艾星梅　趙財(cái)寶　劉昕岑　謝歡　孫媛媛

摘 ?要：朱砂根和紅涼傘在最新的分類系統(tǒng)中均隸屬于報(bào)春花科（Primulaceae）紫金牛屬（Ardisia）植物，由于二者在植株形態(tài)上存在過(guò)渡性狀，從而缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)是屬下劃分及種間界定的關(guān)鍵性狀，具有較高的分類價(jià)值，因此，基于對(duì)二者原始形態(tài)描述的基礎(chǔ)上，分別對(duì)其花器官形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行補(bǔ)充，旨在更加準(zhǔn)確地掌握它們?cè)谛螒B(tài)性狀上的差異。結(jié)果表明：朱砂根和紅涼傘均為圓齒亞屬，主要區(qū)別在于葉色的過(guò)渡，其余形態(tài)無(wú)太大的差異性，黑色腺點(diǎn)分布于2種植株的所有器官中，具有較高的觀賞價(jià)值;朱砂根和紅涼傘的花序較多，從外到內(nèi)不斷分化，而花序梗隨著花芽的分化逐漸伸長(zhǎng);通過(guò)石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘花芽分化較早，最小采樣花序大小為0.5 mm左右，2種植株均處于花芽分化末期，因此，從外觀上不能反映其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化;朱砂根的子房膨大有2種類型，當(dāng)橫徑>縱徑時(shí)，子房分化為2室，胚珠和花粉粒成熟，易于受精;縱徑>橫徑時(shí)，柱頭快速突破花冠裂片高于雄蕊，但子房暫未分室，未見(jiàn)花藥明顯散粉，導(dǎo)致受精失敗和柱頭脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)易于受精，座果率略高于朱砂根。此外，二者通常形成2室子房，本研究還發(fā)現(xiàn)朱砂根中具有分化為3室的子房，而紅涼傘子房則分隔為完整的4室，后期花器官在外部形態(tài)發(fā)育過(guò)程中沒(méi)有明顯的區(qū)別，且二者的花芽分化、開(kāi)花和坐果等物候期持續(xù)時(shí)間一致，但朱砂根花芽分化早于紅涼傘約7～10 d，這可能與所處的生境不同有關(guān)，結(jié)果可為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：報(bào)春花科;朱砂根;紅涼傘;花部形態(tài);解剖結(jié)構(gòu)中圖分類號(hào)：Q944.58??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Supplementary Description of Floral Morphology of Ardisia crenata?and A.crenata Sims. var. bicolor?（Primulaceae）

Abstract： Ardisia crenata andArdisia crenata Sims. var.bicolorare members of genusArdisiain Primulaceae in the latest taxonomy systems. There are some transition traits between them which lead to lack of clear interspecific delimitation. Floral morphology is a key trait for subgeneric and interspecific delimitation， which has a high classification value. Therefore， the floral morphology and anatomic structure of the two plants were carried out on the description of the original morphology to further understand the differences of the morphological characters accurately.A. crenataandA. crenataSims. var.bicolorbelong to Subgen.CrispardisiaMez， the main difference of them is transition on leaf color， and the other morphology are not significant， the black glandular spots are distributed in all organs of the two plants which have high ornamental value. There are many inflorescences， the pedicels elongate gradually with flower bud differentiation from outside to inside. It is found by paraffin section anatomy that the flower bud differentiation ofA. crenataandA. crenataSims. var.bicolor are earlier and tinier. We sampled the minimum inflorescences about 0.5 mm， which were all at the end of flower bud differentiation， therefore， the appearance of inflorescence could not reflect the internal structural changes. There were two types of ovary expansion ofA. crenata， when the growth rate of transverse diameter was faster than that of longitudinal diameter， the ovary divided into two chambers， the ovules and pollen matured and were easier to fertilize. Conversely， the stigma grew quickly and exceeded the stamen， but the ovary was not divided， and the pollen was not matured， which led to failed fertilization and abscission of stigma. While the ovary and stigma ofA. crenataSims. var.bicolorgrew simultaneously and fertilized easily， and the fruit setting was slightly higher than that ofA. crenata. Usually， both two plants formed 2-loculed ovary. The ovary was divided into 3 locules inA. crenata， and 4 locules inA. crenataSims. var.Bicolor. There were no obvious differences of external floral morphology in the later stage， and the duration of phenological stages of the two plants such as flower bud differentiation， blooming and fruit setting were consistent， but the flower bud differentiation ofA. crenatawas about 7-10 days earlier than that ofA. crenataSims. var.bicolor， which maight be related to the habitats. The result could provide a reference basis for species identification and revision of intragenus classification.179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

