何雪嬌，史國(guó)強(qiáng)，張?zhí)煜?，謝南松，林金水

（福建省熱帶作物科學(xué)研究所，福建漳州 363001）

0 引言

溫度和光周期是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵環(huán)境因素。大量研究表明，溫度影響植物的光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、內(nèi)部物質(zhì)的運(yùn)輸及分配、水和礦質(zhì)元素的吸收及代謝等[1-2]。溫度影響植物的外部形態(tài)、內(nèi)含物質(zhì)、干物質(zhì)、酶活性變化、基因表達(dá)等效應(yīng)及其機(jī)理已成為植物研究的重點(diǎn)方向。馬劉峰等[3]、馬玉磊等[4]、米貫勛等[5]的研究表明，光周期的調(diào)控對(duì)植物的生長(zhǎng)繁殖、內(nèi)部基因的表達(dá)及開花等都有重要影響。對(duì)光周期敏感的植物較易受日照長(zhǎng)短的影響[6]。長(zhǎng)日照植物因長(zhǎng)日照而促進(jìn)生長(zhǎng)，因短日照而抑制生長(zhǎng)。反之，短日照植物因短日照而促進(jìn)，因長(zhǎng)日照而抑制。

姜荷花屬姜科姜黃屬植物，因觀賞部位酷似荷花而得名。其花型優(yōu)美奇特，花期長(zhǎng)，花色繽紛艷麗，在切花、盆栽、園林綠化都可應(yīng)用，發(fā)展前景廣闊[7]。作為一種熱帶植物，姜荷花在亞熱帶地區(qū)自然生長(zhǎng)季節(jié)為4—10月的夏秋季節(jié)，每年11月—次年3月由于低溫處于休眠狀態(tài)，因此，在市場(chǎng)需求旺季的冬春季節(jié)，姜荷花沒有產(chǎn)品上市，這是姜荷花在應(yīng)用方面的缺憾。本項(xiàng)目研究不同溫度及光周期對(duì)姜荷花生長(zhǎng)的影響，以期為姜荷花的產(chǎn)業(yè)化栽培生產(chǎn)提供技術(shù)參考。同時(shí)，為設(shè)施促成栽培冬春反季節(jié)的姜荷花產(chǎn)品提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

姜荷花的供試品種為‘Scarlet’，由漳州市金鑾園藝有限公司提供。將姜荷花種球上盆種植，每盆種植1個(gè)種球。上盆基質(zhì)為椰糠:泥炭土:珍珠巖=45:45:10，其中基肥為控釋肥5 g/盆。種球種植完成后直接放入不同溫度氣候箱進(jìn)行處理，不同光周期的試驗(yàn)處理待苗長(zhǎng)至10 cm左右時(shí)放入人工氣候箱。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同溫度處理的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2020年3月27日在福建省熱帶作物科學(xué)研究所2號(hào)科研樓110室進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置15℃(W1)、20℃(W2)、25℃(W3)、30℃(W4)、35℃(W5)5個(gè)溫度，光照時(shí)長(zhǎng)12 h(8:00—20:00)，光照強(qiáng)度15000 lx，空氣溫度60%。因氣候箱容量及數(shù)量有限，每處理3盆，3次重復(fù)，共45盆。所有盆栽水分、施肥管理一致，每周澆水澆透1次，待苗長(zhǎng)至10 cm左右及開花前每盆施5 g控釋肥。

1.2.2 不同光周期的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2020年9月30日在福建省熱帶作物科學(xué)研究所2號(hào)科研樓110室進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。挑選生長(zhǎng)勢(shì)一致的姜荷花放在同一型號(hào)的人工氣候箱里，溫度25℃，光照強(qiáng)度15000 lx，空氣濕度60%。光照開始時(shí)間均為8:00，設(shè)置不同的光照時(shí)長(zhǎng)，分別為6、8、10、12、14、16 h。每處理3盆，3次重復(fù)，共54盆。所有盆栽水分、施肥管理一致。每周澆水澆透1次，待苗開花前每盆施5 g控釋肥。

