索何夫

對于大多數(shù)人而言，來自生物學(xué)教科書中的“用進廢退”這四個字，基本上已經(jīng)被刻在了記憶的最深處——當然，這一“看似有理”的說法事實上并不完全準確，但客觀環(huán)境造成的選擇壓力也是事實。在這種壓力下，生物無序突變中產(chǎn)生的某些有利特征會有更大的機會遺傳下去，最終不斷積累，讓生物得以適應(yīng)環(huán)境。通常而言，突變的積累會產(chǎn)生各種各樣具有新功能的新器官，無論是曾經(jīng)多次在生物身上獨立演化出的眼睛，抑或是反復(fù)出現(xiàn)在“下?！钡乃淖惬F身上的肉質(zhì)尾鰭或者鰭狀肢，或者是現(xiàn)代智人所擁有的“最強大腦”，都是這一過程的產(chǎn)物。

但是，演化在許多時候也會以相似的方式出現(xiàn)，那就是“輕裝”：當前環(huán)境下的身體結(jié)構(gòu)會在遺傳過程中逐步退化，目的也很明確——這樣做可以節(jié)省寶貴的能量和營養(yǎng)物質(zhì)，讓生物更加高效地生存下去。許多時候，就連那些我們看來極為重要的器官，也經(jīng)常在演化中遭到拋棄。

肢體：“手腳俱全”未必好使

對于大多數(shù)四足獸（當然，也包括兩條腿走路的人）而言，“手腳不全”可是極為危險的：由于肢體數(shù)量較少，而且不像無脊椎動物那樣擁有強大的再生能力，四足獸們一旦丟掉哪怕一條腿，在大多數(shù)情況下也不啻于被判處了死刑。人類也僅僅是因為幸運地演化出了名為“社會”與“文明”的高檔玩意兒，才得以在一定程度上成為例外——也正因為這一點，在出土人類化石中發(fā)現(xiàn)的一根愈合的腿骨，才足以成為文明誕生的鐵證之一。

不過，也有一部分四足獸選擇了反其道而行之。這部分動物的典型代表就是蛇。雖然人人都見過蛇，也都知道“沒有腿”是這種動物的最重要辨識特征（但這事實上是錯誤的），但對于蛇為什么會放棄四肢，卻一直存在爭論。早期看法一度認為，蛇的祖先是在水棲生活中逐漸退化掉肢體并成為海蛇，然后才“登陸”的，但后來的研究認為，海蛇本身才是蛇類演化完成后的“下海”類群。目前普遍為人接受的理論認為，蛇的演化是在長期的地下生活中逐漸完成的：在和其他爬行綱有鱗目親戚分道揚鑣的過程中，蛇的祖先逐漸進入地下，在狹長的洞穴中捕食蚯蚓、地下昆蟲、蛞蝓，或者同樣喜歡打洞的原始合弓綱小動物，這一過程讓它們退化掉了相對累贅的腿部，甚至在一定程度上放棄了視覺——目前最小、也相對最原始的盲蛇類，就擁有著進化早期蛇類的“經(jīng)典造型”。雖然隨著K-T交界大滅絕①后大量陸地生態(tài)位“出缺”（蛇的演化開始于中生代后期），這些“地下工作者”得以重返地表，重新“公開出鏡”，但已經(jīng)完成的演化是不可能再倒退回去了。甚至當蛇因為再度需要視覺而開始恢復(fù)雙眼功能時，由于眼瞼已經(jīng)退化封閉、無法開闔，它們不得不直接選擇讓它變成透明的，這也導(dǎo)致了蛇和蜥蜴的最顯著區(qū)別：不會眨眼。除此之外，在地下用途不大的外耳也被蛇一并放棄了。

相反，“沒有腿”這一特征卻并不足以區(qū)別蛇與蜥蜴，因為在蜥蜴的親戚之中，同樣存在著腿部完全或者嚴重退化的種類：蛇蜥和蚓蜥。前者基本上完全退化掉了四肢，看上去和蛇幾乎沒什么兩樣，但可以眨眼、存留著外耳，而且也可以使出蜥蜴?zhèn)冋信菩缘摹蔼氶T絕技”：斷尾求生。至于后者，倒是多半還殘留著細而短的腿，可以作為挖掘洞穴或者交配時的輔助工具，看上去和變成化石的晚侏羅紀/早白堊紀原始蛇類（比如納氏蛇）頗為類似。