Keywords： Primulaceae;Ardisiacrenata;Ardisia crenataSims. var.bicolor;?floral morphology; anatomic structure

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.015

紫金牛屬在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中隸屬于紫金?？疲∕yrsinaceae），在最新的系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)中歸并于報(bào)春花科（Primulaceae）植物。根據(jù)CHEN和PIPOLY在《Flora of China》中記錄^[1]，目前全世界紫金牛屬已知的種類大約有400～500種，其中中國(guó)有65種，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的山地林下。朱砂根（Ardisiacrenata Sims），別名“富貴籽”“黃金萬(wàn)兩”“涼傘遮金珠”等，是紫金牛屬內(nèi)分布最廣、栽培最多的物種之一;紅涼傘[Ardisia crenataSims. var.bicolor（walker） C. Y. Wu﹠C. Chen]因葉背、花梗及花瓣均帶紫紅色，其地理分布、藥用功效和觀賞價(jià)值與朱砂根基本相同^[2]。目前對(duì)朱砂根和紅涼傘的相關(guān)研究主要集中在資源調(diào)查、物候節(jié)律^[3-4]、繁殖技術(shù)^[5]、生理響應(yīng)^[6-7]、遺傳多樣性^[8]以及藥用價(jià)值等方面，朱砂根和紅涼傘植株中含有多種生物活性化合物，具有顯著的抗腫瘤、抗癌、抗炎特性^[9-12]，在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中常用于治療肺結(jié)核和支氣管炎，在我國(guó)少數(shù)民族地區(qū)已被廣泛用作傳統(tǒng)的民間解毒草藥^[13]。此外，與紫杉醇/喜樹(shù)堿有關(guān)的替代藥物三萜皂苷的開(kāi)發(fā)利用已取得一定的研究進(jìn)展^[14]，PODOLAK等^[15]從朱砂根的根部提取的三萜皂苷含量較高，對(duì)黑色素瘤和結(jié)腸癌的抑制效果較好。

在《中國(guó)植物志》（第58卷）中暫且把紅涼傘作為朱砂根的變種來(lái)處理，但實(shí)際上該種葉色并不穩(wěn)定，幼株葉呈紫紅色，長(zhǎng)大后逐漸變回綠色，而頂極葉色正反面均呈紫紅色，這可能與光照有關(guān)，甚至還存在一些綠中有紅、紅中有綠的過(guò)渡色^[16]，其他性狀也存在著不同程度的重疊和過(guò)渡^[17]，很難將二者區(qū)分開(kāi)來(lái)。前人通過(guò)高效液相色譜（HPLC）建立了朱砂根和紅涼傘的指紋圖譜^[18-19]，為朱砂根和紅涼傘的鑒別和質(zhì)量評(píng)價(jià)提供了參考;黃冬華等^[20]用實(shí)體雙筒鏡解剖觀察朱砂根花芽分化過(guò)程，明確了花芽分化的順序?yàn)閺南峦?、自外向?nèi)。張巧玲等^[21-22]對(duì)紫金牛屬圓齒組植株花粉形態(tài)、果實(shí)微形態(tài)特征進(jìn)行了電鏡掃描觀察，對(duì)組下分類和種間鑒別具有重要的意義。紫金牛屬下的朱砂根和紅涼傘由于葉色過(guò)渡性狀的存在而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，而花部形態(tài)具有較高的分類價(jià)值，關(guān)于朱砂根和紅涼傘花器官發(fā)育的解剖結(jié)構(gòu)特征尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究在對(duì)二者外部形態(tài)性狀原始描述的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)觀測(cè)和石蠟切片技術(shù)對(duì)朱砂根和紅涼傘的花器官解剖進(jìn)行補(bǔ)充，為其花發(fā)育、花期調(diào)控、雜交育種和系統(tǒng)分類研究提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)材料為3年以上朱砂根和紅涼傘植株，種植于西南林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園苗圃基地，均已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，每年頂芽向上生長(zhǎng)分化出3～6輪新的側(cè)枝，形成新的冠型，選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的植株花芽為材料進(jìn)行形態(tài)和解剖觀察?；ㄑ坎杉臅r(shí)間為4月下旬至6月上旬，每隔7 d取材1次，花芽變化較快時(shí)每3 d取材1次，同時(shí)記錄花芽物候現(xiàn)象和形態(tài)特征變化;花芽采集之后立即用FAA固定液（V_70%酒精∶V_福爾馬林∶V_冰醋酸= 90∶5∶5）固定，放入4℃冰箱保存。

