楊藝煒，王家哲，任 平，劉 晨，李明明，李英梅

（1陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所，西安 710043；2渭南市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西渭南 714000）

0 引言

番茄(Solanum lycopersicum)是茄科番茄屬的一種一年生或多年生草本植物，起源于熱帶或亞熱帶，在國內(nèi)廣泛種植，也是陜西省最重要的蔬菜作物之一，對于溫度脅迫相當敏感[1]，被認為是冷敏感植物，在種植過程中經(jīng)常會面臨低溫脅迫[2]。在正常條件下，番茄最適生長溫度為15～29℃，低于15℃不能開花，低于10℃生長發(fā)育緩慢，低于5℃根毛發(fā)育停滯[3]。低溫是限制植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，且低溫對作物的危害主要體現(xiàn)在苗期和果實成熟期。低溫脅迫對植物生長發(fā)育造成的損失包括冷害和凍害，分別指0℃以上的脅迫和0℃以下的脅迫，會導(dǎo)致冷敏感植物生長發(fā)育受阻，產(chǎn)量減少，品質(zhì)降低，從而給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來很大的經(jīng)濟損失，是目前亟待解決的問題[4]。關(guān)于低溫脅迫對番茄生理特性及生長發(fā)育等方面已有大量研究。陳勝萍[5]研究表明，不同番茄品種生長指標在低溫脅迫下都有不同程度的降低，且低溫脅迫對不同番茄品種生理生化指標不同，主要表現(xiàn)在根系活力、葉綠素含量、SOD含量呈降低趨勢，而MDA含量、可溶性糖含量、相對電導(dǎo)率、POD活性、脯氨酸含量呈升高趨勢?；ㄑ糠只诘蜏孛{迫會影響花芽分化程度，從而促成畸形果。李天來[6]研究表明，番茄幼苗2片真葉時，進行6℃低夜溫處理，極顯著促進畸形果的發(fā)生。目前番茄低溫脅迫多集中在耐寒機理的研究上。佟志鵬[7]研究表明，4℃處理下PR5蛋白中的特殊蛋白PRNP24在番茄果實中表達穩(wěn)定。刁鵬飛[8]研究表明，MYB轉(zhuǎn)錄因子SlMYB41在番茄響應(yīng)低溫脅迫中起負調(diào)控作用，可以清除更多活性氧(ROS)，從而提高番茄的低溫抗性。馬健[9]研究表明，番茄果實綠熟期進行低溫脅迫，熱激蛋白SlHSP17.6A能夠提高番茄低溫冷害耐受性。

筆者采用低溫處理的方法以不同品種番茄幼苗為材料，對不同品種番茄低溫脅迫的耐受程度進行研究，旨在篩選出適合當?shù)卦耘嗟哪偷蜏仄贩N，從而應(yīng)對生產(chǎn)中早春時期夜間溫度過低使早春茬番茄面臨低溫脅迫的逆境。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

2020年2—7月在陜西省科學(xué)院渭南科技示范基地進行，位于34°36′—35°02′N、109°43′—110°19′E，是陜西省設(shè)施蔬菜的主產(chǎn)區(qū)。

1.2 試驗材料

試驗所用的材料為4個番茄品種，分別為‘冠粉8號’(T1)、‘美粉 869’(T2)、‘冬美 F1’(T3)、‘金山 511’(T4)，由陜西省科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范基地提供，為當?shù)刂饕耘嗥贩N。主要儀器為GXZ型智能光照培養(yǎng)箱。

1.3 試驗設(shè)計

在日光溫室采用撒播法進行播種育苗，待番茄幼苗長出子葉時，選取長勢一致的幼苗移栽至54孔穴盤中，當番茄長至4葉1心時，將各品種番茄幼苗分別放入3個智能光照培養(yǎng)箱和塑料大棚中，結(jié)合當時日光溫室晝夜溫度條件，設(shè)置3個處理，即晝20℃/夜4℃（處理1）、20℃晝/6℃夜（處理2）、20℃晝/8℃夜（處理3）；將塑料大棚作為處理4，溫度約為晝20℃/夜15℃；將日光溫室不做低溫脅迫的幼苗作為對照(CK)，溫度約為晝25℃/夜18℃。處理時間為6天，每個處理20株幼苗，重復(fù)3次，除溫度外，光照培養(yǎng)箱其余參數(shù)保持一致，相對濕度為65%，光照強度為5000 lx，光照周期16 h/8 h(L/D)。待處理結(jié)束后，于塑料大棚統(tǒng)一定植，之后的管理措施同常規(guī)栽培。

