杜 浩， 只佳增， 趙麗娟， 周勁松， 劉學(xué)敏

云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南 河口 661300

斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種雜食性、暴食性、世界性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)(黃衍章等，2016)，其寄主多達(dá)109科389種(秦厚國(guó)等，2006)。在國(guó)外，斜紋夜蛾主要分布于東北亞、東南亞、南亞、南太平洋、美洲及非洲等地，其中，以北非及地中海地區(qū)、亞洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)、日本的西南部發(fā)生危害重；在國(guó)內(nèi)，斜紋夜蛾廣泛分布于各農(nóng)區(qū)，以長(zhǎng)江中下游流域以及東部沿海各省，如江西、湖北、浙江、上海等地為其常發(fā)區(qū)、重災(zāi)區(qū)(武承旭，2015)。一直以來(lái)，斜紋夜蛾的防控主要依賴化學(xué)農(nóng)藥，長(zhǎng)期使用一種或一類化學(xué)農(nóng)藥使其抗藥性逐漸增強(qiáng)，且易導(dǎo)致環(huán)境污染問(wèn)題(鄒金城等，2016)。因此，生態(tài)無(wú)污染、可持續(xù)的綠色防控技術(shù)越來(lái)越受到人們的重視。利用植物次生代謝產(chǎn)物防治害蟲(chóng)是綠色防控的熱點(diǎn)之一(吳道慧等，2020)。在植物與昆蟲(chóng)的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物通過(guò)釋放信息素與昆蟲(chóng)建立聯(lián)系，通常寄主植物釋放的信息素對(duì)昆蟲(chóng)具有“引誘”效果，非寄主植物釋放的信息素對(duì)昆蟲(chóng)具有“趨避”效果(王占娣等，2019)。研究發(fā)現(xiàn)，蓖麻RicinuscommuniL.(高軍等，2014)、赪桐ClerodendrumjaponicumThunb.(田雯等，2020)、非洲楝KhayasenegalensisDesr.(陳利標(biāo)等，2015)、廣藿香PogostemoncablinBenth.(張嘉慧，2016)、黃皮ClausenalansiumLour.(郭成林等，2016)等多種植物提取物對(duì)斜紋夜蛾均有趨避或殺蟲(chóng)活性。

飛機(jī)草ChromolaenaodorataL.是菊科澤蘭屬的多年生草本或亞灌木，原產(chǎn)中南美洲，現(xiàn)廣泛分布于非洲、澳洲、大洋洲和東南亞地區(qū)，已成為一種世界性的有害雜草(全國(guó)明等，2011)。該草于1934年在我國(guó)云南南部首次被發(fā)現(xiàn)，目前已入侵到長(zhǎng)江以南大部分地區(qū)，2003年被列入我國(guó)第一批外來(lái)入侵物種名單(朱金方等，2020)。當(dāng)前，對(duì)飛機(jī)草的研究主要集中于其生物學(xué)特性、化學(xué)成分、化感作用、表型可塑性、遺傳分化等方面(黨金玲等，2008; 余香琴等，2010)。而有關(guān)飛機(jī)草提取物對(duì)害蟲(chóng)的驅(qū)避作用等也有報(bào)道：何衍彪等(2003)、彭躍峰和龐雄飛(2004)報(bào)道了飛機(jī)草提取物對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaL.具有較強(qiáng)的產(chǎn)卵驅(qū)避作用；冼繼東等(2001)報(bào)道了飛機(jī)草提取物對(duì)荔枝蒂蛀蟲(chóng)ConopomorphasinensisBradley具有較好的產(chǎn)卵忌避作用；呂朝軍等(2015)發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草提取物對(duì)紅脈穗螟TirathabarufivenaWalker具有產(chǎn)卵忌避作用，同時(shí)還兼具殺卵活性。這些研究均揭示了開(kāi)發(fā)飛機(jī)草提取物作為生物源農(nóng)藥防治害蟲(chóng)的可能性，而飛機(jī)草對(duì)斜紋夜蛾是否具有類似效應(yīng)未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。因此，本研究通過(guò)探討飛機(jī)草的水提物對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為飛機(jī)草提取物在害蟲(chóng)防控中的應(yīng)用及斜紋夜蛾的綠色防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