表1 光照試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 觀測(cè)貫穿姜荷花整個(gè)生長(zhǎng)過程，不同溫度處理的試驗(yàn)觀測(cè)截至2020年11月，不同光周期處理的試驗(yàn)觀測(cè)截至2021年2月。每周固定周三觀測(cè)1次，觀測(cè)時(shí)外部環(huán)境用空調(diào)恒溫至26℃，盆栽內(nèi)部環(huán)境為氣候箱，氣候箱的內(nèi)部環(huán)境較為穩(wěn)定。觀測(cè)項(xiàng)目為萌芽時(shí)間、萌芽率、分蘗數(shù)、開花數(shù)。當(dāng)有小芽冒出土面時(shí)計(jì)為萌芽，萌芽時(shí)間指各處理開始萌芽時(shí)間，萌芽率指各處理發(fā)芽數(shù)占處理總數(shù)的百分比；抽出花梗即算開花，開花數(shù)指各處理的開花總數(shù)；分蘗數(shù)即除主莖外另長(zhǎng)出的芽數(shù)。應(yīng)用土壤pH智能檢測(cè)儀ZD-18、哈納(HI98331)EC計(jì)測(cè)定各處理盆栽土壤pH、EC的變化。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel作圖和計(jì)算，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)姜荷花生長(zhǎng)的影響

2.1.1 溫度對(duì)姜荷花萌芽的影響 如圖1所示，種植25天后，處理溫度為30℃和35℃的姜荷花率先萌芽，25℃的始萌芽時(shí)間比30℃和35℃的處理晚了9天，而20℃的處理在種植76天后開始萌芽，15℃的處理在種植111天后開始萌芽。隨著溫度的降低，其萌芽始期不斷延后。30℃的處理從萌芽到萌芽率達(dá)到最高歷經(jīng)了17天，35℃的處理從始萌芽到萌芽率達(dá)到最高歷經(jīng)了10天，25℃的處理從始萌芽到萌芽率達(dá)到最高歷經(jīng)了20天，20℃的處理從始萌芽到萌芽率達(dá)到最高歷經(jīng)了22天，15℃的處理從始萌芽到萌芽率達(dá)到最高歷經(jīng)了36天，隨著溫度的降低，始萌芽至萌芽率達(dá)到最高歷時(shí)增長(zhǎng)。10月項(xiàng)目組將種球挖出查看，發(fā)現(xiàn)未萌芽種球皆已腐爛，究其原因，低溫?zé)o法打破姜荷花種球休眠，甚至產(chǎn)生寒害，導(dǎo)致種球腐爛。最終W1、W2、W3、W4、W5的萌發(fā)率分別為30%、50%、90%、70%、50%，25℃的處理萌芽率較高。

圖1 溫度對(duì)姜荷花萌芽的影響

2.1.2 溫度對(duì)姜荷花分蘗的影響 由圖2可知，只有15℃處理的姜荷花沒有分蘗，其他溫度處理皆有分蘗。30℃的處理于5月底最早分蘗，于種植62天后開始分蘗；35℃的處理于6月中旬距種植后87天開始分蘗；25℃的處理于7月上旬距種植108天開始分蘗；20℃的處理于7月中旬距種植115天開始分蘗。不同溫度處理之間的分蘗數(shù)差異較大，20℃處理的最高分蘗數(shù)為4個(gè)，25℃處理的為29個(gè)，30℃處理的為24個(gè)，35℃處理的為8個(gè)，20℃處理和35℃處理的分蘗數(shù)較少，25℃處理和30℃處理的分蘗數(shù)較多，且在7月分蘗數(shù)增長(zhǎng)速率最快。

圖2 溫度對(duì)姜荷花分蘗的影響

2.1.3 溫度對(duì)姜荷花開花的影響 如圖3所示，在溫度為15、20、35℃的情況下，歷經(jīng)7個(gè)月的生長(zhǎng)，姜荷花都未開花。25、30℃的處理有開花，且30℃的處理開花較早，種植83天后開始開花，而25℃的處理于種植111天后開始開花，比30℃的處理晚約1個(gè)月的時(shí)間，但25℃的處理開花數(shù)較多，30℃的處理開花數(shù)較少，平均每盆開花數(shù)分別為2.2、1.8枝。