與“沒有腳”的蜥蜴對應(yīng)的，是“有腳的蛇”。在演化的早期階段，蛇類的四肢雖然嚴重退化，但仍然作為痕跡器官殘留著，在前腿退化之后，一部分保留了較多祖征的蛇類（蟒與蚺）仍然殘留了帶有一個“指頭”的后腿，用于在交配活動中互相固定。有趣的是，一些蚓蜥在腿部退化的過程中，首先完全消失的卻是后腿，而短小、類似鼴鼠爪子的前腿卻保留了下來，這被認為可能是為了輔助挖掘洞穴。

當然，肢體退化現(xiàn)象發(fā)生的范圍遠遠不限于這些爬行動物。在兩棲類中，退化掉肢體、變成一條“大蚯蚓”的做法就已經(jīng)很常見了——兩棲類中的蚯螈目（過去被稱為無足目）便是這種“做減法”的佼佼者。當早期兩棲類的一支選擇了在淡水水體周邊的泥濘洞穴和水底的腐殖質(zhì)中捕捉魚類和水棲無脊椎動物等獵物，以此避開與同類的激烈競爭時，四肢消失、雙眼退化就變成了自然而然的選擇。值得一提的是，硬骨魚中的黃鱔也在類似的生存環(huán)境中出現(xiàn)了相同的演化趨勢（胸鰭、腹鰭、背鰭等均高度退化），硬生生把自己變成了一條“有鰓的蛇”。

不過，并非所有脊椎動物的肢體退化都是為了適應(yīng)穴居生活的結(jié)果。事實上，只要某個器官不能繼續(xù)證明它對于物種的存續(xù)有用，退化幾乎都是必然發(fā)生的事。在獸腳亞目、尤其是大型雙足步態(tài)的獸腳亞目恐龍身上，原本強健有力、擁有五個指頭的前肢因為實在派不上用場，就發(fā)生了嚴重的退化，大名鼎鼎的“小短手”霸王龍因為只剩下兩根指頭的前肢，而成為一個著名的文化標志，但事實上，這家伙的“手”既不是指頭最少的，也不是最短小無用的。論短小無用，南方的阿貝力龍那已經(jīng)萎縮成一根“短骨頭棒子”的虛弱前肢才是典型，雖然仍留有四個指頭，但這些前肢事實上已經(jīng)失去了實際作用;而論指頭少，第一名當仁不讓地屬于單爪龍，這種小型獸腳類的前肢只剩下了一個爪子，比霸王龍還要少一個。如果恐龍能多存活一段時間，前肢這個痕跡器官從許多獸腳類身上消失，大概也只是時間問題。

海洋中的鯨類也是一個肢體退化的典型案例——沒錯，與人們的刻板印象不同，現(xiàn)代鯨類其實是四肢不全的：它們的腰帶、骨盆嚴重萎縮，后肢已經(jīng)消失，變成鰭狀的只有前肢，而碩大的尾鰭則是沒有骨骼支撐的肉質(zhì)增生物，而非雙腿演化的產(chǎn)物。必須注意的是，這一特征與其他“下?！钡乃淖惬F（鰭龍類、魚龍類、海龜類、海鱷類、滄龍類）不太一樣，這在很大程度上是因為哺乳動物的脊椎結(jié)構(gòu)與爬行動物有較大差異，在水中行動時既不用鰭狀肢作為“船槳”推動自己（比如海龜和蛇頸龍），也不會左右搖擺脊椎（典型是魚龍），而是上下?lián)u擺脊椎。這導(dǎo)致鯨類擁有巨大的水平尾鰭作為推進器，而四肢之中，只要有前肢保持平衡、控制方向即可，完全無用的后肢則最終消失。類似的情況也能在海牛身上看到。

眼睛：按照需求靈活放棄

由于現(xiàn)代智人本身是一種極度依賴視覺獲取信息，嗅覺、聽覺都較為虛弱的動物，雙眼的意義在人類文化中被拔高到了以動物標準而言非常過火的高度。在人類的話語中，眼睛被稱為“心靈的窗戶”，而對他人眼神的觀測和判讀，則是“察言觀色”中極為重要的一環(huán)，甚至在一定程度上可以替代語言的作用。而著名科幻恐怖形象“異形”之所以被設(shè)計為沒有眼睛，也是為了通過“看不到雙眼”來增加非人類的恐怖感。