1.2方法

對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的朱砂根和紅涼傘花芽進(jìn)行橫切和縱切，參照李正理等^[23]的方法進(jìn)行石蠟切片制片，切片厚度8～10 μm，用番紅-固綠染色，中性樹(shù)脂封片并烘干，最后用顯微鏡（Nikon-?ECLIPSE400）觀察并拍照。分別表示為：生長(zhǎng)錐（growing tip，GT）;花萼原基（calyx primordium，CP）;花瓣原基（petal primordium，PP）;雄蕊原基（stamen primordium，SP）;柱頭（stigma，S）;藥隔（connectivum，C）;子房（ovary，O）;胚珠（ovules，Ov）;花粉粒（pollen，P）;花粉囊（pollen sac，PS）;花藥（anther，A）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?朱砂根和紅涼傘的植株形態(tài)

根據(jù)紫金牛屬的屬下分類系統(tǒng)，朱砂根和紅涼傘均屬于圓齒亞屬，為直立常綠灌木，主干明顯，均具有橫走莖，能形成新的枝條（圖1A、圖1a）。朱砂根和紅涼傘的根系都比較發(fā)達(dá)，包括肉質(zhì)根系和須根系，呈匍匐狀延伸，在土壤中形

成巨大的根盤(pán)。二者的區(qū)別在于葉形態(tài)的差異，主要表現(xiàn)在葉形、葉色、葉緣、葉脈、葉片質(zhì)地等方面，朱砂根和紅涼傘葉片均呈披針形，葉基為楔形（圖1B、圖1b），朱砂根葉片正反面均為綠色，葉片革質(zhì)，紅涼傘葉背紫紅色，質(zhì)地較厚，兩面無(wú)毛，是稀有的雙色葉樹(shù)種;朱砂根和紅涼傘的葉緣均為皺波狀圓齒狀，略反卷，是圓齒亞屬的典型特征之一，葉脈均為羽狀脈，側(cè)脈有12～18對(duì)不等;腺點(diǎn)是紫金牛屬植物最大的特點(diǎn)之一，二者的葉片正面光滑，密被黑色腺點(diǎn)，背面具凸起的黑色腺點(diǎn)（圖1C、圖1c），葉緣圓齒的齒間會(huì)出現(xiàn)凸起的光亮腺點(diǎn)，葉基部主脈上腺點(diǎn)會(huì)延長(zhǎng)成腺條狀;腺點(diǎn)在朱砂根和紅涼傘的花器官中非常普遍和明顯，整個(gè)花序包括花萼延伸到花梗、花瓣和花藥、花柱和子房，以及未成熟的果實(shí)表面均有黑色腺點(diǎn)（圖1D～圖1E、圖1d～圖1e）。179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

