積累程度及最終產(chǎn)量性狀[15-17]。油菜在越冬期的抗寒性可深刻影響其最終品質(zhì)，此時(shí)的抗寒性強(qiáng)則花蕾不易遭受凍害，可為其生殖生長(zhǎng)奠定良好基礎(chǔ)，從而更容易積累油脂。在油菜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，隨著生育期的推進(jìn)，可溶性糖、蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì)，其最高值均出現(xiàn)在蕾薹期，這可能是在蕾薹期需要消耗更多的能量以抵御寒冷，同時(shí)其生長(zhǎng)變得遲緩[18]。

MDA 是自由基在生物體內(nèi)作用于脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，MDA 的含量過(guò)高會(huì)產(chǎn)生毒性[19]，一方面導(dǎo)致生物體的抗逆性下降，另一方面也導(dǎo)致油脂積累的減少。在整個(gè)生育期中，MDA 的含量從幼苗期開(kāi)始逐漸上升，到蕾薹期時(shí)達(dá)到最大值，進(jìn)入花期后MDA 的含量急劇下降，可能是由于在花期脂質(zhì)的過(guò)氧化程度下降[20]，可能原因是花在授粉前沒(méi)有產(chǎn)生很劇烈的生化活動(dòng)。但在角果期MDA 含量達(dá)到最大值，可能是由于種子積累了大量油脂，導(dǎo)致過(guò)氧化程度提升所致。