趙 航，廖賢斌，高 平，邢孔政，梁 晨，吳國(guó)星，陳 斌，高 熹

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201)

亞洲玉米螟在田間以幼蟲為害為主，主要在玉米苗期和抽穗以后危害，幼蟲3齡后開始潛藏為害，潛藏在幼嫩新葉、雄穗、花葉和苞絲上進(jìn)行取食，4齡之后鉆入莖稈進(jìn)行為害，玉米莖稈被蛀后，阻斷營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸，整體長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酰瑫r(shí)穗部被蛀后造成的機(jī)械損傷還極易誘發(fā)玉米穗腐病等病害(Heetal., 2006; 鄭天翔等, 2019)，是黃淮海流域夏玉米田最為嚴(yán)重的蛀穗、蛀莖害蟲之一(袁志華等, 2013)。

叉角厲蝽Eocantheconafurcellata是一種重要的捕食性天敵昆蟲，該捕食性蝽捕食范圍較廣，大多數(shù)鱗翅目昆蟲幼蟲均能被其捕食(朱滌芳, 1990)。在生物防治中，利用捕食性天敵進(jìn)行害蟲綜合防治是生物防治的重要構(gòu)成部分(林明江等, 2012)，在林業(yè)、設(shè)施農(nóng)業(yè)害蟲防控中利用其發(fā)揮了一定的作用(楊懷文, 2015; 張帆等, 2015; 黨英僑等, 2018)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)叉角厲蝽已開展了較多方面的研究(Parveenetal., 2015; Gaoetal., 2020)。廖賢斌等(2020)對(duì)叉角厲蝽捕食粘蟲幼蟲的功能反應(yīng)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽成蟲對(duì)3齡粘蟲的捕食能力最強(qiáng)，理論最大捕食量78.74頭；范悅莉等(2020)研究發(fā)現(xiàn)，叉角厲蝽3齡若蟲對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲具有較好的捕食能力，日最大捕食量為50.25頭，同時(shí)發(fā)現(xiàn)其捕食作用具有一定的種內(nèi)干擾作用。此外，叉角厲蝽對(duì)塵污燈蛾Spilarctiaobliqua、斜紋夜蛾Spodopteralitura、豆莢野螟Marucatestulalis、隱紋谷弄蝶Pelopidasmathias、綠額翠尺蛾Thalassodesproquadria等鱗翅目害蟲同樣有較強(qiáng)的捕食能力(謝欽銘等, 2001; Pillaietal., 2013; 陳然等, 2020)。

鑒于亞洲玉米螟幼蟲期的危害特點(diǎn)以及叉角蝽厲蝽的捕食特性，本實(shí)驗(yàn)選擇了叉角厲蝽4齡、5齡若蟲和成蟲分別對(duì)亞洲玉米螟3齡、4齡幼蟲的捕食能力進(jìn)行研究，同時(shí)擬合了成蟲的搜尋效應(yīng)和自身密度干擾模型，以期探明叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟的防控潛力，為日后利用叉角厲蝽防治亞洲玉米螟提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

叉角厲蝽：采自云南省玉溪市元江縣的藍(lán)花楹Jacarandamimosifolia，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)于溫度26℃±1℃、相對(duì)濕度65%±10%、光周期16 L ∶ 8 D條件下飼喂黃粉蟲Tenebriomolitor蛹進(jìn)行繼代繁殖，同時(shí)在其野外發(fā)生時(shí)期采集野生蟲源與室內(nèi)飼養(yǎng)的成蟲交配傳代。實(shí)驗(yàn)前叉角厲蝽4齡、5齡若蟲和成蟲均饑餓24 h。

亞洲玉米螟：采自于云南省宣威市玉米田，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)于溫度25℃±1℃、相對(duì)濕度60%±10%、光周期16 L ∶ 8 D條件下飼喂以人工飼料形成穩(wěn)定種群，室內(nèi)飼喂3代后用于試驗(yàn)。

1.2 叉角厲蝽4齡、5齡若蟲和成蟲對(duì)亞洲玉米螟3齡、4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

本實(shí)驗(yàn)選擇長(zhǎng)14 cm、寬8.3 cm、高7 cm的透明測(cè)試盒作為測(cè)試容器，試驗(yàn)環(huán)境條件為溫度26℃±1℃、RH 65%±10%、光周期16 L ∶ 8 D。設(shè)置每盒3、6、9、12、15頭共5個(gè)密度梯度水平的亞洲玉米螟幼蟲。在測(cè)試容器中移入相應(yīng)蟲齡和數(shù)量的亞洲玉米螟幼蟲，同時(shí)在其中添加適量玉米葉作為亞洲玉米螟幼蟲的食物，容器頂部具有數(shù)個(gè)用于透氣的小洞，隨后移入1頭相應(yīng)齡期并饑餓24 h的叉角厲蝽，其中成蟲試蟲為隨機(jī)抓取發(fā)育良好的雌雄個(gè)體，觀察24 h后亞洲玉米螟的存活數(shù)量。各組合重復(fù)5次。

