艾星梅　趙財寶　劉昕岑　謝歡　孫媛媛

摘 ?要：朱砂根和紅涼傘在最新的分類系統(tǒng)中均隸屬于報春花科（Primulaceae）紫金牛屬（Ardisia）植物，由于二者在植株形態(tài)上存在過渡性狀，從而缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)是屬下劃分及種間界定的關(guān)鍵性狀，具有較高的分類價值，因此，基于對二者原始形態(tài)描述的基礎(chǔ)上，分別對其花器官形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)進行補充，旨在更加準(zhǔn)確地掌握它們在形態(tài)性狀上的差異。結(jié)果表明：朱砂根和紅涼傘均為圓齒亞屬，主要區(qū)別在于葉色的過渡，其余形態(tài)無太大的差異性，黑色腺點分布于2種植株的所有器官中，具有較高的觀賞價值;朱砂根和紅涼傘的花序較多，從外到內(nèi)不斷分化，而花序梗隨著花芽的分化逐漸伸長;通過石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘花芽分化較早，最小采樣花序大小為0.5 mm左右，2種植株均處于花芽分化末期，因此，從外觀上不能反映其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化;朱砂根的子房膨大有2種類型，當(dāng)橫徑>縱徑時，子房分化為2室，胚珠和花粉粒成熟，易于受精;縱徑>橫徑時，柱頭快速突破花冠裂片高于雄蕊，但子房暫未分室，未見花藥明顯散粉，導(dǎo)致受精失敗和柱頭脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時生長易于受精，座果率略高于朱砂根。此外，二者通常形成2室子房，本研究還發(fā)現(xiàn)朱砂根中具有分化為3室的子房，而紅涼傘子房則分隔為完整的4室，后期花器官在外部形態(tài)發(fā)育過程中沒有明顯的區(qū)別，且二者的花芽分化、開花和坐果等物候期持續(xù)時間一致，但朱砂根花芽分化早于紅涼傘約7～10 d，這可能與所處的生境不同有關(guān)，結(jié)果可為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：報春花科;朱砂根;紅涼傘;花部形態(tài);解剖結(jié)構(gòu)中圖分類號：Q944.58??????文獻標(biāo)識碼：A

Supplementary Description of Floral Morphology of Ardisia crenata?and A.crenata Sims. var. bicolor?（Primulaceae）

Abstract： Ardisia crenata andArdisia crenata Sims. var.bicolorare members of genusArdisiain Primulaceae in the latest taxonomy systems. There are some transition traits between them which lead to lack of clear interspecific delimitation. Floral morphology is a key trait for subgeneric and interspecific delimitation， which has a high classification value. Therefore， the floral morphology and anatomic structure of the two plants were carried out on the description of the original morphology to further understand the differences of the morphological characters accurately.A. crenataandA. crenataSims. var.bicolorbelong to Subgen.CrispardisiaMez， the main difference of them is transition on leaf color， and the other morphology are not significant， the black glandular spots are distributed in all organs of the two plants which have high ornamental value. There are many inflorescences， the pedicels elongate gradually with flower bud differentiation from outside to inside. It is found by paraffin section anatomy that the flower bud differentiation ofA. crenataandA. crenataSims. var.bicolor are earlier and tinier. We sampled the minimum inflorescences about 0.5 mm， which were all at the end of flower bud differentiation， therefore， the appearance of inflorescence could not reflect the internal structural changes. There were two types of ovary expansion ofA. crenata， when the growth rate of transverse diameter was faster than that of longitudinal diameter， the ovary divided into two chambers， the ovules and pollen matured and were easier to fertilize. Conversely， the stigma grew quickly and exceeded the stamen， but the ovary was not divided， and the pollen was not matured， which led to failed fertilization and abscission of stigma. While the ovary and stigma ofA. crenataSims. var.bicolorgrew simultaneously and fertilized easily， and the fruit setting was slightly higher than that ofA. crenata. Usually， both two plants formed 2-loculed ovary. The ovary was divided into 3 locules inA. crenata， and 4 locules inA. crenataSims. var.Bicolor. There were no obvious differences of external floral morphology in the later stage， and the duration of phenological stages of the two plants such as flower bud differentiation， blooming and fruit setting were consistent， but the flower bud differentiation ofA. crenatawas about 7-10 days earlier than that ofA. crenataSims. var.bicolor， which maight be related to the habitats. The result could provide a reference basis for species identification and revision of intragenus classification.179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

Keywords： Primulaceae;Ardisiacrenata;Ardisia crenataSims. var.bicolor;?floral morphology; anatomic structure