在云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所香蕉試驗(yàn)基地采集斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)，以威廉斯香蕉苗嫩葉室內(nèi)續(xù)代飼養(yǎng)建立種群。威廉斯香蕉苗為云南省河口縣育苗基地購(gòu)買，移栽到花盆中，長(zhǎng)到50～70 cm高時(shí)備用(整個(gè)生長(zhǎng)期不使用任何農(nóng)藥)。飛機(jī)草采自云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地，現(xiàn)采現(xiàn)用，參考吳道慧等(2020)的試驗(yàn)方法選用濃度，將其地上部分莖葉剪成2～3 cm的小段，稱取40 g，加水 800 mL，在燒杯中浸泡24 h，過(guò)濾制成母液，再將母液分別加清水稀釋成2、4、8倍液備用。

1.2 方法

將采集的新鮮香蕉葉剪成長(zhǎng)15 cm、寬3 cm的條狀，分別放入飛機(jī)草浸提液的母液和2、4、8倍的母液稀釋液(以飛機(jī)草新鮮莖葉質(zhì)量計(jì)算的濃度分別為50、25、12.5、6.25 mg·mL-1)以及清水(對(duì)照)中浸泡5 s后取出，晾干葉片表面水分備用。在室內(nèi)自然條件下，用軟毛筆將初孵的健康幼蟲(chóng)接入直徑3 cm、長(zhǎng)20 cm 的指形管中，管口用棉花堵塞以防止幼蟲(chóng)逃逸，每管1頭，每處理35管，重復(fù)3次。每天定時(shí)觀察斜紋夜蛾的取食情況，及時(shí)更換對(duì)應(yīng)飛機(jī)草浸提液處理的香蕉葉，并清除糞便。斜紋夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育到6齡后，移入透明盒子中(長(zhǎng)15 cm，寬15 cm，高8.5 cm，盒子上開(kāi)有數(shù)個(gè)小孔)飼養(yǎng)，在盒內(nèi)裝約 2 cm厚的細(xì)沙，以便其化蛹。幼蟲(chóng)化蛹后，用電子天平(d=0.0001 g)稱量單頭蛹重。將同一處理的蛹按雌雄比1∶1配對(duì)后，每盒3對(duì)重新分盒飼養(yǎng)，待蛹羽化后，成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水喂養(yǎng)，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵后，室內(nèi)自然條件讓其孵化，統(tǒng)計(jì)并記錄卵化率、卵化時(shí)間等。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，每天定時(shí)觀察1次，統(tǒng)計(jì)并記錄斜紋夜蛾的發(fā)育歷期、存活情況、產(chǎn)卵量和性比等各蟲(chóng)態(tài)對(duì)應(yīng)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

種群參數(shù)凈增殖率R0=∑lxmx，內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=lnR0/T，平均世代周期T=∑xlxmx/R0，周限增長(zhǎng)率λ=erm，種群加倍時(shí)間t=ln2/rm(杜軍利等，2015； 朱俊洪等，2005； Carey，1993)。式中：x為年齡(d)，lx為種群年齡-階段特定存活率，即從卵發(fā)育到年齡x的存活率；mx為種群年齡-階段特定繁殖力，即種群在年齡x時(shí)的平均產(chǎn)卵量(張同強(qiáng)等，2020)。

以上數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作，采用SPSS 22.0中Duncan′s多重比較方法進(jìn)行不同處理間差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹發(fā)育歷期的影響