1.4 調(diào)查方法

采用隨機取樣法，在處理前、低溫脅迫6天、定植10天取樣，共計3次，每個處理隨機采取10株，取樣時間為上午9:00。測定其生長指標，包括株高（直尺測量）、莖粗（游標卡尺測量）、植株干重（105℃殺青15 min，在70℃下烘干至恒量）、根系干重。按照番茄常規(guī)收獲方法，記載每個處理番茄產(chǎn)量及畸形果數(shù)量。

低溫處理6天后，對各品種幼苗進行耐寒性分級，計算耐寒指數(shù)。分級標準參考黃瓜幼苗耐寒指數(shù)分級標準[10]。0級，全株受凍死亡或接近死亡；1級，各葉片普遍受凍，其中3～4葉受凍面積＞50%；2級，幼苗3～5葉受凍，其中2～3葉受凍面積＞50%；3級，幼苗2～4葉受凍，其中1～2葉受凍面積＞50%；4級，幼苗1～2葉受凍，受凍面積為20%～30%；5級，幼苗生長正常，無任何受凍癥狀。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

調(diào)查數(shù)據(jù)用Excel 2013進行作圖，方差分析(LSD)采用Duncan’s新復(fù)極差法，用DPS 9.05進行[11]。

式中，S表示受低溫傷害后相應(yīng)級別的幼苗株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種番茄幼苗的耐寒指數(shù)

4℃處理時不同品種番茄幼苗出現(xiàn)不同程度的萎蔫等冷害現(xiàn)象，其耐寒指數(shù)見圖1。T3耐寒指數(shù)最高，為0.77左右，T2和T4耐寒指數(shù)居中，T1耐寒指數(shù)最低，為0.55左右。除T2與T4品種在耐寒指數(shù)間無顯著差異，其余品種的耐寒指數(shù)間存在顯著差異。結(jié)果表明，4個番茄品種耐寒指數(shù)由大到小為T3＞T4＞T2＞T1。

圖1 處理1不同番茄品種耐寒指數(shù)

2.2 低溫脅迫對不同番茄品種生長的影響

表1為低溫脅迫6天后各處理生長指標。就株高來看，除T3外，其他番茄品種經(jīng)過低溫脅迫后，株高都較對照有所降低，同一品種處理組與對照組存在顯著差異，說明短期的低溫脅迫延緩植物生長，且隨著處理溫度的升高，株高呈升高的趨勢。T1品種處理3與處理4之間無顯著差異；T2品種處理2、處理3、處理4之間無顯著差異；T4品種處理1、處理2、處理3之間無顯著差異；T3品種除處理1外，其他處理之間均無顯著差異，可能與品種耐寒性不同有關(guān)。T3品種表現(xiàn)出較好的耐寒性，此外，對照組不同品種株高差異顯著主要與品種特性有關(guān)。

表1 低溫脅迫對不同番茄品種生長指標的影響

除T3外，其他品種的莖粗與對照組無顯著差異，T1品種處理4時莖粗值最高，在處理1～3處于相同水平，在處理4時與處理1、2之間有顯著差異；T2品種在對照組莖粗值最高，在4個處理間均為同等水平；T3品種在處理3時莖粗值最高，處理1與其他處理存在顯著差異；T4品種在處理4時莖粗值最高，處理2與其他處理存在顯著差異。所有品種莖粗峰值集中在處理3、處理4以及對照組，說明過低的低溫脅迫（處理1、處理2）對植株莖粗有一定程度影響。