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.015

紫金牛屬在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中隸屬于紫金?？疲∕yrsinaceae），在最新的系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中歸并于報春花科（Primulaceae）植物。根據(jù)CHEN和PIPOLY在《Flora of China》中記錄^[1]，目前全世界紫金牛屬已知的種類大約有400～500種，其中中國有65種，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的山地林下。朱砂根（Ardisiacrenata Sims），別名“富貴籽”“黃金萬兩”“涼傘遮金珠”等，是紫金牛屬內(nèi)分布最廣、栽培最多的物種之一;紅涼傘[Ardisia crenataSims. var.bicolor（walker） C. Y. Wu﹠C. Chen]因葉背、花梗及花瓣均帶紫紅色，其地理分布、藥用功效和觀賞價值與朱砂根基本相同^[2]。目前對朱砂根和紅涼傘的相關(guān)研究主要集中在資源調(diào)查、物候節(jié)律^[3-4]、繁殖技術(shù)^[5]、生理響應(yīng)^[6-7]、遺傳多樣性^[8]以及藥用價值等方面，朱砂根和紅涼傘植株中含有多種生物活性化合物，具有顯著的抗腫瘤、抗癌、抗炎特性^[9-12]，在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中常用于治療肺結(jié)核和支氣管炎，在我國少數(shù)民族地區(qū)已被廣泛用作傳統(tǒng)的民間解毒草藥^[13]。此外，與紫杉醇/喜樹堿有關(guān)的替代藥物三萜皂苷的開發(fā)利用已取得一定的研究進展^[14]，PODOLAK等^[15]從朱砂根的根部提取的三萜皂苷含量較高，對黑色素瘤和結(jié)腸癌的抑制效果較好。

在《中國植物志》（第58卷）中暫且把紅涼傘作為朱砂根的變種來處理，但實際上該種葉色并不穩(wěn)定，幼株葉呈紫紅色，長大后逐漸變回綠色，而頂極葉色正反面均呈紫紅色，這可能與光照有關(guān)，甚至還存在一些綠中有紅、紅中有綠的過渡色^[16]，其他性狀也存在著不同程度的重疊和過渡^[17]，很難將二者區(qū)分開來。前人通過高效液相色譜（HPLC）建立了朱砂根和紅涼傘的指紋圖譜^[18-19]，為朱砂根和紅涼傘的鑒別和質(zhì)量評價提供了參考;黃冬華等^[20]用實體雙筒鏡解剖觀察朱砂根花芽分化過程，明確了花芽分化的順序為從下往上、自外向內(nèi)。張巧玲等^[21-22]對紫金牛屬圓齒組植株花粉形態(tài)、果實微形態(tài)特征進行了電鏡掃描觀察，對組下分類和種間鑒別具有重要的意義。紫金牛屬下的朱砂根和紅涼傘由于葉色過渡性狀的存在而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)具有較高的分類價值，關(guān)于朱砂根和紅涼傘花器官發(fā)育的解剖結(jié)構(gòu)特征尚未見報道。因此，本研究在對二者外部形態(tài)性狀原始描述的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)觀測和石蠟切片技術(shù)對朱砂根和紅涼傘的花器官解剖進行補充，為其花發(fā)育、花期調(diào)控、雜交育種和系統(tǒng)分類研究提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1 ?材料

試驗材料為3年以上朱砂根和紅涼傘植株，種植于西南林業(yè)大學(xué)樹木園苗圃基地，均已進入生殖生長期，每年頂芽向上生長分化出3～6輪新的側(cè)枝，形成新的冠型，選取生長良好、無病蟲害的植株花芽為材料進行形態(tài)和解剖觀察?；ㄑ坎杉臅r間為4月下旬至6月上旬，每隔7 d取材1次，花芽變化較快時每3 d取材1次，同時記錄花芽物候現(xiàn)象和形態(tài)特征變化;花芽采集之后立即用FAA固定液（V_70%酒精∶V_福爾馬林∶V_冰醋酸= 90∶5∶5）固定，放入4℃冰箱保存。

1.2方法

對不同發(fā)育時期的朱砂根和紅涼傘花芽進行橫切和縱切，參照李正理等^[23]的方法進行石蠟切片制片，切片厚度8～10 μm，用番紅-固綠染色，中性樹脂封片并烘干，最后用顯微鏡（Nikon-?ECLIPSE400）觀察并拍照。分別表示為：生長錐（growing tip，GT）;花萼原基（calyx primordium，CP）;花瓣原基（petal primordium，PP）;雄蕊原基（stamen primordium，SP）;柱頭（stigma，S）;藥隔（connectivum，C）;子房（ovary，O）;胚珠（ovules，Ov）;花粉粒（pollen，P）;花粉囊（pollen sac，PS）;花藥（anther，A）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?朱砂根和紅涼傘的植株形態(tài)

根據(jù)紫金牛屬的屬下分類系統(tǒng)，朱砂根和紅涼傘均屬于圓齒亞屬，為直立常綠灌木，主干明顯，均具有橫走莖，能形成新的枝條（圖1A、圖1a）。朱砂根和紅涼傘的根系都比較發(fā)達，包括肉質(zhì)根系和須根系，呈匍匐狀延伸，在土壤中形