不過，對于大多數(shù)動物而言，眼睛固然是一種非常重要而精致的結(jié)構(gòu)，但并不一定是必要的——與肢體的退化相比，視覺器官的退化事實上更加普遍。通常而言，退化掉眼睛的主要理由是簡單直白的“看不見東西”——在無窮無盡的黑暗之中，雙眼顯然是沒什么用處的。各種各樣的洞穴生物就是典型，一旦適應(yīng)了缺乏光照的洞穴生態(tài)，它們的眼結(jié)構(gòu)就會在數(shù)十到數(shù)百代中快速消失（以演化的速度來看，這確實是夠快的）：最開始，是雙眼的直徑變小、晶狀體萎縮，接著，晶狀體完全消失，眼窩就成了痕跡器官。而再過一些世代后，甚至連曾經(jīng)的眼窩也不復(fù)存在，許多盲魚的頭骨形態(tài)甚至會因此變得極為“獵奇”——應(yīng)該是雙眼的位置一無所有，看上去就像是頭骨被生生擠扁了一塊。

僅僅“看不見”就能夠成為不需要雙眼的充分理由嗎？事實也并非如此，在深海無光帶（深度超過三百米，海面光線完全無法透入的黑暗地帶）中，也生活著為數(shù)不少的魚類，但與洞穴魚不同，這些家伙的眼睛不但沒有退化，反而往往大得驚人。典型例子是長相一點兒也不“仙女”的仙女魚，以及構(gòu)成了深海食物鏈基層關(guān)鍵環(huán)節(jié)的各種燈籠魚類（注意，這不是我們經(jīng)常作為小熱帶魚養(yǎng)的、被稱為“燈魚”的各種脂鯉，更不是寶可夢，而是屬于燈籠魚目的各種小型深海魚的統(tǒng)稱），都有著以比例而言大得驚人的眼睛。有時會被人們訛稱為“燈籠魚”的?????????，以及其他各種“面貌清奇”的深淵獵食者們，同樣也有著不小的眼睛。

除此之外，迄今為止眼睛相對身體比例最大的羊膜動物②——大眼魚龍，也被認為是一位“深潛能手”。就像許多高度適應(yīng)海洋生活，軀體已經(jīng)高度“魚型化”的晚期魚龍一樣，這家伙并不會只在淺海和海水表面活動，進入深海進行獵殺才是拿手好戲。而它那碩大的雙眼，也被認為是為了在深海之中看得更清楚而演化出來的“高檔裝備”?，F(xiàn)代的“潛水高手”抹香鯨與喙鯨類雖然不以視覺見長，但眼睛至少也不算不好使，而作為它們主要獵物的深海頭足類們……嗯，大家應(yīng)該都見過烏賊和章魚的大眼睛吧？

那么，問題來了，為什么都是生活在黑暗之中，有些生物可以開開心心拋棄雙眼，而有些卻要竭盡全力強化這玩意兒呢？

答案或許還是“因地制宜”。眾所周知，視覺器官的最大優(yōu)勢，在于“探測距離”。聲波或者空氣/水中的氣味分子都相對容易衰減或者被擾亂，導(dǎo)致嗅覺與聽覺無論再怎么靈敏，其探測范圍往往也是不如視覺的，更遑論許多無視覺生物高度依賴的觸覺了。在洞穴中，由于空間相對狹小，有機物含量高、單位面積中的生物量相對較大，嗅覺、聽覺乃至觸覺已經(jīng)足夠支撐較高效率的搜索與捕食，沒有視覺并不是什么大事兒。

但是，到了深海，一切可就不同了。茫茫深海不但空間極其廣闊，更重要的是，有機物補充極為有限，通常只能依靠上層海洋生物的尸體，或者被稱為“海洋雪”的、來自海水表面的有機物碎屑。因此，大部分深淵（或許海底熱泉附近除外）其實都是空蕩蕩的“深?；哪?，方圓幾千米的范圍內(nèi)也許都找不著幾個獵物，這在擁擠狹窄的洞穴里，是難以想象的。