2.2 花器官發(fā)育外部形態(tài)變化

朱砂根和紅涼傘的花序較多，當(dāng)年新生的側(cè)枝不形成花芽，上一年側(cè)枝頂芽經(jīng)5～6個(gè)月分化后排列形成復(fù)傘房狀傘形花序，大多在側(cè)生花枝頂生，一個(gè)側(cè)枝著生一到多個(gè)花序，近頂端著生3～6片葉或更多，也會(huì)在主干上直接形成腋生花序而沒(méi)有另外的分枝，朱砂根和紅涼傘花序發(fā)育過(guò)程相似，花序著生點(diǎn)無(wú)葉（圖2A），花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化總體表現(xiàn)為：自下往上，從外到內(nèi)。就整個(gè)花序軸來(lái)看，最早分化的花序梗最長(zhǎng)，4～5?cm左右，側(cè)花序梗依次縮短，頂部花序的梗只有2～3?mm，每個(gè)側(cè)枝的花序有10～70朵小花不等，依次分化，一個(gè)花序平均的花期持續(xù)10 d左右，朱砂根和紅涼傘的單花花期約為3?d，花期均在30 d左右。

朱砂根和紅涼傘植株一年只開(kāi)一次花，花芽分化初期在3月下旬，側(cè)枝開(kāi)始萌動(dòng)，每個(gè)花序外圍花芽飽滿，朱砂根花芽外包綠色鱗片，紅涼傘花芽外包紅色鱗片1～2層，鱗片上密生絨毛，4月下旬花序軸上開(kāi)始出現(xiàn)小突起，頂端可見(jiàn)圓粒狀，隨著花序進(jìn)一步由外向內(nèi)分化，花序軸逐漸伸長(zhǎng)，小突起發(fā)育呈圓棒狀;現(xiàn)蕾期，朱砂根花萼延伸至花梗綠色，紅涼傘花萼延伸至花梗紅色，均呈卵形，先端鈍圓，覆瓦狀排列（圖1E）;隨著花蕾膨大，花萼不斷退縮并開(kāi)始向外裂開(kāi)，頂端5裂聯(lián)合，雌雄蕊仍由花冠包被;初花期，花冠不斷往外延伸露白，跟花萼一樣基部聯(lián)合，上部逐漸展開(kāi)，朱砂根花呈白色，紅涼傘花白色略帶粉，花瓣裂片卵形，均5枚，漸尖，呈旋轉(zhuǎn)狀排列，向外反卷，在形態(tài)觀察中發(fā)現(xiàn)，紅涼傘花瓣出現(xiàn)4枚的現(xiàn)象（圖2B）;花藥黃色披針形聚集成錐狀，緊貼花柱，但彼此不相連;盛花期，隨著花瓣開(kāi)放反卷程度加大，花藥頂端開(kāi)裂并有花粉散出，此時(shí)植株已經(jīng)完成了授粉受精，花柱呈絲狀迅速伸長(zhǎng)高出雄蕊約5 mm（圖2C），若子房沒(méi)有完成授粉受精，則花柱脫落（圖2D），花藥幾乎全部裂開(kāi)，頂端逐漸呈萎縮狀態(tài)，成熟花粉粒從花藥中縱裂擴(kuò)散，花粉活力散失;果實(shí)發(fā)育期，花瓣脫落后，已完成受精的植株花萼依然存在，包裹不斷膨大的子房，當(dāng)果實(shí)不斷長(zhǎng)大，花萼逐漸萎縮直至脫落（圖2E～圖2F），未成熟的果實(shí)為綠色，成熟后為紅色或黃色，基部呈略扁的近圓形漿果狀核果。朱砂根花期為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期稍晚，在昆明地區(qū)延后約7～10 d開(kāi)花。由于產(chǎn)地不同，環(huán)境的差異對(duì)花期的影響也較大。

2.3 朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育過(guò)程解剖結(jié)構(gòu)比較