成巨大的根盤。二者的區(qū)別在于葉形態(tài)的差異，主要表現(xiàn)在葉形、葉色、葉緣、葉脈、葉片質(zhì)地等方面，朱砂根和紅涼傘葉片均呈披針形，葉基為楔形（圖1B、圖1b），朱砂根葉片正反面均為綠色，葉片革質(zhì)，紅涼傘葉背紫紅色，質(zhì)地較厚，兩面無毛，是稀有的雙色葉樹種;朱砂根和紅涼傘的葉緣均為皺波狀圓齒狀，略反卷，是圓齒亞屬的典型特征之一，葉脈均為羽狀脈，側(cè)脈有12～18對不等;腺點是紫金牛屬植物最大的特點之一，二者的葉片正面光滑，密被黑色腺點，背面具凸起的黑色腺點（圖1C、圖1c），葉緣圓齒的齒間會出現(xiàn)凸起的光亮腺點，葉基部主脈上腺點會延長成腺條狀;腺點在朱砂根和紅涼傘的花器官中非常普遍和明顯，整個花序包括花萼延伸到花梗、花瓣和花藥、花柱和子房，以及未成熟的果實表面均有黑色腺點（圖1D～圖1E、圖1d～圖1e）。179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

2.2 花器官發(fā)育外部形態(tài)變化

朱砂根和紅涼傘的花序較多，當(dāng)年新生的側(cè)枝不形成花芽，上一年側(cè)枝頂芽經(jīng)5～6個月分化后排列形成復(fù)傘房狀傘形花序，大多在側(cè)生花枝頂生，一個側(cè)枝著生一到多個花序，近頂端著生3～6片葉或更多，也會在主干上直接形成腋生花序而沒有另外的分枝，朱砂根和紅涼傘花序發(fā)育過程相似，花序著生點無葉（圖2A），花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化總體表現(xiàn)為：自下往上，從外到內(nèi)。就整個花序軸來看，最早分化的花序梗最長，4～5?cm左右，側(cè)花序梗依次縮短，頂部花序的梗只有2～3?mm，每個側(cè)枝的花序有10～70朵小花不等，依次分化，一個花序平均的花期持續(xù)10 d左右，朱砂根和紅涼傘的單花花期約為3?d，花期均在30 d左右。

朱砂根和紅涼傘植株一年只開一次花，花芽分化初期在3月下旬，側(cè)枝開始萌動，每個花序外圍花芽飽滿，朱砂根花芽外包綠色鱗片，紅涼傘花芽外包紅色鱗片1～2層，鱗片上密生絨毛，4月下旬花序軸上開始出現(xiàn)小突起，頂端可見圓粒狀，隨著花序進一步由外向內(nèi)分化，花序軸逐漸伸長，小突起發(fā)育呈圓棒狀;現(xiàn)蕾期，朱砂根花萼延伸至花梗綠色，紅涼傘花萼延伸至花梗紅色，均呈卵形，先端鈍圓，覆瓦狀排列（圖1E）;隨著花蕾膨大，花萼不斷退縮并開始向外裂開，頂端5裂聯(lián)合，雌雄蕊仍由花冠包被;初花期，花冠不斷往外延伸露白，跟花萼一樣基部聯(lián)合，上部逐漸展開，朱砂根花呈白色，紅涼傘花白色略帶粉，花瓣裂片卵形，均5枚，漸尖，呈旋轉(zhuǎn)狀排列，向外反卷，在形態(tài)觀察中發(fā)現(xiàn)，紅涼傘花瓣出現(xiàn)4枚的現(xiàn)象（圖2B）;花藥黃色披針形聚集成錐狀，緊貼花柱，但彼此不相連;盛花期，隨著花瓣開放反卷程度加大，花藥頂端開裂并有花粉散出，此時植株已經(jīng)完成了授粉受精，花柱呈絲狀迅速伸長高出雄蕊約5 mm（圖2C），若子房沒有完成授粉受精，則花柱脫落（圖2D），花藥幾乎全部裂開，頂端逐漸呈萎縮狀態(tài)，成熟花粉粒從花藥中縱裂擴散，花粉活力散失;果實發(fā)育期，花瓣脫落后，已完成受精的植株花萼依然存在，包裹不斷膨大的子房，當(dāng)果實不斷長大，花萼逐漸萎縮直至脫落（圖2E～圖2F），未成熟的果實為綠色，成熟后為紅色或黃色，基部呈略扁的近圓形漿果狀核果。朱砂根花期為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期稍晚，在昆明地區(qū)延后約7～10 d開花。由于產(chǎn)地不同，環(huán)境的差異對花期的影響也較大。

2.3 朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育過程解剖結(jié)構(gòu)比較

從朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化來看，整個花原基分化完成的時間較早，當(dāng)頭年生側(cè)枝頂部開始萌動，隆起的總花序軸原基上出現(xiàn)小突起即已開始花芽分化。通過對不同發(fā)育時期的朱砂根和紅涼傘花序進行石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，最小采樣花序大小為0.5 mm左右時，2個品種均處于花芽分化過程末期，從圖3A、圖3a中可以看出，花萼原基較寬，伸長向內(nèi)彎曲并包圍整個花原基，花瓣原基呈曲瓣狀，所不同的是，朱砂根的雄蕊原基與雌蕊原基尚未完全分離，基部緊密連接，花藥顏色較淺，內(nèi)部未見花粉粒的形成;紅涼傘雄蕊原基和雌蕊原基分離清晰可見，雄蕊呈彎曲狀，內(nèi)部顏色較深。朱砂根和紅涼傘的小花生長錐中心均形成一個三角錐形的突起，即雌蕊原基，雌蕊原基形成后，二者的基部不斷膨大，紅涼傘的柱頭伸長速度和子房內(nèi)部結(jié)構(gòu)分化要早于朱砂根（圖3b）。從橫切面來看，二者的花藥和藥室等內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸分離，最終發(fā)育成5枚雄蕊（圖4A～圖4B、圖4a）。