地上干物質(zhì)各品種均在處理4時達到峰值，地下干物質(zhì)量除T3外各品種均在對照組達到峰值。

綜上，低溫脅迫使得番茄幼苗的生長指標有不同程度的降低。

2.3 低溫脅迫即刻與定植后對不同番茄品種壯苗指數(shù)的影響

如圖2所示，各品種在經(jīng)過不同低溫處理6天后，壯苗指數(shù)發(fā)生明顯變化，且各品種變化趨勢均為先增高后降低，其中T3品種在處理3時壯苗指數(shù)最大，為0.1443，其他品種均在處理4時壯苗指數(shù)最大，分別為0.1463、0.1461、0.1158，可能與品種特性有關(guān)，最高值壯苗指數(shù)較對照組高，分別增長20.87%、20.20%、99.12%、45.34%。說明短期的低溫脅迫能夠在不同程度上增強各品種抵抗力。T1品種除處理3外，對照組壯苗指數(shù)值均高于其他處理；T2品種對照組數(shù)值與處理2、處理3差異不大；T3品種各處理數(shù)值均高于對照組；T4品種，除處理1外，其他處理壯苗指數(shù)均高于對照組。綜合分析認為，適當?shù)牡蜏孛{迫能夠增加各品種的壯苗指數(shù)。

圖2 低溫脅迫6天對不同番茄品種壯苗指數(shù)的影響

圖3表明，番茄定植10天后各處理的壯苗指數(shù)隨著番茄生長均增加，且大體趨勢仍為先增高后降低，與即刻完成低溫脅迫不同的是，除T4品種外，其余品種的最大壯苗指數(shù)都發(fā)生“前移”變化，其中T1品種由處理4變?yōu)樘幚?，即8℃脅迫后壯苗指數(shù)最大；T2品種由處理4變?yōu)樘幚?，T3品種由處理3變?yōu)樘幚?，即6℃脅迫后壯苗指數(shù)最大。在番茄定植10天后，較低溫度處理壯苗指數(shù)更高，即番茄長勢良好，且除處理1外同一番茄品種其他處理都較對照組壯苗指數(shù)高，說明短期的低溫脅迫(6～15℃)能夠提高番茄幼苗的抗性，在定植之后植株長勢更好，從而提高植株的系統(tǒng)抗性。

圖3 定植10天后番茄品種的壯苗指數(shù)

2.4 低溫脅迫對不同品種番茄產(chǎn)量的影響

試驗一共采摘4次，每個處理20株番茄，得到的總產(chǎn)量如圖4所示。同一品種不同處理間沒有明顯規(guī)律可循，T1品種在處理3時產(chǎn)量最高，為45.12 kg左右；T2品種在處理4時產(chǎn)量最高，為32.50 kg左右；T3品種在處理2時產(chǎn)量最高，為36.21 kg左右；T4品種在處理4時產(chǎn)量最高，為41.48 kg左右；因定植后栽培管理等多個方面因素均會影響總產(chǎn)量，而不同品種間產(chǎn)量差異較明顯。但是處理1，即4℃處理6天的番茄產(chǎn)量在同組最低，是因為該處理定植時有冷害致死的幼苗，相對于其他處理，株數(shù)較少。從總產(chǎn)量上看，品種評價較好的為T1＞T4＞T3＞T2。綜合來看，低溫脅迫對不同番茄品種產(chǎn)量沒有直接影響，主要表現(xiàn)為品種自身特性。

圖4 不同處理對番茄產(chǎn)量的影響

圖5為不同處理對番茄單果重的影響，不同溫度處理對番茄品種的單果重影響不明顯，沒有規(guī)律可循，且4個番茄品種均為中型果，單果重均在160～260g之間。

圖5 不同處理對番茄單果重的影響

2.5 低溫脅迫對不同品種番茄畸形果（菊花頂）的影響

幼苗時期溫度過低會影響花芽分化，從而造成畸形果的發(fā)生，該試驗期間主要觀察到的畸形果為菊花頂，即果實臍部（形成凹凸不平的疤狀）有許多棱狀突起，其外觀似菊花瓣狀。所以僅統(tǒng)計了菊花頂?shù)陌l(fā)生情況，從而反映不同脅迫溫度對不同品種畸形果的影響，側(cè)面評價品種的耐寒性。圖6表明，不同溫度處理間，菊花頂?shù)淖兓厔轃o規(guī)律可循，同一品種不同處理間，處理1的菊花頂數(shù)量最高，即4℃處理6天，嚴重影響番茄花芽分化，從而表現(xiàn)為菊花頂。且菊花頂與品種關(guān)系較為密切，較多的品種為T3，T3中菊花頂較為普遍，但是癥狀較其他品種較輕，臍部普遍表現(xiàn)為大的圓點。

圖6 不同處理番茄菊花頂個數(shù)

