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        外源激素和基質(zhì)對滇油杉種子發(fā)芽的影響

        2022-06-01 06:46:42王姝茜李蓮芳姜若超黃孝杰合金鑫李俞鑫
        中國農(nóng)學(xué)通報 2022年10期
        關(guān)鍵詞:實驗

        王姝茜,李蓮芳,劉 暢,姜若超,黃孝杰,合金鑫,李俞鑫

        (西南林業(yè)大學(xué),昆明 650224)

        0 引言

        滇油杉(Keteleeria evelyniana)為松科(Pinaceae)油杉屬常綠喬木,其主要分布于云南及四川西南部,垂直分布于海拔1400~2500 m之間[1-2]。滇油杉對環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)且樹干高大通直,材質(zhì)優(yōu)良、耐腐,是分布區(qū)理想的造林和用材樹種[3]。目前,滇油杉多呈零星分布且人工林極少,種子產(chǎn)量及萌發(fā)率低,天然更新幼苗生長緩慢,且由于人為砍伐以及自然環(huán)境等綜合因素,其資源日漸匱乏[4]。已有滇油杉的研究主要在遺傳分類、化學(xué)成分和病蟲害防治等方面[5-7],滇油杉種子發(fā)芽的研究鮮少從資料中查及。

        松科植物幼苗屬子葉出土類,其種子萌發(fā)通常胚根先突破種皮,然后胚根向下生長、胚軸迅速伸長,將子葉帶離種殼推出地面,子葉出土后變?yōu)榫G色,進(jìn)行光合作用為進(jìn)一步生長發(fā)育提供能量,胚根、胚芽則相繼發(fā)育為地下的根系和地上莖葉器官[8]。麻建強(qiáng)等[9]采用正交設(shè)計對江南油杉(K.cyclolepis)種子開展苗木培育實驗,根據(jù)鋸木屑:泥炭:炭化谷殼體積比7:1:2為基質(zhì)并施配緩釋肥3 kg/m3裝入5 cm×10 cm無紡布容器的苗木生長最優(yōu)(地徑、苗高和高徑比分別為0.261 cm、18.83 cm和72.23);謝偉玲[10]研究不同溫度、光照和儲藏條件對黃枝油杉(K.calcarea)種子發(fā)芽的影響,25℃周期性光照(3000 lx,12 h/d)和4℃低溫儲藏的種子發(fā)芽最優(yōu)。油杉屬種子發(fā)芽的研究查及文獻(xiàn)較少,且未查及發(fā)芽特性的相關(guān)文獻(xiàn)。

        植物激素是調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子,其對打破種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)具有重要作用[11-12],外源激素處理種子具有與植物激素相同的功能。赤霉素(3-gibberellin,GA3)、吲哚丁酸(indoly-butyric acid,IBA)和吲哚乙酸(3-indoleacetic acid,IAA)屬植物外源激素,其多用于植物種子發(fā)芽中浸種[13-14]。張鳳銀等[15]和張薇等[16]分別研究不同濃度的GA3浸種,發(fā)現(xiàn)GA3浸種對苦瓜(Momordica charantia)和云南松(Pinus yunnanensis)種子發(fā)芽均有促進(jìn)作用;廖建良等[17]研究植物生長調(diào)節(jié)劑對五指毛桃(Ficus simplicissima)種子發(fā)芽的影響,發(fā)現(xiàn)0.20 g/L IBA溶液浸種可有效促進(jìn)其種子發(fā)芽;李楊濤等[18]采用U15*(58)均勻設(shè)計對思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)種子開展發(fā)芽實驗,發(fā)現(xiàn)0.15 g/L IBA溶液浸種可加速種子發(fā)芽并提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù);陳文龍等[19]研究不同外源激素對茄子(Solanum melongena)種子發(fā)芽的影響,結(jié)果顯示,1.5 mg/L IAA浸種對其種子發(fā)芽具有一定的促進(jìn)作用;劉生財?shù)萚20]以花葉莧菜(Amaranthus tricolor)種子為材料,研究不同濃度IAA對種子發(fā)芽的影響,0.5 mg/L IAA有利于提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。