由表1可知，除8倍稀釋液處理與對(duì)照差異不顯著外，斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期均顯著延長(zhǎng)。其中，母液、2及4倍稀釋液處理，斜紋夜蛾的幼蟲(chóng)歷期分別較對(duì)照的19.01 d延長(zhǎng)了7.92、5.08和3.80 d；蛹期，4和8倍稀釋液處理與對(duì)照差異不顯著，2倍稀釋液和母液處理，其蛹期分別較對(duì)照延長(zhǎng)了1.32和2.88 d。由此可見(jiàn)，飛機(jī)草浸提液處理能夠延長(zhǎng)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期，且隨著浸提液濃度的升高，發(fā)育歷期延長(zhǎng)。

2.2 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹存活率的影響

飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹存活率的影響與浸提液濃度和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的齡期有關(guān)(表2)。飛機(jī)草浸提液母液的4、8倍稀釋液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的存活率均無(wú)顯著影響；母液的2倍稀釋液處理，導(dǎo)致斜紋夜蛾1、2齡幼蟲(chóng)的存活率顯著降低，分別較對(duì)照的91.0%和93.5%降低了7.7%和10.1%，對(duì)其他齡期幼蟲(chóng)和蛹存活率無(wú)顯著影響；母液處理，導(dǎo)致斜紋夜蛾1、2和3齡幼蟲(chóng)的存活率顯著降低，分別較對(duì)照的91.0%、93.5%和92.2%降低了17.9%、22.1%和12.1%，對(duì)其他齡期幼蟲(chóng)和蛹存活率無(wú)顯著影響?？梢?jiàn)，飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)存活率有一定負(fù)面影響，對(duì)高齡幼蟲(chóng)和蛹的存活率影響不顯著。

表1 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹發(fā)育歷期的影響Table 1 Effects of the extracts of C. odorata on the development duration of larvae and pupae of S. liturm

2.3 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾蛹重的影響

蛹重是反映昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)期營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)之一。飛機(jī)草浸提液處理的香蕉葉喂養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)后，除8倍稀釋液處理的蛹重與對(duì)照差異不顯著外，其余處理的蛹重均顯著低于對(duì)照，且隨著浸提液濃度的升高，蛹重降低，母液及2、4倍稀釋液處理，蛹重相比對(duì)照分別降低了25.4%、18.2%、9.7%。由此可見(jiàn)，飛機(jī)草浸提液處理對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)期營(yíng)養(yǎng)狀況造成了負(fù)面影響，且飛機(jī)草浸提液濃度越高，其負(fù)面效應(yīng)越大(圖1)。

2.4 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾種群參數(shù)的影響

隨著飛機(jī)草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群凈增值率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均呈下降趨勢(shì)，母液及2、4和8倍稀釋液處理，種群凈增值率較對(duì)照分別降低74.2%、54.0%、27.9%和8.5%，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率較對(duì)照分別降低40.5%、26.4%、16.8%和3.1%，種群周限增長(zhǎng)率較對(duì)照分別降低6.3%、4.3%、2.8%和0.8%。隨著飛機(jī)草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群平均世代周期和種群加倍時(shí)間延長(zhǎng)，母液及2、4和8倍稀釋液處理的種群平均世代周期較對(duì)照分別延長(zhǎng)10.6、6.5、5.0和0.6 d，種群加倍時(shí)間較對(duì)照分別延長(zhǎng)3.1、1.6、0.9和0.1 d(表3)。由此可見(jiàn)，飛機(jī)草浸提液處理對(duì)斜紋夜蛾的種群參數(shù)造成了負(fù)面影響，且飛機(jī)草浸提液的濃度越高，其負(fù)面效應(yīng)越強(qiáng)。

表3 飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾種群參數(shù)的影響Table 3 Effects of the extracts of C. odorata on population parameters of S. liturm