從朱砂根和紅涼傘花芽發(fā)育的外部形態(tài)變化來(lái)看，整個(gè)花原基分化完成的時(shí)間較早，當(dāng)頭年生側(cè)枝頂部開(kāi)始萌動(dòng)，隆起的總花序軸原基上出現(xiàn)小突起即已開(kāi)始花芽分化。通過(guò)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的朱砂根和紅涼傘花序進(jìn)行石蠟切片解剖發(fā)現(xiàn)，最小采樣花序大小為0.5 mm左右時(shí)，2個(gè)品種均處于花芽分化過(guò)程末期，從圖3A、圖3a中可以看出，花萼原基較寬，伸長(zhǎng)向內(nèi)彎曲并包圍整個(gè)花原基，花瓣原基呈曲瓣?duì)睿煌氖?，朱砂根的雄蕊原基與雌蕊原基尚未完全分離，基部緊密連接，花藥顏色較淺，內(nèi)部未見(jiàn)花粉粒的形成;紅涼傘雄蕊原基和雌蕊原基分離清晰可見(jiàn)，雄蕊呈彎曲狀，內(nèi)部顏色較深。朱砂根和紅涼傘的小花生長(zhǎng)錐中心均形成一個(gè)三角錐形的突起，即雌蕊原基，雌蕊原基形成后，二者的基部不斷膨大，紅涼傘的柱頭伸長(zhǎng)速度和子房?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)分化要早于朱砂根（圖3b）。從橫切面來(lái)看，二者的花藥和藥室等內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸分離，最終發(fā)育成5枚雄蕊（圖4A～圖4B、圖4a）。

花器官發(fā)育初期，雄蕊及雌蕊原基形成之后，內(nèi)部細(xì)胞組織持續(xù)分化發(fā)育，雌雄蕊原基持續(xù)向上伸長(zhǎng)，分化速度較花萼原基快，一段時(shí)間后花萼很快停止生長(zhǎng)，逐漸短縮，此時(shí)雌雄蕊由曲瓣?duì)罨ò臧▓D3C、圖3c）。朱砂根和紅涼傘均為單心皮雌蕊，子房上位，朱砂根的子房在發(fā)育過(guò)程中逐漸變寬，寬度大于高度，柱頭伸長(zhǎng)速度較慢，而紅涼傘的柱頭逐漸向上凸起（圖3D、圖3d），此時(shí)二者的子房均未分室，呈近圓形，但子房中胚珠逐漸形成。從橫切面來(lái)看，此時(shí)花藥是一團(tuán)同形的的分裂活躍的細(xì)胞，外面有1層表皮，每個(gè)花粉囊沒(méi)有明顯的藥隔分開(kāi)（圖4C、圖4b）。隨著花器官的發(fā)育，形成5個(gè)花藥，每個(gè)花藥呈蝶形排列，逐漸形成的5個(gè)花粉囊呈近圓形，均由藥隔隔開(kāi)，花藥壁與花粉囊緊密連接（圖4D、圖4c）;隨著花粉母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，紅涼傘花粉囊壁的絨氈層開(kāi)始解體，但花粉粒尚未成熟散粉（圖4d～圖4f）;而朱砂根花粉粒從絨氈層細(xì)胞中不斷吸取營(yíng)養(yǎng)，花粉囊壁快速解體，從橫切面解剖結(jié)構(gòu)圖可以看出，分離形成的游離花粉粒附著在柱頭及周?chē)▓D4E、圖4F）。此時(shí)，朱砂根子房的形態(tài)分化呈2種類型，當(dāng)子房橫向生長(zhǎng)的速度大于柱頭時(shí)，子房由1室分化為2室（圖3E、圖3F），胚珠發(fā)育成熟，大量花粉粒由花粉管通道進(jìn)入子房完成受精過(guò)程;當(dāng)柱頭的伸長(zhǎng)速度快于子房的分化時(shí)，朱砂根子房未分裂仍為1室，柱頭快速突破花冠裂片，此時(shí)未見(jiàn)花藥明顯散粉，未完成授粉受精（圖3G～圖3I）;與朱砂根不同的是，紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)，柱頭不斷伸長(zhǎng)的同時(shí)，子房也在不斷分化，從縱切

面結(jié)構(gòu)來(lái)看，子房分化為2室，胚珠清晰可見(jiàn)，此時(shí)花粉粒逐漸成熟散粉（圖3e～圖3h、圖4g），相較于朱砂根而言，紅涼傘花藥散粉和受精的物候期稍晚，這與花發(fā)育外部形態(tài)表現(xiàn)一致。

朱砂根和紅涼傘子房通常為2室縱裂，彼此不相連，本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，朱砂根和紅涼傘在現(xiàn)蕾期花器官發(fā)育上存在一定的差異性，隨著花器官的不斷發(fā)育，二者除了形成2室子房以外，朱砂根出現(xiàn)完整的3室子房（圖4G、圖4hH），而紅涼傘的子房則分隔為4室（圖4h）。