正因如此，大量深海生物不得不“自己動手、豐衣足食”，通過進化出各種發(fā)光器來生產(chǎn)光線。比如上文提到的燈籠魚，就在大眼睛附近長有發(fā)光器。而各種各樣發(fā)光器的出現(xiàn)，事實上讓深海解決了“要有光”這個老大難問題，既然如此，好眼力自然也就有了用武之地了。而諷刺的是，隨著深海生物的“眼神”變好，利用這一點進行捕獵也就變成了一種通行做法，腦袋上長著“吊桿”的?????????魚就是個中高手。

值得一提的是，除了黑暗之外，低能見度也可能導(dǎo)致視覺器官的退化——這種環(huán)境的典型“受害者”就是各種淡水鯨豚。由于淡水河流中往往大量裹挾泥沙，河水極度渾濁，更重要的是，相對有限的淡水水體中，鯨類特有的回聲定位系統(tǒng)非常高效，相較之下，眼睛自然是可有可無了。通常而言，進入淡水水體生活時間越長，鯨類的眼睛就越容易退化，“老資格”的恒河豚甚至連晶狀體也已經(jīng)萎縮消失，而亞馬遜河豚的雙眼也小得活像是兩粒黑豆。至于目前岌岌可危、陷入四面楚歌狀態(tài)的長江江豚，倒是有著一對勉強還能看到東西的眼睛，但這是因為這種小型鼠海豚進入長江的時間還不太長，相較之下，它那已經(jīng)淪為歷史塵埃的“老前輩”白????豚的雙眼，就幾乎已經(jīng)沒什么功能可言了。

牙：未必和胃口有關(guān)系

在動物演化史上，牙齒也是個非常重要的演化成果，它們的出現(xiàn)，讓脊椎動物的攝食能力大幅度增強，而且還隨著不同的食性需求產(chǎn)生了極為多樣化的形態(tài)，從而協(xié)助脊椎動物適應(yīng)了各種各樣的生態(tài)位。最簡單的牙齒是用來固定獵物的錐形齒，之后又演化出了類似刀刃、可以進行撕咬的刀刃狀牙齒，像鑿子一樣能夠切碎樹皮、咬斷堅韌物體的門齒，可以磨碎食物的臼齒，用來磨碎堅固貝殼的球根狀牙齒，用來吃樹葉的梳子狀牙齒，甚至是用于對獵物注入毒液的中空毒牙。一部分食性復(fù)雜的動物索性發(fā)展出了“異型齒”這個模式，通過在嘴里長出不同形態(tài)的牙齒，來適應(yīng)多種多樣的食物，而人類就是異型齒的最典型用戶。

不過，就算牙齒是如此重要，“無齒”的家伙仍然數(shù)量不少。事實上，放棄牙齒在脊椎動物之中是個常見趨勢，大量動物只要一有機會，就會爭先恐后地丟掉自己的滿口白牙。當然，主要原因顯然不是避免去見牙醫(yī)。

與肢體和眼睛的退化原因不同，牙齒的退化有著各種各樣的原因，但通常而言，都和“吃”有關(guān)。在脊椎動物的食性中，濾食廣泛存在于各種各樣的水生動物中，而且不僅限于巨型動物。從最細小的鯡形目魚類（也就是我們所謂的沙丁魚），到中國人的魚塘里飼養(yǎng)的那些呆頭呆腦的鰱魚和鳙魚，再到龐大的鯨鯊、姥鯊，以及各種各樣的須鯨們，都在日復(fù)一日地大口大口吞下身邊的水，然后將其中的細小生物（從水蚤、藻類到磷蝦和小魚）過濾出來，囫圇吞進肚里。無疑，這樣的攝食方式是不需要牙齒的，因此，濾食性動物的牙要么退化到不值一提的程度，要么完全消失，為更有效的濾食設(shè)備（比如鯨須）騰出位置。

另一種容易導(dǎo)致牙齒消失的“惡劣飲食習慣”是囫圇活吞。在無尾類兩棲動物，比如蛙和蟾蜍身上，這種特征就很明顯：既然能夠直接把獵物吞下肚，還需要牙齒干什么？不過有趣的是，在退化掉牙齒之后，一部分大型無尾類，比如非洲牛蛙，因為需要捕捉較大的獵物（比如老鼠、其他兩棲類和魚這樣的大家伙），又不得不在嘴里演化出了一對角質(zhì)的“牙齒”，以便盡可能快地殺死被捕獲的獵物或防止其逃脫。