花器官發(fā)育初期，雄蕊及雌蕊原基形成之后，內(nèi)部細胞組織持續(xù)分化發(fā)育，雌雄蕊原基持續(xù)向上伸長，分化速度較花萼原基快，一段時間后花萼很快停止生長，逐漸短縮，此時雌雄蕊由曲瓣狀花瓣包裹（圖3C、圖3c）。朱砂根和紅涼傘均為單心皮雌蕊，子房上位，朱砂根的子房在發(fā)育過程中逐漸變寬，寬度大于高度，柱頭伸長速度較慢，而紅涼傘的柱頭逐漸向上凸起（圖3D、圖3d），此時二者的子房均未分室，呈近圓形，但子房中胚珠逐漸形成。從橫切面來看，此時花藥是一團同形的的分裂活躍的細胞，外面有1層表皮，每個花粉囊沒有明顯的藥隔分開（圖4C、圖4b）。隨著花器官的發(fā)育，形成5個花藥，每個花藥呈蝶形排列，逐漸形成的5個花粉囊呈近圓形，均由藥隔隔開，花藥壁與花粉囊緊密連接（圖4D、圖4c）;隨著花粉母細胞進行減數(shù)分裂，紅涼傘花粉囊壁的絨氈層開始解體，但花粉粒尚未成熟散粉（圖4d～圖4f）;而朱砂根花粉粒從絨氈層細胞中不斷吸取營養(yǎng)，花粉囊壁快速解體，從橫切面解剖結(jié)構(gòu)圖可以看出，分離形成的游離花粉粒附著在柱頭及周圍（圖4E、圖4F）。此時，朱砂根子房的形態(tài)分化呈2種類型，當(dāng)子房橫向生長的速度大于柱頭時，子房由1室分化為2室（圖3E、圖3F），胚珠發(fā)育成熟，大量花粉粒由花粉管通道進入子房完成受精過程;當(dāng)柱頭的伸長速度快于子房的分化時，朱砂根子房未分裂仍為1室，柱頭快速突破花冠裂片，此時未見花藥明顯散粉，未完成授粉受精（圖3G～圖3I）;與朱砂根不同的是，紅涼傘子房橫徑和縱徑同時生長，柱頭不斷伸長的同時，子房也在不斷分化，從縱切

面結(jié)構(gòu)來看，子房分化為2室，胚珠清晰可見，此時花粉粒逐漸成熟散粉（圖3e～圖3h、圖4g），相較于朱砂根而言，紅涼傘花藥散粉和受精的物候期稍晚，這與花發(fā)育外部形態(tài)表現(xiàn)一致。

朱砂根和紅涼傘子房通常為2室縱裂，彼此不相連，本試驗中發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘在現(xiàn)蕾期花器官發(fā)育上存在一定的差異性，隨著花器官的不斷發(fā)育，二者除了形成2室子房以外，朱砂根出現(xiàn)完整的3室子房（圖4G、圖4hH），而紅涼傘的子房則分隔為4室（圖4h）。

3 ?討論

朱砂根和紅涼傘隸屬于紫金牛屬，均為緊湊型灌木，常分布于熱帶亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的林下弱光環(huán)境中，與其他植物相比具有較高的區(qū)分度，植株莖干、葉片和花序等各部位都具有腺點，雄蕊呈錐狀且彼此分離，成熟后的漿果呈球形。果實能在母株上附著12個月或更長時間，常表現(xiàn)179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

為胎萌現(xiàn)象，脫落后形成密集的繁殖區(qū)（高達300株/m²），以響應(yīng)林下較低的透光率，從而維持有效的種群結(jié)構(gòu)并能提高植物的耐蔭性^[24]，因此，是室內(nèi)觀賞植物和城市景觀的理想選擇。朱砂根和紅涼傘在果實顏色上均以紅色最常見，白色和黃色漿果較少^{[11， 25]}，此外，由于二者在葉色上的過渡而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，以往分類中根據(jù)形態(tài)來區(qū)分朱砂根和紅涼傘的方法存在一定的局限性。而花部形態(tài)是屬下劃分和種間界定的關(guān)鍵性狀，對沒有花部特征的植物描述會導(dǎo)致一些物種存在疑議而無法區(qū)分，如網(wǎng)葉馬鈴苣苔^[26]。有花植物的花芽分化是一個重要的生長階段，也是植物繁衍和生命延續(xù)的重要方式，同時也是植物體內(nèi)在和外界環(huán)境交互作用和共同影響的結(jié)果^[27-28]。準(zhǔn)確鑒定不同物種的形態(tài)差異，往往通過標(biāo)本采集，結(jié)合形態(tài)特征比對和大量的花部形態(tài)解剖^[29]，因此，花序的形態(tài)和著生位置具有較高的分類價值^[30]。