        良好的基質(zhì)有利于保持適宜水分和提供營養(yǎng)物質(zhì),從而影響種子發(fā)芽[21]。熊月明等[22]以80%品氏基質(zhì)+20%蛭石和40%品氏基質(zhì)+20%草木灰+20%泥炭土+20%蛭石作為基質(zhì)進(jìn)行番木瓜(Carica papaya)種子發(fā)芽實驗,基質(zhì)可顯著縮短其平均發(fā)芽時間,提高發(fā)芽率(P<0.05);秦愛麗[23]的實驗指出,疏松、保水和透氣的苗木培育基質(zhì)是影響崖柏(Thuja sutchuenensis)發(fā)芽率的重要原因。基于已有文獻(xiàn),本研究采用L9(34)正交設(shè)計開展激素種類、濃度和基質(zhì)3個因素的不同水平及其組合對滇油杉種子發(fā)芽影響的實驗,了解其對滇油杉種子發(fā)芽的影響,旨在為該樹種的苗木培育提供種子發(fā)芽的相關(guān)資料。

        1 材料與方法

        1.1 實驗地點

        實驗在云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林培育實驗室完成。昆明位于102°45'41′′E、25°04'00′′N,海拔約1890 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候;年平均氣溫15℃,絕對最高溫31.5℃,絕對最低溫-5℃,年均降水量995.3 mm,年平均相對濕度約68%[21]。

        1.2 實驗材料

        滇油杉種子于2019年采集于昆明市宜良縣國有花園林場,顆粒飽滿,無病蟲害。種子晾干凈種后,于4℃的冰箱中冷藏,其千粒重66.55 g。播種時種子已冷藏6個月。

        壤土來源于西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃,珍珠巖和鋸末為商業(yè)購買;IBA、IAA和GA3為分析純粉劑,其先配制為10 g/L的母液,再按實驗設(shè)計分別配制為所需濃度的溶液。

        1.3 實驗設(shè)計

        實驗包括激素種類(A)及其濃度(B)和基質(zhì)(C)3個因素,每因素3個水平(表1)。根據(jù)實驗的因素水平,采用L9(34)正交設(shè)計開展實驗實施(表2)。

        表1 實驗的因素水平表

        表2 L9(34)正交實驗設(shè)計表

        實驗共10個處理組合,采用上口徑直徑×下口徑直徑×高為16 cm×13 cm×12 cm塑料盒播種,每處理組合播種1盒(100粒),3次重復(fù),共30盒(3000粒)。

        1.4 實驗方法

        播種前5天對基質(zhì)采用0.5%的高錳酸鉀溶液分別消毒,于室外暴曬晾干后,按實驗設(shè)計分裝入容器中。播種前1天挑選大小一致且飽滿的種子,用紗布包裹浸泡于0.5%的高錳酸鉀溶液中消毒0.5 h,清水沖洗干凈,于黑暗條件下浸種8 h后播種。播種時將種子擺放在基質(zhì)表面并覆蓋一薄層相同的基質(zhì)(微微露出種子)。發(fā)芽期間澆水保持基質(zhì)濕潤并用保鮮膜覆蓋保濕,保鮮膜戳小孔以便透氣。

        從發(fā)芽之日開始,每日記錄種子發(fā)芽粒數(shù),進(jìn)行發(fā)芽指標(biāo)計算。

        式中,n為測定時間內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù),N為置床的種子數(shù),N0為日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時正常發(fā)芽的種子數(shù)總和,Ni為第i日發(fā)芽粒數(shù),Gt為第t天正常發(fā)芽的種子數(shù),Dt為Gt相應(yīng)發(fā)芽的天數(shù)[24]。

        采用Excel和SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。為滿足方差分析的齊性要求,如果有數(shù)據(jù)≤30%或≥70%,先進(jìn)行反正弦變換后再進(jìn)行方差分析。處理組合和因素水平間呈現(xiàn)顯著或極顯著的差異,則采用鄧肯氏(Duncan’s)法[25]進(jìn)行多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 滇油杉種子的發(fā)芽特性和苗木形成

        滇油杉種子發(fā)芽后,其莖葉發(fā)育與已有研究的松類樹種不同,其種子吸水,胚根突破種皮后緩慢伸長,胚根生長至一定長度后,胚軸在種殼不脫落前提下伸長(圖1A),種殼不脫落,于胚軸頂端萌發(fā)1株新芽(圖1B);新芽發(fā)育出針葉,形成莖葉,逐漸生長成為苗木(圖1C),即滇油杉種子播種形成的苗木,因其種殼不脫落,胚芽未繼續(xù)發(fā)育成為莖干,故其為萌蘗的無性苗木?;诖?,滇油杉在無特殊培育前提下,其苗木無真正意義上的實生苗。滇油杉苗木出現(xiàn)萌蘗的現(xiàn)象,也許是其種子胚乳較小,貯存的養(yǎng)分有限,養(yǎng)分主要供給優(yōu)先生長的根系,導(dǎo)致胚軸伸長和莖干生長時剩余養(yǎng)分較少;同時,其種子含油量較高,外種皮、內(nèi)種皮和胚乳部分粘黏性極強(qiáng),在幼苗根系未充分生長發(fā)育階段,其對養(yǎng)分的吸收能力有限,胚乳剩余養(yǎng)分和能量不足以保證子葉和胚芽與種殼分離導(dǎo)致其通過分蘗萌發(fā)新芽形成萌蘗的無性苗木。