這類情況也大量出現(xiàn)在各類齒鯨身上，雖然這個名字的意思是“有牙齒的鯨類”，但事實上，相當一部分齒鯨因為獵物塊頭相對較小、以吸食為主要的捕食方式，也已經(jīng)不再需要牙齒切割或者固定獵物（前者的典型是虎鯨及其親戚，后者則是各種中小型海豚）。高度依賴頭足類為食物來源的抹香鯨家族完全退化掉了上頜的牙齒，只剩下了下頜的兩排牙，而喙鯨類則更進一步，往往只有兩到四顆特化的牙齒留下，用于雄性之間的打斗。不過，最極端的例子還是角鯨，這家伙的牙齒只剩一顆，還極度特化成了長“角”，雖然經(jīng)常被中世紀的王侯貴族拿去在餐桌上試毒（當然，沒什么用處），但在它自個兒吃東西時，顯然是派不上用場的。

在更多的情況下，牙齒之所以消失，僅僅是因為它被別的結(jié)構(gòu)取代了——龜類（包括陸龜、海龜和各種淡水龜）、鳥類，乃至一部分鳥臀類恐龍（其中的典型就是人盡皆知的角龍類）都演化出了喙這一器官，用來替代牙齒。與牙齒相比，角質(zhì)喙作為取食工具的多樣性一點都不遜色，當年達爾文在加拉帕戈斯群島的觀察就證明了這一點。最早期的喙只是一把結(jié)構(gòu)相對簡單的“剪刀”，用來切斷植物的纖維，或者夾住并切斷獵物的軀體，但很快，不同的喙就演化出了不同的結(jié)構(gòu)：從蜂鳥那樣的“吸管”到啄木鳥那樣的“鑿子”，再到“胡桃鉗子”“漁網(wǎng)”和“魚叉”，裝備了喙的鳥類們幾乎可以通過“魔改”讓這玩意兒替它們做到一切想得到或者想不到的事兒。

不過，相對于牙齒，喙并不具有決定性的優(yōu)勢，在早期鳥類中，具有相對優(yōu)勢的恰恰一度是嘴里長著牙的反鳥類（這一名稱源于其肩胛骨與烏喙骨的連接方式與現(xiàn)代鳥類相反，僅此而已）?？上У氖牵带B類在6500萬年前的K-T交界大滅絕中被全部消滅（這和它們高度樹棲化、缺乏對極端的環(huán)境變化的應(yīng)對能力有關(guān)。相反，今鳥亞綱下屬的部分種類演化出了掘穴的傳統(tǒng)，反而逃脫一劫），留下的就只是如今這些沒有牙齒的鳥類。但即便如此，在生態(tài)位逐漸擴張之后，一部分鳥類仍然面臨了“沒有牙不行”的困境，比如以魚類和較大型動物為食的水禽與猛禽們，而它們的解決辦法，就是在喙的邊緣和頂端形成類似于牙齒的鋸齒結(jié)構(gòu)，用于固定或者殺死獵物。不過，即便如此，除非被人為從基因?qū)用嫔线M行干涉，鳥類仍然不會重新長出牙齒——畢竟，在生物演化過程中，器官的退化通常是不可逆的。雖然許多生物會在必要的情況下長出全新的、具有相似功能的器官作為替代，但舊的器官已經(jīng)不可能再原樣出現(xiàn)了。

總之，對于生物演化而言，“丟掉舊裝備”在很多時候與“獲得新裝備”具有相同的重要性，所謂的“退化”在自然界中也不意味著“退步”，而僅僅意味著“適應(yīng)環(huán)境”——畢竟，唯一不能、也不應(yīng)該退化的只有文明本身，而生命總會找到自己的出路。

【責任編輯：阿吾】

• 白堊紀-古近紀滅絕事件，發(fā)生于6500萬年前的中生代白堊紀與新生代古近紀之間，此次滅絕事件滅絕了當時地球上的大部分動物與植物，包括恐龍在內(nèi)。
• 羊膜動物?（Amniote）包括合弓類動物（?哺乳類與似哺乳爬行動物）與蜥形類（含爬行動物、鳥類），藉由產(chǎn)卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多層膜來保護。羊膜動物與兩棲動物的差異在于保護胚胎的膜，以及缺乏幼體變形為成體的階段?。