對繁殖器官形態(tài)性狀的研究、統(tǒng)計和分析是分類工作的基礎(chǔ)，大量研究表明，花芽外部形態(tài)特征與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)具有一定的時序性對應(yīng)關(guān)系，如香港四照花外部花序膨大，花序表面小花突起，小花輪廓明顯，與內(nèi)部形態(tài)分化相對應(yīng)^[31];通過薄殼山核桃花芽外部形態(tài)可快速判斷雌雄花芽內(nèi)部分化的時期^[32];金花茶花芽所處的分化階段可根據(jù)花芽橫徑大小來判斷等^[33]。由于一些花芽特殊性，外部形態(tài)不能直觀反映內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化，如彩色馬蹄蓮花芽分化是在種球內(nèi)部完成的^[34]，而簕杜鵑花序原基形成期芽體瘦小，芽長較短，直徑變化不顯著，只能通過石蠟切片進行判斷，小花原基形成后芽直徑才表現(xiàn)出明顯的膨大變寬^[35]。在本研究中，朱砂根和紅涼傘雌雄同株同花，花芽分化屬于當(dāng)年一次分化型，花序的外部形態(tài)發(fā)育相似，花芽分化的時間較早，從側(cè)枝頂部開始萌動后即開始進入形態(tài)分化期，整個花序分化持續(xù)時間約1個月，但芽體較小，外部形態(tài)變化不明顯，隨著最外一輪多個花芽分化和花開放，花序梗逐漸伸長，同時頂端分生組織不斷向花序分生組織轉(zhuǎn)化，形成新的小花原基，進而形成新的小花，在小花原基兩側(cè)又不斷分化出新的側(cè)花原基，最終發(fā)育成一個完整的傘形花序，結(jié)果與朱頂紅的花芽分化與發(fā)育特點相似，營養(yǎng)性頂端向生殖性頂端的轉(zhuǎn)變是一個連續(xù)的過程，似乎不受外界環(huán)境的影響，而是內(nèi)在的自然規(guī)律^[36]。

朱砂根和紅涼傘花芽分化過程中，小花大小為0.6～0.8?mm時，雌雄蕊原基已分化完成^[20]，本研究花序采樣的最小直徑約0.5?mm，通過石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，此時花芽分化均已處于雌雄蕊分化期，分化完成后的花芽生長速度加快，表現(xiàn)出明顯的伸長與變寬。隨著花序的不斷分化，不同階段的花芽存在相互交叉的現(xiàn)象，特別是雌蕊分化和子房發(fā)育等過程存在重疊分化，即同一個花序上同時存在花序原基與成花甚至已膨大的子房，因此，同一個花序不同時期發(fā)育的小花花芽分化進程是不同步的，這與同為紫金牛屬的近緣種虎舌紅花芽分化類似^[37]。研究發(fā)現(xiàn)朱砂根的子房膨大有兩種類型，當(dāng)子房橫徑膨大的速度快于柱頭時，成熟花粉粒在柱頭伸出雄蕊之前散粉，易于受精，反之，柱頭生長速度過快，高于雄蕊和花瓣，受精失敗，花柱易脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時生長，柱頭不斷伸長的同時，子房也在不斷分化，花粉粒逐漸成熟散粉，易于受精，這與切面解剖結(jié)構(gòu)一致，實際表現(xiàn)為紅涼傘的坐果率略高于朱砂根，柱頭高于雄蕊將降低自交時柱頭對花粉的識別和增加花粉管通道對花粉的運輸時間，這可能是導(dǎo)致坐果率低的原因。根據(jù)陳堅^[38]對朱砂根和紅涼傘花粉活力的測定結(jié)果，紅涼傘的花粉活力（36.5%）略高于朱砂根（32.5%），但二者的花粉活力均較低，因此，授粉成功率也較低。與陳堅^[38]的研究不同的是，在昆明地區(qū)朱砂根的盛花期較紅涼傘早，為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期延遲約7～10 d開花，但二者的萌芽、開花和坐果等物候期持續(xù)時間長短是一致的，這除了受自身的遺傳性影響外，外界環(huán)境對花芽分化的早晚影響較大，研究表明，天氣寒冷、氣溫較低會導(dǎo)致虎舌紅花芽延遲分化，導(dǎo)致始花期延遲，從而影響掛果期^[37]，因此花期早晚不能作為判斷朱砂根和紅涼傘生物學(xué)特性差異的依據(jù)。

通過橫切面解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，朱砂根形成完整的3室子房，而紅涼傘的子房則分隔為4室，但在花發(fā)育外部形態(tài)上表現(xiàn)一致，沒有明顯的區(qū)別，因此，可作為二者在形態(tài)上區(qū)分的主要依據(jù)。本研究基于對朱砂根和紅涼傘原始描述的基礎(chǔ)上，通過對二者花的外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)描述進行補充，使朱砂根和紅涼傘的形態(tài)特征更加準(zhǔn)確，為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂，以及系統(tǒng)演化提供參考依據(jù)。