3 結(jié)論與討論

低溫是非生物脅迫的主要因子之一，能夠影響植物正常的生長發(fā)育[12-14]。趙晶晶[15]研究表明，15℃花期低溫脅迫能夠降低大豆的株高和產(chǎn)量。岳俊芹[16]研究表明-5～5℃拔節(jié)期低溫脅迫對小麥植株生長發(fā)育、光合和產(chǎn)量有不同程度降低。馮銳[17]研究表明，低溫脅迫會導(dǎo)致玉米株高、生物量及葉面積明顯下降，且大喇叭口期的低溫脅迫對玉米產(chǎn)量的影響更明顯。何汛鋒[18]研究表明，芽期低溫脅迫會降低早秈稻出苗率及秧苗素質(zhì)，使產(chǎn)量降低。此外，低溫亦能影響番茄、黃瓜、辣椒等喜溫性作物的品質(zhì)，從而造成農(nóng)業(yè)上的巨大經(jīng)濟損失[19-20]。黃偉等[21]研究表明，低溫弱光導(dǎo)致番茄莖的增長和葉面積擴張減慢。孟浩等[22]研究表明低溫弱光使得辣椒莖粗和株高有不同程度的降低，與前人在番茄上的研究結(jié)論一致[23-24]。周艷紅等[25]研究表明，低溫弱光能夠使黃瓜生長停滯，根系活力下降。與前人研究結(jié)果不同的是，本研究發(fā)現(xiàn)番茄幼苗在短期的適當?shù)蜏孛{迫下，有的品種番茄幼苗的莖粗較對照組增加，原因是適當?shù)臏囟让{迫能夠提高植株抗性，增加干物質(zhì)積累。本研究發(fā)現(xiàn)，短暫的低溫脅迫對番茄幼苗的生長有一定影響，主要表現(xiàn)在株高有不同程度的降低；地上干物質(zhì)均在20℃/15℃（晝/夜）時，達到最大值；地下干物質(zhì)除‘冬美F1’外，均在對照組達到峰值。以上結(jié)果說明，過低的溫度脅迫(4、6℃)延緩番茄幼苗發(fā)育，番茄幼苗代謝水平降低，甚至出現(xiàn)冷害現(xiàn)象；適當?shù)牡蜏孛{迫(8～15℃)，能夠增加番茄幼苗的抵抗性，增加幼苗干物質(zhì)的積累。此外，不同番茄品種對溫度的敏感性、耐寒性都具有品種特性，‘冬美F1’的耐寒性最高，其次為‘金山511’、‘美粉869’，對低溫最敏感、耐寒指數(shù)最低的番茄品種為‘冠粉8號’。苗期短暫的低溫脅迫對番茄產(chǎn)量及單果重沒有明顯影響，主要表現(xiàn)為不同品種之間的品種特性，但是過低的溫度脅迫(4℃)會使幼苗出現(xiàn)凍傷死苗現(xiàn)象，從而影響產(chǎn)量。其次，過低溫度脅迫會影響番茄花芽分化，使得畸形果數(shù)量增多，‘冬美F1’癥狀較輕，但是數(shù)量最多，推測也是品種特性。綜合多方面因素，雖然‘冬美F1’的耐寒性最強，但是品種特性表現(xiàn)較差，有較多菊花頂，影響果實品質(zhì)及商品性，綜合產(chǎn)量及果實品質(zhì)等多方面因素，推薦在關(guān)中地區(qū)早春茬番茄定植前進行8～15℃1周左右的夜間低溫脅迫，推薦種植品種為‘金山511’、‘美粉869’。

低溫脅迫能夠影響一些作物的產(chǎn)量，如大豆、玉米、小麥、早秈稻等，對于番茄產(chǎn)量的影響，鮮有報道，而產(chǎn)量和品質(zhì)是種植戶最為關(guān)心的問題。本試驗通過設(shè)置短期的不同低溫脅迫處理，模擬早春陜西省關(guān)中地區(qū)出現(xiàn)的短暫降溫，直觀研究低溫對番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，篩選適合陜西省早春茬番茄的種植品種，并提出可通過適當?shù)蜏孛{迫提高番茄的自身抵抗力，以應(yīng)對早春夜間溫度過低的情況。關(guān)于短期低溫脅迫能夠提高番茄植株抗性的具體機理方面試驗設(shè)計不足，今后將主要集中研究不同品種番茄耐寒性基因表達差異。