        圖1 滇油杉種子的發(fā)芽特性

        2.2 種子發(fā)芽過程

        滇油杉種子播種后第18天開始發(fā)芽(以胚軸上端萌發(fā)新芽時記為種子發(fā)芽,圖1),第37天時發(fā)芽結(jié)束,發(fā)芽延續(xù)期19天,27天后發(fā)芽急劇下降;除對照外,處理組合均在播種后的20~25天出現(xiàn)發(fā)芽小高峰,此期間發(fā)芽率為4.0%~9.0%,對照的發(fā)芽高峰期相對延遲;處理組合4、9分別在24、27天出現(xiàn)第二次發(fā)芽小高峰(圖2),即在室內(nèi)條件下,滇油杉種子發(fā)芽延續(xù)期相對較短,發(fā)芽整齊;外源激素浸種,加速種子發(fā)芽。

        圖2 滇油杉種子的發(fā)芽過程

        2.3 發(fā)芽率和發(fā)芽勢分析

        處理組合的平均發(fā)芽率和發(fā)芽勢分別為18.7%~56.0%和8.3%~27.0%,對照分別為13.3%和11.0%;處理組合間發(fā)芽勢無顯著性差異發(fā)芽率具有極顯著差異(P=0.000001<0.01),其中處理組合2~5、7、9的發(fā)芽率極顯著地高于其余處理和對照,外源激素浸種的發(fā)芽率均高于對照,除處理組合1外,其余處理組合的發(fā)芽勢亦高于對照的(表3),表明外源激素浸種與基質(zhì)不同組合提高滇油杉種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢,0.30 g/L IBA浸種播于鋸末發(fā)芽率最高,即透氣保濕的基質(zhì)與適宜濃度的IBA浸種有益于提高滇油杉種子發(fā)芽,生產(chǎn)實踐中培育滇油杉苗木,選擇基質(zhì)和激素浸種極為重要。

        表3 滇油杉種子發(fā)芽指標(biāo)

        極差值大小即為因素對指標(biāo)的影響程度。由表4可知,影響滇油杉種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的主導(dǎo)因子是基質(zhì)(因素C);因素水平間,IBA(36.8%)和IAA(40.7%)浸種的發(fā)芽率顯著高于GA3的(28.2%,P=0.047<0.05),播種于鋸末(49.7%)和壤土的(36.1%)極顯著高于珍珠巖(19.9%,P=0.0000000254<0.01),即IBA和IAA浸種播種于透氣保水的鋸末和壤土中,有益于滇油杉種子發(fā)芽并提高發(fā)芽率;發(fā)芽勢僅基質(zhì)間呈現(xiàn)顯著差異(P=0.042<0.05),與發(fā)芽率一致,播種于鋸末和壤土的種子,其發(fā)芽勢顯著高于珍珠巖,揭示IBA或IAA浸種結(jié)合疏松透氣和保水的基質(zhì)有益于滇油杉種子發(fā)芽。

        表4 因素水平間發(fā)芽性狀的極差分析

        發(fā)芽率的理論優(yōu)水平組合為A2B2C2(0.30 g/L IAA浸種播于鋸末基質(zhì)),發(fā)芽勢的理論優(yōu)水平組合則為A1B2C2(0.30 g/L IBA浸種播于鋸末基質(zhì)),實際發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高的與發(fā)芽勢的理論優(yōu)水平組合相一致(表4),揭示提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢的外源激素略有差異,即IAA和IBA分別提高滇油杉種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢,為同時提高這2個指標(biāo),需要進(jìn)一步開展這2個外源激素共同浸種的多因素實驗。