參考文獻

• CHEN C， PIPOLY J. Myrsinaceae// WUZ Y， RAVEN P H. Flora of China Vol. 15 （Myrsinaceae through Loganiaceae[M]. Beijing： Science Press; St. Louis： Missouri Botanical Garden Press， 1996： 1-38.
• 中國科學(xué)院昆明植物研究所. 云南植物志： 第1卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1977： 332-361.Kunming Institute of Botany CAS. Flora of Yunnan： Vol. 1?[M]. Beijing： Science Press， 1977： 332-361.?（in Chinese）
• 彭麗彬， 張家鴻， 米方田. 紅涼傘的形態(tài)特征、物候節(jié)律及生長發(fā)育特性[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2008， 37（1）： 77-81.PENG L B， ZHANG J H， MI F T. Morphological characteristics， phenology， growth and development characteristics of Ardisia crenata[J]. Journal of West China Forestry Science， 2008， 37（1）： 77-81.?（in Chinese）
• 陳菊艷， 陳??銳， 鄧倫秀. 朱砂根開花生物學(xué)特性及花粉生活力研究[J]. 貴州林業(yè)科技， 2020， 48（4）： 1-5， 14.CHEN J Y， CHEN R， DENG L X. Study on flowering biological characteristic and pollen viability of Ardisia crenata[J]. Guizhou Forestry Science and Technology， 2020， 48（4）： 1-5， 14.?（in Chinese）
• 陳俊暉. 朱砂根品系評價和繁殖技術(shù)研究[J]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2017： 75-85.CHEN J H. Study on strains evaluate and propagation technique of Ardisia crenata[J]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2017： 75-85.?（in Chinese）
• 張建新， 酈??楓， 馬??麗， 張曉曉， 吳玉環(huán)， 楊云峰， 徐根娣， 劉??鵬. 鎘脅迫下朱砂根和虎舌紅生理響應(yīng)及其鎘抗性[J]. 水土保持學(xué)報， 2017， 31（5）： 321- 327.ZHANG J X， LI F， MA L， ZHANG X X， WU Y H， YANG Y F， XU G D， LIU P.?Physiological response and resistances of Ardisia crenata?and A.?mamillatato?the treatments of cadmium stress[J]. Journal of Soil and Water Conservation， 2017， 31（5）： 321-327.?（in Chinese）
• 熊??靜， 王??臣， 邢文黎， 虞木奎， 成向榮， 張??翠. 朱砂根幼苗在不同光照強度下的形態(tài)和生理響應(yīng)[J]. 植物科學(xué)學(xué)報， 2018， 36（5）： 736-744.XIONG J， WANG C， XING W L， YU M K， CHENG X R， ZHANG C. Morphological and physiological responses of Ardisia crenata?seedlings under different light intensities[J]. Plant Science Journal， 2018， 36（5）： 736-744.?（in Chinese）
• 駱??亮， 張文春， 李??龍， 陳??斌， 彭東輝. 不同居群朱砂根（Ardisia crenata）的熒光ISSR遺傳多樣性分析[J]. 分子植物育種， 2021， 19（18）： 6235-6247.LUO L， ZHANG W C， LI L， CHEN B， PENG D H. Genetic diversity analysis of Ardisia crenata?in different populations by fluorescence ISSR[J]. Molecular Plant Breeding， 2021， 19（18）： 6235-6247（in Chinese）
• LIU D L， ZHANG X， ZHAO Y， WANG N L， YAO X S. Three new triterpenoid saponins from the roots of Ardisia crenata and their cytotoxic activities[J]. Natural Produce Research， 2016， 30： 2694-2703.
• PODOLAK I， MYNARSKI A， WR?BEL D， GRABOWSKA K， GALANTY A. Bioactive benzoquinones content variability in red-berry and white-berry varieties of Ardisia crenata?Sims and assessment of cytotoxic activity[J]. Natural Produce Research， 2019， 35： 157-161.
• 鄒??萍， 黃??靜， 郭弘川， 田祥琴， 郭明娟， 胡小斌. 紅涼傘根莖皂苷化學(xué)成分研究[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)， 2009， 21（2）： 249-251.ZOU P， HUANG J， GUO H C， TIAN X Q， GUO M J， HU X B.?Saponins from the roots of Ardisia crenata f.?hortensis[J].?Natural Produce Research Development， 2009， 21（2）： 249-251.?（in Chinese）
• 王??雪， 唐生安， 翟慧媛， 段宏泉. 紅涼傘抗腫瘤轉(zhuǎn)移化學(xué)成分研究[J]. 中國中藥雜志， 2011， 36（7）： 881-885.WANG X， TANG S A， ZHAI H Y， DUAN H Q.?Studies on anti-tumor metastatic constituents from Ardisia crenata[J]. China Journal of Chinese Materia Medica， 2011， 36（7）： 881-885.?（in Chinese）
• 魏江存， 陳??勇， 康夢瑩， 庾延和， 闕祖亮， 張??昕， 魏中璇， 葉??信， 龐丹清. 瑤藥紅涼傘的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)初步研究[J].廣西中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報， 2016， 19（4）： 62-64.WEI J C， CHEN Y， KANG M Y， YU Y H， QUE Z L， ZHANG X， WEI Z X， YE X， PANG D Q. Primary research on quality standard for Ardisia crenata?Sims.?var. bicolor （Walker） of Yao medicine[J]. Journal of Guangxi University of Chinese Medicine， 2016， 19（4）： 62-64.?（in Chinese）