1.3 叉角厲蝽成蟲自身密度對(duì)亞洲玉米螟功能反應(yīng)的影響

本實(shí)驗(yàn)在1.2中使用的測(cè)試盒和環(huán)境條件下進(jìn)行，每個(gè)測(cè)試盒放入亞洲玉米螟3齡幼蟲50頭和密度分別為1、2、3、4、5頭/盒的叉角厲蝽成蟲。24 h后觀察亞洲玉米螟的存活數(shù)量，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 干擾反應(yīng)

按天敵 ∶ 獵物=1 ∶ 10，分別移入1、2、3、4、5頭叉角厲蝽成蟲和10、20、30、40、50頭亞洲玉米螟，24 h后觀察亞洲玉米螟的存活數(shù)量，每個(gè)處理重復(fù)3次。

四是最嚴(yán)格水資源管理制度試點(diǎn)實(shí)施力度有新提升。成立了以分管副市長(zhǎng)為組長(zhǎng)的上海市實(shí)施最嚴(yán)格水資源管理制度領(lǐng)導(dǎo)小組，編制完成并以市政府名義印發(fā)了上海市實(shí)行最嚴(yán)格水資源管理制度指標(biāo)分解方案和考核辦法，有力推動(dòng)了全市“三條紅線”和“四項(xiàng)制度”的建立。

1.5 數(shù)據(jù)分析

叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟的功能反應(yīng)方程：

Watt反應(yīng)模型方程：A=aP-b，A是競(jìng)爭(zhēng)條件下的捕食量，a是常數(shù)(無(wú)競(jìng)爭(zhēng)條件下每頭天敵的捕食量估計(jì))，b是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)，P是天敵密度(Watt, 1959)。

試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)使用Excel進(jìn)行分析整理，用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食能力

2.2 叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的搜尋效應(yīng)

依據(jù)尋找效應(yīng)方程和捕食功能反應(yīng)的參數(shù)值，可以得到叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟的搜尋效應(yīng)(圖4)。叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟3齡、4齡幼蟲的搜尋效應(yīng)值大致均為成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲；當(dāng)亞洲玉米螟幼蟲蟲齡相同時(shí)，4齡、5齡若蟲、成蟲叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的搜尋效應(yīng)與獵物密度呈負(fù)相關(guān)；同一蟲態(tài)的叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟4齡幼蟲的搜尋效應(yīng)小于其對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)。

2.3 叉角厲蝽自身密度對(duì)亞洲玉米螟搜尋效應(yīng)的影響

表1 叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的功能反應(yīng)

圖1 叉角厲蝽4齡若蟲對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食量Fig.1 Predation of 4th nymph of Eocanthecona furcellata on Ostrinia furnacalis larvae注：a，亞洲玉米螟3齡幼蟲；b，亞洲玉米螟4齡幼蟲。下同。Note: a, 3rd larvae of Ostrinia furnacalis; b, 4th larvae of Ostrinia furnacalis.The same below.

圖2 叉角厲蝽5齡若蟲對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食量Fig.2 Predation of 5th nymph of Eocanthecona furcellata on Ostrinia furnacalis larvae

圖3 叉角厲蝽成蟲對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食量Fig.3 Predation of Eocanthecona furcellata adult on Ostrinia furnacalis larvae

圖4 叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的搜尋效應(yīng)Fig.4 Searching effenciency of Eocanthecona furcellata to Ostrinia furnacalis larvae注：a，亞洲玉米螟3齡幼蟲；b，亞洲玉米螟4齡幼蟲。Note: a, 3rd larvae of O.furnacalis; b, 4th larvae of O.furnacalis.

表2 叉角厲蝽成蟲密度對(duì)搜尋效應(yīng)的影響

2.4 干擾反應(yīng)

表3 叉角厲蝽成蟲種間干擾反應(yīng)

3 結(jié)論與討論

本研究表明，叉角厲蝽4齡、5齡若蟲和成蟲對(duì)亞洲玉米螟3齡、4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型。在實(shí)驗(yàn)條件下，該蝽捕食能力隨亞洲玉米螟幼蟲密度增大而增大，但增大的趨勢(shì)逐漸減緩。叉角厲蝽各蟲齡對(duì)亞洲玉米螟3齡和4齡幼蟲理論最大捕食量排序順序相同，均為：成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲。叉角厲蝽成蟲對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲理論最大捕食量和瞬時(shí)攻擊率分別為30.21頭、0.8757，對(duì)亞洲玉米螟4齡幼蟲理論最大捕食量和瞬時(shí)攻擊率分別為17.12頭、0.7955，表明叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟具有較強(qiáng)的捕食作用，尤其是對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲具有更強(qiáng)的控害能力。