圖3 溫度對(duì)姜荷花開花的影響

2.1.4 溫度對(duì)盆栽姜荷花土壤pH和EC的影響 溫度對(duì)盆栽姜荷花土壤pH的整體影響并不大，pH無(wú)顯著差異。將5個(gè)溫度的土壤pH進(jìn)行平均，發(fā)現(xiàn)呈下降趨勢(shì)（圖4～5），表明隨著溫度的升高，其pH呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。溫度對(duì)姜荷花土壤EC的影響較大，并無(wú)顯著規(guī)律，這可能與含水量及對(duì)控釋肥的吸收相關(guān)，將5個(gè)溫度的土壤EC進(jìn)行平均，發(fā)現(xiàn)其呈上升的趨勢(shì)（圖6～7），這可能是因?yàn)殡S著溫度的升高，肥力不斷釋放，EC升高。

圖4 不同溫度影響下的pH變化圖

圖5 5個(gè)溫度平均pH變化趨勢(shì)

圖6 不同溫度影響下的EC變化圖

圖7 5個(gè)溫度平均EC變化趨勢(shì)

2.1.5 不同溫度影響下的姜荷花指標(biāo)之間的相關(guān)性及主成分分析 由表2可知，開花數(shù)和分蘗數(shù)呈顯著相關(guān)，開花數(shù)和pH、EC未呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，開花數(shù)和萌芽數(shù)具有一定的相關(guān)性，分蘗數(shù)和pH、EC也未呈一定的相關(guān)性，分蘗數(shù)和萌芽率呈顯著相關(guān)，pH和EC之間也未呈一定的相關(guān)性。

表2 不同溫度影響下的各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由表3可看出，第一主成分所占貢獻(xiàn)率為61.992%，第二主成分占貢獻(xiàn)率為34.024%，兩者共占貢獻(xiàn)率為96.016%，所以只提取2個(gè)主成分。由表4可知，第一主成分主要包括萌發(fā)率、分蘗數(shù)、開花數(shù)，第二主成分主要包括EC、pH。不同溫度對(duì)姜荷花的萌發(fā)率影響最大，其次是分蘗數(shù)和開花數(shù)，而相較pH，其對(duì)EC的影響較大。

表3 不同溫度影響下的各指標(biāo)解釋的總方差

表4 不同溫度影響下的各指標(biāo)成分矩陣

2.2 光周期對(duì)姜荷花生長(zhǎng)的影響

2.2.1 光周期對(duì)姜荷花開花的影響 由圖8可見，姜荷花放入氣候箱20天左右都開始開花，對(duì)其始花期并無(wú)顯著差別，對(duì)其開花數(shù)量有一定影響，較高的為G2、G6處理，較少的為G1、G4處理，生長(zhǎng)1個(gè)月后花朵全部凋零。6個(gè)處理的姜荷花的花朵生長(zhǎng)趨勢(shì)在前期基本一致。而不同的是，G6處理在花朵全部凋零1個(gè)月后又開始抽出新花，且比第一階段花量大；G5處理也在花朵全部凋零1個(gè)半月后開始抽花，但其抽花量較少；其他處理則進(jìn)入休眠期。表明光照時(shí)間的延長(zhǎng)可打破姜荷花的休眠，實(shí)現(xiàn)周年化生產(chǎn)。

圖8 光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)姜荷花開花的影響

2.2.2 光周期對(duì)姜荷花分蘗的影響 由圖9可見，姜荷花的分蘗數(shù)隨光照時(shí)長(zhǎng)的增加而增加，G1、G2、G3、G4處理在生長(zhǎng)過程中其分蘗數(shù)波動(dòng)不大，而G5、G6處理分蘗數(shù)則呈上升趨勢(shì)。表明光照時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)姜荷花的分蘗具有促進(jìn)作用。

圖9 光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)姜荷花分蘗數(shù)的影響

2.2.3 光周期對(duì)盆栽姜荷花土壤pH和EC的影響 光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)姜荷花盆栽生長(zhǎng)基質(zhì)的pH并無(wú)顯著影響，各處理變化趨勢(shì)相似，pH都在7上下波動(dòng)。對(duì)6個(gè)處理的pH進(jìn)行平均，發(fā)現(xiàn)其呈下降趨勢(shì)（圖10～11），表明隨著光照時(shí)長(zhǎng)的增加，其pH呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。各處理EC的波動(dòng)較大，生長(zhǎng)后期花朵都凋零后，EC呈上升趨勢(shì)（圖12）。但將6個(gè)處理的EC進(jìn)行平均，發(fā)現(xiàn)其總體呈下降趨勢(shì)（圖13），這可能是隨著光照時(shí)間的增加，開花數(shù)、分蘗數(shù)增加所耗費(fèi)的營(yíng)養(yǎng)更多所致。