        2.4 平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)分析

        處理組合的平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)分別為3.3~6.7天和7.0~18.1粒/天,對照的分別為9.0天和2.7粒/天;其中,處理組合1、3、5、7、8的平均發(fā)芽時間極顯著快于其余處理組合和對照,外源激素浸種的平均發(fā)芽時間均快于對照(P=0.002<0.01),發(fā)芽指數(shù)亦極顯著高于對照(P=0.008<0.01);處理組合3和5的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)均為最優(yōu)(表3)。以上結(jié)果表明,適宜基質(zhì)、激素及其浸種濃度的組合可有效縮短滇油杉種子的發(fā)芽過程,并且提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢。

        影響滇油杉種子平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)的主導(dǎo)因子與發(fā)芽率和發(fā)芽勢相同;因素水平間,浸種濃度為0.15 g/L(4.46天)的平均發(fā)芽時間顯著快于0.30 g/L(5.61天)和0.45 g/L(6.12天,P=0.041<0.05),播種于壤土(4.65天)和珍珠巖(5.08天)的平均發(fā)芽時間亦顯著快于鋸末(6.46天,P=0.023<0.05);與發(fā)芽率一致,播種于鋸末和壤土的種子,其發(fā)芽指數(shù)極顯著高于珍珠巖(P=0.008<0.01),即浸種溶液濃度為0.15 g/L播種于壤土和珍珠巖中,有益于加速滇油杉種子發(fā)芽,同時透氣保水的基質(zhì)提高發(fā)芽指數(shù)。因此,滇油杉苗木培育的發(fā)芽采用疏松的壤土結(jié)合外源激素IBA浸種可實現(xiàn)提高種子發(fā)芽率的目的。

        表4顯示,平均發(fā)芽時間的理論優(yōu)水平組合為A1B1C3,即0.15 g/L IBA浸種播于壤土,與實際平均發(fā)芽時間最短的處理組合A1B1C1除基質(zhì)不同外,其余2個因素的水平完全一致(表3),可能由于珍珠巖的孔隙較大,更有利于種子發(fā)芽過程中胚根的伸長且數(shù)據(jù)記錄過程中由于珍珠巖色白、疏松,較壤土和鋸末更易觀察到種子的發(fā)芽過程;發(fā)芽指數(shù)的理論優(yōu)水平組合為A2B1C2,即0.15 g/L IAA浸種播于鋸末中,與實際最高的處理組合A2B1C2一致,但不利于種子發(fā)芽。以上結(jié)果表明,低濃度的溶液浸種顯著縮短滇油杉種子的平均發(fā)芽時間,但其不利于種子發(fā)芽,保水和疏松透氣的基質(zhì)有益于滇油杉種子發(fā)芽。綜合發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽過程及時間,0.45 g/L IBA或0.30 g/L IAA浸種播于壤土的發(fā)芽最優(yōu),可用于生產(chǎn)實踐。

        3 結(jié)論

        筆者采用L9(34)正交設(shè)計對滇油杉開展激素種類及其濃度和基質(zhì)的不同水平及其處理組合的種子發(fā)芽實驗。滇油杉種子播種18天開始發(fā)芽,發(fā)芽延續(xù)19天,屬發(fā)芽時間較短類;其發(fā)芽過程中,種殼不脫落,子葉枯死于種殼內(nèi),故苗木為萌蘗苗。實驗處理組合的平均發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)分別為18.7%~56.0%、8.3%~27.0%、3.3~6.7天和7.0~18.1粒/天,除發(fā)芽勢外,均優(yōu)于對照的13.3%、9.0天和2.7粒/天;處理組合間4個指標(biāo)除發(fā)芽勢無顯著性差異外,其余均呈現(xiàn)顯著或極顯著性差異(P<0.05或P<0.01)。基質(zhì)是影響4個指標(biāo)的主導(dǎo)因子。鋸末和壤土極顯著和顯著地提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢,珍珠巖則顯著地加速種子發(fā)芽(P<0.05或P<0.01);綜合發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù),0.45 g/L IBA或0.30 g/L IAA浸種播于壤土的發(fā)芽最優(yōu)。

        4 討論

        油杉屬苗木培育方面的研究較少,文獻(xiàn)亦無苗木發(fā)育特征方面的報道[26-27]。本研究發(fā)現(xiàn),滇油杉種子發(fā)芽時,胚芽和子葉未從種皮中脫離而枯死于種皮內(nèi),其幼苗的地上器官從胚軸頂端伸長的莖干處萌蘗形成,因此,為無性萌蘗苗。此現(xiàn)象是否為油杉屬的共同特征,有待對同屬樹種開展種子發(fā)芽的研究。