3 ?討論

朱砂根和紅涼傘隸屬于紫金牛屬，均為緊湊型灌木，常分布于熱帶亞熱帶地區(qū)溫暖潮濕的林下弱光環(huán)境中，與其他植物相比具有較高的區(qū)分度，植株莖干、葉片和花序等各部位都具有腺點(diǎn)，雄蕊呈錐狀且彼此分離，成熟后的漿果呈球形。果實(shí)能在母株上附著12個(gè)月或更長(zhǎng)時(shí)間，常表現(xiàn)179323F0-4EAD-4CF4-A6AC-914F53E7F4B2

為胎萌現(xiàn)象，脫落后形成密集的繁殖區(qū)（高達(dá)300株/m²），以響應(yīng)林下較低的透光率，從而維持有效的種群結(jié)構(gòu)并能提高植物的耐蔭性^[24]，因此，是室內(nèi)觀賞植物和城市景觀的理想選擇。朱砂根和紅涼傘在果實(shí)顏色上均以紅色最常見(jiàn)，白色和黃色漿果較少^{[11， 25]}，此外，由于二者在葉色上的過(guò)渡而導(dǎo)致缺乏明顯的區(qū)分界限，以往分類中根據(jù)形態(tài)來(lái)區(qū)分朱砂根和紅涼傘的方法存在一定的局限性。而花部形態(tài)是屬下劃分和種間界定的關(guān)鍵性狀，對(duì)沒(méi)有花部特征的植物描述會(huì)導(dǎo)致一些物種存在疑議而無(wú)法區(qū)分，如網(wǎng)葉馬鈴苣苔^[26]。有花植物的花芽分化是一個(gè)重要的生長(zhǎng)階段，也是植物繁衍和生命延續(xù)的重要方式，同時(shí)也是植物體內(nèi)在和外界環(huán)境交互作用和共同影響的結(jié)果^[27-28]。準(zhǔn)確鑒定不同物種的形態(tài)差異，往往通過(guò)標(biāo)本采集，結(jié)合形態(tài)特征比對(duì)和大量的花部形態(tài)解剖^[29]，因此，花序的形態(tài)和著生位置具有較高的分類價(jià)值^[30]。

對(duì)繁殖器官形態(tài)性狀的研究、統(tǒng)計(jì)和分析是分類工作的基礎(chǔ)，大量研究表明，花芽外部形態(tài)特征與內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)具有一定的時(shí)序性對(duì)應(yīng)關(guān)系，如香港四照花外部花序膨大，花序表面小花突起，小花輪廓明顯，與內(nèi)部形態(tài)分化相對(duì)應(yīng)^[31];通過(guò)薄殼山核桃花芽外部形態(tài)可快速判斷雌雄花芽?jī)?nèi)部分化的時(shí)期^[32];金花茶花芽所處的分化階段可根據(jù)花芽橫徑大小來(lái)判斷等^[33]。由于一些花芽特殊性，外部形態(tài)不能直觀反映內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化，如彩色馬蹄蓮花芽分化是在種球內(nèi)部完成的^[34]，而簕杜鵑花序原基形成期芽體瘦小，芽長(zhǎng)較短，直徑變化不顯著，只能通過(guò)石蠟切片進(jìn)行判斷，小花原基形成后芽直徑才表現(xiàn)出明顯的膨大變寬^[35]。在本研究中，朱砂根和紅涼傘雌雄同株同花，花芽分化屬于當(dāng)年一次分化型，花序的外部形態(tài)發(fā)育相似，花芽分化的時(shí)間較早，從側(cè)枝頂部開(kāi)始萌動(dòng)后即開(kāi)始進(jìn)入形態(tài)分化期，整個(gè)花序分化持續(xù)時(shí)間約1個(gè)月，但芽體較小，外部形態(tài)變化不明顯，隨著最外一輪多個(gè)花芽分化和花開(kāi)放，花序梗逐漸伸長(zhǎng)，同時(shí)頂端分生組織不斷向花序分生組織轉(zhuǎn)化，形成新的小花原基，進(jìn)而形成新的小花，在小花原基兩側(cè)又不斷分化出新的側(cè)花原基，最終發(fā)育成一個(gè)完整的傘形花序，結(jié)果與朱頂紅的花芽分化與發(fā)育特點(diǎn)相似，營(yíng)養(yǎng)性頂端向生殖性頂端的轉(zhuǎn)變是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，似乎不受外界環(huán)境的影響，而是內(nèi)在的自然規(guī)律^[36]。