圖10 光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)姜荷花pH的影響

圖11 6個(gè)光照時(shí)長(zhǎng)平均pH變化趨勢(shì)

圖12 光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)姜荷花EC的影響

圖13 6個(gè)光照時(shí)長(zhǎng)平均EC變化趨勢(shì)

2.2.4 光周期影響下的姜荷花指標(biāo)之間的相關(guān)性及主成分分析 由表5可見，在不同光照時(shí)長(zhǎng)影響下，開花數(shù)和分蘗數(shù)、開花數(shù)和pH、開花數(shù)和EC、分蘗數(shù)和pH、分蘗數(shù)和EC、pH和EC，各指標(biāo)之間均未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

表5 不同光照時(shí)長(zhǎng)影響下指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

由表6可見，第一主成分積累貢獻(xiàn)率為63.887%，而第二主成分積累貢獻(xiàn)率為19.815%，第三主成分積累貢獻(xiàn)率為11.315%。第一主成分已積累了較高的貢獻(xiàn)率，因此提取一個(gè)主成分即可。而在第一主成分中，包含的因素有EC、pH、分蘗數(shù)及開花數(shù)，根據(jù)其成分系數(shù)絕對(duì)值，影響因素由大到小的排序?yàn)镋C、pH、分蘗數(shù)及開花數(shù)（表7）?？梢?，不同光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)一定時(shí)期的開花數(shù)、分蘗數(shù)并無(wú)顯著影響，對(duì)EC、pH有一定的影響。

表6 不同光照時(shí)長(zhǎng)影響下各指標(biāo)解釋的總方差

表7 不同光照時(shí)長(zhǎng)影響下各指標(biāo)成分矩陣

3 結(jié)論與討論

近6個(gè)多月的測(cè)定觀察表明，低溫處理15℃在7月15日發(fā)現(xiàn)姜荷花有萌芽，后續(xù)發(fā)現(xiàn)有幾株萌發(fā)，但生長(zhǎng)極其遲緩，都處于發(fā)芽階段，且無(wú)分蘗。20℃雖然有50%姜荷花萌發(fā)，但萌發(fā)時(shí)間較長(zhǎng)，歷時(shí)接近3個(gè)月，其生長(zhǎng)比15℃快，有少許分蘗，但未見開花。35℃萌發(fā)較早，但其分蘗及開花均不及30℃，而25℃時(shí)姜荷花的萌芽率、分蘗數(shù)及開花數(shù)都最多?？梢?，在姜荷花生長(zhǎng)伊始，低溫使其生長(zhǎng)緩慢，較高溫度可促進(jìn)其萌發(fā)，但萌發(fā)期過后，較高溫度則不利于其生長(zhǎng)及分蘗，在25℃時(shí)其分蘗及開花較多，是其較為適宜的生長(zhǎng)溫度。這與姜荷花熱帶花卉的屬性是相符的。本研究結(jié)果表明，并不是溫度越高對(duì)姜荷花的生長(zhǎng)越有利，篩選出的適宜溫度25℃有助于姜荷花的工業(yè)化生產(chǎn)調(diào)控。林金水等[8]的研究也表明，姜荷花在生產(chǎn)中的溫度盡量不要低于15℃。朱毅[9]也認(rèn)為，30℃有助于姜荷花提早萌芽，反之則萌芽延遲。對(duì)姜荷花耐熱性進(jìn)行研究表明，姜荷花葉片半致死溫度為42℃，表明姜荷花的抗高溫能力較強(qiáng)[10]。Johannes等[11]也認(rèn)為，在最適溫度及最高溫度之間，植物生長(zhǎng)隨溫度升高而減緩，在低于最適溫度或者高于最高溫度時(shí)，植物生長(zhǎng)會(huì)停止或死亡。不同植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段所需的適宜溫度也會(huì)有所不同，如姜荷花在萌發(fā)階段需要較高的溫度，生長(zhǎng)及分蘗則需較低一些的溫度。不同物種對(duì)溫度的效應(yīng)也不同。如高溫可使萬(wàn)壽菊開花時(shí)間明顯縮短[12]，對(duì)雜種天竺葵開花亦有明顯的促進(jìn)作用[13]，對(duì)茉莉等夏季開花的木本花卉的花芽形成也有一定的促進(jìn)作用[14]。而低溫可使珍珠菜的花持續(xù)開放時(shí)間延長(zhǎng)[14]。溫度對(duì)開花的影響主要有低溫誘導(dǎo)春化，適當(dāng)高溫促進(jìn)花的發(fā)育及過高過低溫度延緩開花等。而對(duì)于姜荷花，低溫和高溫都會(huì)導(dǎo)致其不開花，適度高溫(30℃)可提早其開花。且在不同溫度影響下，姜荷花開花數(shù)和分蘗數(shù)、萌發(fā)率具有一定的相關(guān)性，對(duì)pH和EC的影響較小。