• HU J， LIU S L， CHEN Q S， PU S R， MAO M Q， MU Y， DAN F， YANG J， MA M D. Novel method for improving ardicrenin content in hairy roots of Ardisia crenata?Sims plants[J]. Journal of Biotechnology， 2020， 311（1）： 12-18.
• PODOLAK I， ?UROMSKA-WITEK B， GRABOWSKA K， ?EBROWSKA S， GALANTY A， HUBICKA U. Comparative quantitative study of ardisiacrispin a in extracts from Ardisia crenata?Sims varieties and their cytotoxic activities[J]. Chemistry & Biodiversity， 2021， 18（7）. doi：10.1002/cbdv.202100335
• 江香梅， 龔??斌， 葉金山. 硃砂根生物、生態(tài)學(xué)特性及形態(tài)變異[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2005， 27（4）： 596-601.JIANG X M， GONG B， YE J S. Biological and ecological characteristics and morphological variation in Ardisia crenata[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis， 2005， 27（4）： 596-601.?（in Chinese）
• WANG J， XIA N H. Ardisia crenata?complex Primulaceae studies using morphological and molecular data[J]. Botany， 2012， 163-172.
• 孫??緒， 姚成芬， 付思紅， 鞏仔鵬， 劉??亭， 楊??暢， 查??俊， 李勇軍. 苗藥朱砂根的HPLC指紋圖譜研究[J]. 中國藥房， 2017， 28（30）： 4285-4288.SUN X， YAO C F， FU S H， GONG Z P， LIU T， YANG C， ZHA J， LI Y J. Study on HPLC fingerprint of Miao medicine Ardisia crenata[J]. China Pharmacy， 2017， 28（30）： 4285-?4288.?（in Chinese）
• 魏中璇， 葉??信， 陳??勇， 魏江存， 張??昕， 庾延和. 廣西瑤藥紅涼傘的HPLC指紋圖譜研究[J]. 中華中醫(yī)藥雜志，2017， 32（11）： 5068-5070.WEI Z X， YE X， CHEN Y， WEI J C， ZHANG X， YU Y H. Study on HPLC fingerprint of Yao medicine Ardisia crenata?var. bicolor?（Walk.） C.Y.Wu et C.Chen from Guangxi[J]. China Journal of Traditional Chinese Medicine and Pharmacy， 2017， 32（11）： 5068-5070.?（in Chinese）
• 黃冬華， 黃長林， 陶秀花， 宋小民， 王華伶， 黃??虹， 李寶光. 富貴籽花芽分化研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 24（5）： 59-61.HUANG D H， HUANG C L， TAO X H， SONG X M， WANG H L， HUANG H， LI B G. Research on flower bud differentiation of Ardisia crenata[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2012， 24（5）： 59-61.?（in Chinese）
• 張巧玲， 謝建光， 陳顯化， 郝??剛. 中國紫金牛屬圓齒組果實微形態(tài)特征研究[J]. 武漢植物學(xué)研究， 2007a， 25（5）： 432-439.ZHANG Q L， XIE J G， CHEN X H， HAO G.?Fruit micro-morphological features of Ardisia Sect. Crispardisia （Myrsinaceae） from China[J]. Journal of Wuhan Botanical Research， 2007a， 25（5）： 432-439. （in Chinese）
• 張巧玲， 王少平， 胡啟明， 郝??剛. 中國紫金牛屬圓齒組花粉形態(tài)研究及其分類學(xué)意義[J]. 廣西植物， 2007， 27（3）： 385-392.ZHANG Q L， WANG S P， HU Q M，?HAO G. Pollen morphology of Ardisia?Sect.?Crispardisia （Myrsinaceae） in China and its taxonomical significance[J]. Guihaia， 2007， 27（3）： 385-392.?（in Chinese）
• 李正理， 張新英. 植物組織制片[M]. 北京： 北京大學(xué)出版社， 1996： 130-145.LI Z L， ZHANG X Y. Plant tissue production[M]. Beijing： Peking University Press， 1996： 130-145.?（in Chinese）
• KITAJIMA K， FOX A M， SATO T， NAGAMATSU D. Cultivar selection prior to introduction may increase in vasiveness： evidence from Ardisia crenata[J]. Biological Invasions， 2006， 8： 1471-1482.
• 張芬耀， 李根有. 浙江紫金牛屬一新變型——黃果朱砂根[J]. 西北植物學(xué)報， 2010， 30（2）： 420-421.ZHANG F Y， LI G Y. A new form of Ardisia?（Myrsinaceae） from Zhejiang， China[J]. Acta Bot Borea1-Occident Sin， 2010， 30（2）： 420-421.?（in Chinese）
• ZHANG Y M， GUO S W， CHEN W H， SHUI Y M. Rediscovery and conformation of Oreocharis rhytidophylla?（Gesneriaceae） with supplementary description of flowers[J]. Guihaia， 2019， 39（5）： 569-573.