朱砂根和紅涼傘花芽分化過(guò)程中，小花大小為0.6～0.8?mm時(shí)，雌雄蕊原基已分化完成^[20]，本研究花序采樣的最小直徑約0.5?mm，通過(guò)石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，此時(shí)花芽分化均已處于雌雄蕊分化期，分化完成后的花芽生長(zhǎng)速度加快，表現(xiàn)出明顯的伸長(zhǎng)與變寬。隨著花序的不斷分化，不同階段的花芽存在相互交叉的現(xiàn)象，特別是雌蕊分化和子房發(fā)育等過(guò)程存在重疊分化，即同一個(gè)花序上同時(shí)存在花序原基與成花甚至已膨大的子房，因此，同一個(gè)花序不同時(shí)期發(fā)育的小花花芽分化進(jìn)程是不同步的，這與同為紫金牛屬的近緣種虎舌紅花芽分化類似^[37]。研究發(fā)現(xiàn)朱砂根的子房膨大有兩種類型，當(dāng)子房橫徑膨大的速度快于柱頭時(shí)，成熟花粉粒在柱頭伸出雄蕊之前散粉，易于受精，反之，柱頭生長(zhǎng)速度過(guò)快，高于雄蕊和花瓣，受精失敗，花柱易脫落;而紅涼傘子房橫徑和縱徑同時(shí)生長(zhǎng)，柱頭不斷伸長(zhǎng)的同時(shí)，子房也在不斷分化，花粉粒逐漸成熟散粉，易于受精，這與切面解剖結(jié)構(gòu)一致，實(shí)際表現(xiàn)為紅涼傘的坐果率略高于朱砂根，柱頭高于雄蕊將降低自交時(shí)柱頭對(duì)花粉的識(shí)別和增加花粉管通道對(duì)花粉的運(yùn)輸時(shí)間，這可能是導(dǎo)致坐果率低的原因。根據(jù)陳堅(jiān)^[38]對(duì)朱砂根和紅涼傘花粉活力的測(cè)定結(jié)果，紅涼傘的花粉活力（36.5%）略高于朱砂根（32.5%），但二者的花粉活力均較低，因此，授粉成功率也較低。與陳堅(jiān)^[38]的研究不同的是，在昆明地區(qū)朱砂根的盛花期較紅涼傘早，為5月中下旬到6月中旬，紅涼傘花期延遲約7～10 d開(kāi)花，但二者的萌芽、開(kāi)花和坐果等物候期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短是一致的，這除了受自身的遺傳性影響外，外界環(huán)境對(duì)花芽分化的早晚影響較大，研究表明，天氣寒冷、氣溫較低會(huì)導(dǎo)致虎舌紅花芽延遲分化，導(dǎo)致始花期延遲，從而影響掛果期^[37]，因此花期早晚不能作為判斷朱砂根和紅涼傘生物學(xué)特性差異的依據(jù)。

通過(guò)橫切面解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，朱砂根形成完整的3室子房，而紅涼傘的子房則分隔為4室，但在花發(fā)育外部形態(tài)上表現(xiàn)一致，沒(méi)有明顯的區(qū)別，因此，可作為二者在形態(tài)上區(qū)分的主要依據(jù)。本研究基于對(duì)朱砂根和紅涼傘原始描述的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)二者花的外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)描述進(jìn)行補(bǔ)充，使朱砂根和紅涼傘的形態(tài)特征更加準(zhǔn)確，為物種鑒定及屬內(nèi)分類修訂，以及系統(tǒng)演化提供參考依據(jù)。

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