前人研究發(fā)現(xiàn)，黃足肥螋Euborelliapallipes對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲的理論最大日捕食量為79.37頭(寧格等, 2013)；擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata雌蛛與雄蛛對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲的理論最大日捕食量分別為85頭和26頭(田耀加等, 2012)；本試驗(yàn)結(jié)果顯示，叉角厲蝽成蟲對(duì)亞洲玉米螟3齡幼蟲的理論最大日取食量為30.21頭，低于黃足肥螋與擬環(huán)紋豹蛛雌蟲，高于擬環(huán)紋豹蛛雄蟲。造成捕食量出現(xiàn)差異的原因除物種原因和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)外，還可能是由于黃足肥螋能夠進(jìn)入亞洲玉米螟的蛀孔內(nèi)進(jìn)行取食，減輕了亞洲玉米螟幼蟲鉆蛀結(jié)網(wǎng)行為對(duì)其捕食行為的影響。

在實(shí)驗(yàn)中觀察到，叉角厲蝽對(duì)亞洲玉米螟的捕食行為與其它具有刺吸式口器的黃帶犀獵蝽Bettamacrostoma(王亞楠等, 2020)、蠋蝽Armachinensis(王燕等, 2019)的捕食行為相似。在經(jīng)過(guò)搜尋后，叉角厲蝽會(huì)迅速發(fā)起進(jìn)攻，直接將口針刺入亞洲玉米螟幼蟲身體，同時(shí)分泌大量唾液導(dǎo)致獵物快速麻痹(Lemosetal., 2005)，在此過(guò)程中口針一直保持插入，同時(shí)伴隨有拖拽行為發(fā)生，直至幼蟲被刺死，刺死后的亞洲玉米螟仍然會(huì)被叉角厲蝽取食甚至干癟。然而，在捕食亞洲玉米螟高齡幼蟲時(shí)，由于幼蟲蟲體較大，反抗較激烈，有時(shí)叉角厲蝽會(huì)收回口器，轉(zhuǎn)而尋找下一頭獵物，雖然此時(shí)取食終止，但注射入害蟲體內(nèi)的唾液仍會(huì)導(dǎo)致幼蟲死亡。據(jù)觀察，被刺死的亞洲玉米螟數(shù)量明顯大于實(shí)際被取食的量。

尋找效應(yīng)是捕食者對(duì)獵物在捕食作用中的一種進(jìn)行攻擊的行為效應(yīng)，在室內(nèi)亞洲玉米螟密度固定條件下，叉角厲蝽的捕食量與自身密度呈正相關(guān)，平均捕食量和搜尋效應(yīng)與自身密度呈負(fù)相關(guān)，隨著捕食者密度增加，捕食者互相遭遇的幾率增大，導(dǎo)致其尋找時(shí)間相應(yīng)增大，捕食效果下降，產(chǎn)生干擾作用(周集中等, 1986)；在生存空間固定的情況下，叉角厲蝽成蟲與亞洲玉米螟幼蟲的密度呈相同比例增加時(shí)，叉角厲蝽成蟲之間表現(xiàn)為較強(qiáng)的種內(nèi)干擾作用。該結(jié)果與叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(陳然等, 2015)、綠額翠尺蛾幼蟲(謝欽銘等, 2001)的捕食功能反應(yīng)類似。因此在實(shí)際應(yīng)用時(shí)需調(diào)查田間的亞洲玉米螟蟲態(tài)和數(shù)量，在亞洲玉米螟處于較低蟲齡的時(shí)期進(jìn)行大規(guī)模釋放，同時(shí)也要考慮到自身密度和種間干擾對(duì)叉角厲蝽捕食能力的影響?？紤]到亞洲玉米螟具有鉆蛀的習(xí)性，可能影響到叉角厲蝽對(duì)害蟲的尋找效應(yīng)，在田間進(jìn)行釋放時(shí)，為取得更好的控害效果，應(yīng)盡量于玉米苗期、亞洲玉米螟蟲齡較低時(shí)釋放。

本實(shí)驗(yàn)是在實(shí)驗(yàn)室設(shè)定的獵物條件與外部環(huán)境固定的條件下進(jìn)行的，所研究的捕食性天敵捕食能力是在理想環(huán)境下的捕食能力(唐天成等, 2018)。在實(shí)際應(yīng)用中捕食性天敵的捕食能力受到溫度、光照、濕度、害蟲、其它天敵等生物因素和非生物因素的影響，這些因素對(duì)叉角厲蝽捕食亞洲玉米螟的捕食功能的影響有待于繼續(xù)探究。鑒于自然環(huán)境具有復(fù)雜多樣性，需要依據(jù)模型進(jìn)行估算，綜合考慮環(huán)境、害蟲數(shù)量等因素確定所需釋放的天敵數(shù)量，來(lái)達(dá)到較好的控制效果(Heinz & Nelson, 1996; 王媛等, 2015)。