        適宜濃度的植物外源激素浸種有利于種子發(fā)芽[11]。閆艷華等[28]研究外源激素溶液浸泡曼陀羅(Datura stramonium)種子,隨IAA浸種濃度5~25 mg/L的變化,種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢逐漸提高且均優(yōu)于對照;初叢相等[29]采用IAA浸種處理珍珠繡線菊種子(Spiraea thunbergii),濃度為10 mg/L時,對種子發(fā)芽有明顯促進(jìn)作用;陳文龍等[19]和劉生財?shù)萚20]分別研究IAA溶液浸種對茄子和花葉莧菜種子發(fā)芽,結(jié)果與以上文獻(xiàn)類似。本研究中IAA浸種的種子發(fā)芽率極顯著高于對照,且濃度為0.30 g/L時發(fā)芽最優(yōu),與上述文獻(xiàn)一致,即適宜濃度的IAA溶液浸種有益于種子發(fā)芽是共同規(guī)律,但不同植物或樹種浸種的最佳濃度不同,生產(chǎn)實踐中,采用IAA溶液浸種,有必要針對不同樹種開展最佳濃度的實驗,采用最佳濃度的溶液浸種,以達(dá)到促進(jìn)種子發(fā)芽的目的。

        余春和等[30]研究IBA和GA3溶液分別浸泡光皮樺種子(Betula luminifera),10、30、50 mg/L的IBA浸種,促進(jìn)其發(fā)芽;肖杰等[31]亦采用單因素實驗設(shè)計開展IBA和GA3浸泡紫薇(Lagerstroemia indica)種子的實驗,結(jié)果顯示,10 mg/L IBA及20~100 mg/L GA3均顯著地提高種子相關(guān)指標(biāo)(P<0.05);張鳳銀等[15]和張薇等[16]分別研究GA3浸種對苦瓜和云南松種子發(fā)芽,廖建良等[17]和李楊濤等[18]分別研究IBA浸種對五指毛桃和思茅松種子發(fā)芽,結(jié)果均與上述文獻(xiàn)類似。本研究IBA溶液(0.15、0.30、0.45 g/L)浸種的種子發(fā)芽指標(biāo)均極顯著高于對照,與上述研究結(jié)果類似;然而,也有與文獻(xiàn)不相同之處,即本研究相對較低濃度的IBA溶液浸種,縮短發(fā)芽時間與文獻(xiàn)不同,是否因樹種的種子結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性不同有關(guān),有待進(jìn)一步實驗研究。本研究的GA3溶液(0.15、0.30、0.45 g/L)浸種均可提高滇油杉種子的發(fā)芽率,但較IBA和IAA浸種的略低,與已有文獻(xiàn)的不同,這是實驗因素的交互作用還是因樹種不同導(dǎo)致的,有待進(jìn)一步研究。

        基質(zhì)的水、氣和熱等條件是影響種子發(fā)芽的關(guān)鍵因素,適宜的基質(zhì)是植物種子發(fā)芽的必要條件[22]。彭思華等[21]以河沙、鋸末和森林土:炭渣體積比3:2作為基質(zhì)進(jìn)行滇青岡種子發(fā)芽的實驗,森林土:炭渣極顯著地提高其種子發(fā)芽指標(biāo)(P<0.01);梁波[32]開展江南油杉不同基質(zhì)苗木培育的研究,腐殖土:珍珠巖體積比3:1的處理種子發(fā)芽指標(biāo)最優(yōu),即基質(zhì)保水和透氣性等是種子發(fā)芽的必要條件。本實驗中,基質(zhì)是影響滇油杉種子發(fā)芽的主導(dǎo)因子,鋸末和壤土極顯著和顯著地提高種子除平均發(fā)芽時間外的指標(biāo)(P<0.05或P<0.01),這與上述研究結(jié)果一致,揭示基質(zhì)保水透氣對種子發(fā)芽的重要性和共同規(guī)律。

        本研究雖然采用L9(34)正交設(shè)計開展實驗,但因水平的選擇和排列,處理組合形成基質(zhì)與某種外源激素及其濃度的組合,3種外源激素未構(gòu)成共同應(yīng)用于統(tǒng)一處理組合的現(xiàn)象,因此,構(gòu)成外源激素為單一類型的實驗,也許2種或2種以上外源激素對滇油杉種子發(fā)芽的作用與此不相同,建議在今后的實驗中開展多種激素共同處理其種子的實驗。

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