通過6種不同光照時(shí)長(zhǎng)研究光周期對(duì)姜荷花生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)至14～16 h可打破其休眠，實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)，這一結(jié)果對(duì)其設(shè)施化栽培周年化生產(chǎn)具有重要意義。隨光照時(shí)長(zhǎng)的增加，姜荷花分蘗數(shù)顯著提升，而對(duì)開花時(shí)間、開花數(shù)未見顯著影響。姜荷花是長(zhǎng)日照植物，對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)日照的處理，未見極其顯著的變化，可見，姜荷花對(duì)光周期不是特別敏感。林金水[15]的研究表明，60%～70%的遮光處理可改善姜荷花的切花品質(zhì)。而其他較為敏感植物則有顯著影響，如長(zhǎng)日照處理短日照植物一品紅會(huì)延遲開花[14]，短日照處理長(zhǎng)日照植物洋桔梗后則會(huì)延緩生長(zhǎng)[16]。光周期也會(huì)分階段影響著花的發(fā)育，如花菱草在花芽分化階段進(jìn)行長(zhǎng)日照處理既有質(zhì)的誘導(dǎo)又有量的促進(jìn)[17]，瓜葉菊[18]和東方假曇花[19]在花芽分化階段進(jìn)行短日照處理表現(xiàn)為量的促進(jìn)。

光控制植物發(fā)育的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程是通過調(diào)節(jié)生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、透性的變化和/或基因表達(dá)的變化促進(jìn)細(xì)胞的分化及結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成[20]。目前已知的有光敏色素[21]、隱花色素[22]及UV-B受體[23]等光敏受體，光敏受體感受不同的光，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物細(xì)胞生長(zhǎng)、基因表達(dá)等。生物節(jié)律鐘存在于絕大多數(shù)植物中，近來(lái)有研究表明FT蛋白是植物成花素的主要組成成分[24]，在傍晚時(shí)表達(dá)并嚴(yán)格受生物節(jié)律鐘調(diào)節(jié)，今后可研究姜荷花FT蛋白在光周期的表達(dá)，進(jìn)而應(yīng)用基因工程手段調(diào)節(jié)FT蛋白的表達(dá)，調(diào)控開花[25]。模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)有光周期途徑、春化途徑、自主途徑、赤霉素途徑等多種遺傳途徑調(diào)控其成花轉(zhuǎn)變[26-27]，而姜荷花在光周期途徑控制開花方面效果不顯著，其是否通過自主途徑亦或是赤霉素途徑控制成花轉(zhuǎn)變還有待進(jìn)一步研究。光周期被廣泛認(rèn)為是誘導(dǎo)休眠的重要因子。江澤平[28]的研究表明，日長(zhǎng)是啟動(dòng)植物休眠或生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。有研究表明，光周期對(duì)植物休眠的誘導(dǎo)效應(yīng)與植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平相關(guān)[29-30]。本項(xiàng)目光周期的延長(zhǎng)打破了姜荷花的休眠，光周期對(duì)姜荷花休眠的誘導(dǎo)效應(yīng)是否與其體內(nèi)植物激素相關(guān)，與哪些激素相關(guān)，激素的變化趨勢(shì)如何，若掌握了激素變化規(guī)律，是否外用植物激素也可打破姜荷花的休眠，都可作為今后姜荷花光周期誘導(dǎo)的研究方向。

筆者僅從不同溫度、光周期2個(gè)單因素出發(fā)進(jìn)行分析，對(duì)姜荷花的生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義。但不同溫度、光照強(qiáng)度、光照時(shí)長(zhǎng)、光質(zhì)等因素的綜合影響還有待進(jìn)一步的研究探討，且不同溫度、光周期對(duì)姜荷花的影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究。