• 郜愛玲， 李建安， 劉??儒， 何志祥， 孫??穎. 高等植物花芽分化機理研究進展[J]. 經(jīng)濟林研究， 2010， 28（2）： 131-136.GAO A L， LI J A， LIU R， HE Z X， SUN Y.?Advances in research on flower bud differentiation mechanism in higherplants[J]. Nonwood Forest Research， 2010， 28（2）： 131-136.?（in Chinese）
• 張??波， 秦??墾， 何昕孺， 段淋淵. 木本植物花芽分化研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 56（22）： 4224-4226.ZHANG B， QIN K， HE X R， DUAN L Y. Research progress on flower bud differentiation of woody plants[J]. Hubei Agricultural Sciences， 2017， 56（22）： 4224-4226. （in Chinese）
• 葉??康. 毛花馬鈴苣苔及黃花馬鈴苣苔的形態(tài)補充描述[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2021， 42（8）： 2228-2234.YE K. Supplementary description of floral morphology of Oreocharis dasyantha?and O. flavida （Gesneriaceae）[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2021， 42（8）： 2228-2234.?（in Chinese）
• 黃戈晗. 中國及泛喜馬拉雅地區(qū)紫金牛屬（報春花科）的分類學(xué)修訂[D]. 廣州： 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017： 30-34.HUANG G H. Taxonomic revision of Ardisia?（Primulaceae） in China and Pan-Himalaya[D]. Guangzhou： South China Agricultural University， 2017： 30-34.?（in Chinese）
• 陳夢倩， 范李節(jié)， 王小德. 香港四照花花芽分化的形態(tài)學(xué)觀察[J]. 植物科學(xué)學(xué)報， 2018， 36（4）： 501-507.CHEN M Q， FAN L J， WANG X D. Morphological observation of flower bud differentiation of Dendrobenthamia hongkongensis?（Hemsl.）?Hutch[J]. Plant Science Journal， 2018， 36（4）： 501-507.?（in Chinese）
• 韓明慧， 彭方仁， 鄧秋菊， 譚鵬鵬. 薄殼山核桃雌雄花芽分化外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2017， 41（6）： 1-7.HAN M H， PENG F R， DENG Q J，?TAN P P. Observation of morphological and anatomical characters on staminate and pistillate flower differentiation in Carya illinoensis?（Wangenh） C. Koch[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2017， 41（6）： 1-7.?（in Chinese）
• 喇燕菲， 肖麗梅， 黃??涵， 張進忠， 孫明艷， 王??翊. 3種金花茶花芽分化進程及形態(tài)學(xué)特征比較[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2021， 34（5）： 977-983.LA Y F， XIAO L M， HUANG H， ZHANG J Z， SUN M Y， WANG Y. Process of flowering bud differentiation and comparison of morphological characteristics of three species in yellow Camellia[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2021， 34（5）： 977-983.?（in Chinese）
• 楊柳燕， 張永春， 湯庚國， 許曉崗， 萬??勁， 孫??翊. 彩色馬蹄蓮花芽分化過程的光學(xué)顯微觀察[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)科學(xué)版）， 2012， 30（6）： 14-17.YANG L Y， ZHANG Y C， TANG G G， XU X G， WANG J， SUN Y. Optical micro-examination of the flower bud differentiation in Calla （Zantedeschia hybrids）[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University （Agricultural Science）， 2012， 30（6）： 14-17.?（in Chinese）
• 聶??艷， 謝利娟， 王定躍. 簕杜鵑花芽分化解剖與形態(tài)學(xué)研究[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)）， 2019， 39（3）： 55-62.NIE Y， XIE L J， WANG D Y. Anatomy and morphological observation on flower bud differentiation of Bougainvillea spectabilis[J]. Journal of Southwest Forestry University， 2019， 39（3）： 55-62. （in Chinese）
• 李??心， 楊柳燕， 王??楨， 孫??翊， 許俊旭， 張永春. ‘圣誕快樂朱頂紅花芽分化研究[J]. 植物研究， 2021， 42（1）： 12-20.LI X， YANG L Y， WANG Z， SUN Y， XU J X， ZHANG Y C. Flower bud differentiation of Hippeastrum hybridum?‘Merry Christmas[J]. Bulletin of Botanical Research， 2021， 42（1）： 12-20.?（in Chinese）
• 王金德， 杜??娟， 邵慧敏， 母??賢. 虎舌紅花芽分化的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 39（6）： 3181， 3203WANG J D， DU J， SHAO H M， MU X. Study on flower buds differentiation of Ardisia mamillata Hance[J]. Journal of Anhui Agricultural Science， 2011， 39（6）： 3181， 3203.?（in Chinese）
• 陳??堅. 朱砂根在上海地區(qū)引種的物候觀測[J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 2012， 26（3）： 122-124.CHEN J. Phenophase of Ardisia crenata?in troduced to Shanghai[J]. China Forestry Science and Technology， 2012， 26（3）： 122-124.?（in Chinese）