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，以飛機(jī)草浸提液處理的香蕉葉喂養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)，能夠延長(zhǎng)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期，并導(dǎo)致斜紋夜蛾蛹重降低，且飛機(jī)草浸提液的濃度越高其負(fù)面影響越大。同時(shí)，飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的存活率有一定影響，且其影響與飛機(jī)草浸提液的濃度和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的齡期有關(guān)。在本研究設(shè)置的濃度范圍內(nèi)，低濃度的飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的存活率影響較小，而高濃度的浸提液處理導(dǎo)致斜紋夜蛾1～3齡幼蟲(chóng)的存活率顯著降低。對(duì)于繼續(xù)增加飛機(jī)草浸提液的濃度，是否會(huì)導(dǎo)致斜紋夜蛾幼蟲(chóng)存活率的進(jìn)一步降低，還有待進(jìn)一步研究。

飛機(jī)草浸提液處理對(duì)1～3齡幼蟲(chóng)存活率的影響比4～6齡幼蟲(chóng)更大，這可能與斜紋夜蛾幼蟲(chóng)不同齡期對(duì)香蕉葉的取食特征有關(guān)。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)僅取食香蕉葉表層組織，而高齡幼蟲(chóng)能夠取食香蕉葉的全部組織；本試驗(yàn)中處理后的香蕉葉片，飛機(jī)草浸提液更多附著于香蕉葉表面，這就導(dǎo)致了同一處理中，低齡幼蟲(chóng)體內(nèi)積累的飛機(jī)草浸提液濃度更高。王尹等(2018)的研究表現(xiàn)出類似現(xiàn)象，即取食紫莖澤蘭EupatoriumadenophoraSpreng.導(dǎo)致斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的存活率降低，且其對(duì)低齡幼蟲(chóng)的影響更大。而吳道慧等(2020)的研究則表現(xiàn)出截然不同的情況，即紫莖澤蘭對(duì)草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)低齡幼蟲(chóng)影響較小，而對(duì)高齡幼蟲(chóng)影響較大。這可能是由于斜紋夜蛾與草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的取食特征差異，以及2種害蟲(chóng)的不同齡期幼蟲(chóng)的抗性差異所致。此外，在本研究中，飛機(jī)草浸提液處理對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹存活率的影響有限，僅對(duì)斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)存活率造成顯著影響，其中以母液處理對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)存活率影響最大，但其存活率仍在70%以上?？梢?jiàn)，若要開(kāi)發(fā)飛機(jī)草提取物作為斜紋夜蛾防治的生物源農(nóng)藥，還需要對(duì)飛機(jī)草的趨避或殺蟲(chóng)活性成分加以提純和分離研究。

昆蟲(chóng)的種群參數(shù)，綜合考慮了昆蟲(chóng)種群的發(fā)育歷期、各發(fā)育階段存活率和種群繁殖力等指標(biāo)，是反應(yīng)昆蟲(chóng)種群發(fā)展趨勢(shì)的綜合性指標(biāo)(楊玉婷等，2019)。以昆蟲(chóng)種群參數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，能夠較全面地反映飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，飛機(jī)草浸提液處理對(duì)斜紋夜蛾種群發(fā)展造成了負(fù)面影響，隨著飛機(jī)草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群凈增值率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均逐漸降低，種群平均世代周期和種群加倍時(shí)間逐漸延長(zhǎng)。此外，昆蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育不僅受寄主的影響，還受天敵、溫度、光照、殺蟲(chóng)劑等生物和非生物因素的影響(王文倩等，2020； 武德功等，2018； 張海燕等，2006)，本研究?jī)H在室內(nèi)條件下研究了飛機(jī)草浸提液對(duì)斜紋夜蛾種群參數(shù)和繁殖力的影響，對(duì)田間應(yīng)用的效果還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，飛機(jī)草浸提液能夠?qū)π奔y夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和種群繁殖造成負(fù)面影響，對(duì)斜紋夜蛾具有一定的生防潛力，可應(yīng)用于斜紋夜蛾的生物源農(nóng)藥開(kāi)發(fā)研究。