魏 雷, 陳鴻生, 陳 朋, 王永生, 楊蕾蕾*

1國(guó)家海洋局汕尾海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣東 汕尾 516600； 2深圳市中國(guó)科學(xué)院仙湖植物園 深圳市南亞熱帶植物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518004

外來(lái)入侵植物是指通過(guò)有意或者無(wú)意的人類活動(dòng)而克服地理屏障，被引入到自然分布區(qū)以外，并能夠在傳入生境中自然生長(zhǎng)和繁殖，最終對(duì)其傳入地的生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟(jì)造成嚴(yán)重威脅的植物(Py?eketal.,2004; Richardsonetal.,2000)。外來(lái)植物入侵被認(rèn)為是除生境破壞以外導(dǎo)致生物多樣性喪失的第二大因素，已成為全球關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問(wèn)題(Enserink,1999; Simberloffetal.,2013)。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和全球一體化進(jìn)程的加快，外來(lái)植物入侵的程度和危害日益嚴(yán)峻，如惡性入侵植物微甘菊MikaniamicranthaKunth、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet、紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.) R.M.King & H.Rob、互花米草SpartinaalternifloraLoisel.等的入侵和蔓延，已經(jīng)對(duì)我國(guó)的生態(tài)、生物多樣性和經(jīng)濟(jì)建設(shè)造成了嚴(yán)重影響(彭宗波等,2013; 萬(wàn)方浩等,2002; 王大衛(wèi)等,2020; 王宇濤等,2013; 閆小玲等,2012)。

砂質(zhì)海岸是海岸帶最為常見的地貌單元，是陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)渡地帶(戚洪帥等,2021; 王厚軍等,2021; 毋亭和侯西勇,2016)。受海岸極端生境及人類頻繁活動(dòng)的影響，砂質(zhì)海岸植物種類相對(duì)匱乏，優(yōu)勢(shì)種明顯，群落蓋度低，生態(tài)相對(duì)敏感和脆弱(黃磊,2010; 王宏信等,2019; 趙艷云等,2014)，更容易遭受外來(lái)植物入侵(黃建輝等,2003; 趙蒙蒙等,2019)。目前，針對(duì)某一地方生態(tài)系統(tǒng)的外來(lái)入侵植物研究成為眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)，已有研究分別對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)(謝勇等,2020; 張曉青等,2017; Camposetal.，2004) 、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng) (李建宇等,2020; 岳茂峰等,2011) 、島嶼型生態(tài)系統(tǒng) (歐健, 2008; 朱峻熠等, 2020; 朱淑霞等, 2019) 、紅樹林生態(tài)系統(tǒng) (曹飛等,2007; 肖生鴻等,2019)、城市綠地(鄧亨寧等,2020; 史夢(mèng)竹等,2020)等外來(lái)植物入侵現(xiàn)狀與危害進(jìn)行了分析。但關(guān)于砂質(zhì)海岸生態(tài)系統(tǒng)外來(lái)植物入侵系統(tǒng)性研究鮮有報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)江門市轄區(qū)內(nèi)分布的砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物的種類組成、原產(chǎn)地、入侵等級(jí)、植物功能性狀等進(jìn)行研究，探討砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物的入侵機(jī)制，以期為江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物早期預(yù)警、防控和生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況和研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

江門市轄區(qū)內(nèi)的砂質(zhì)海岸主要分布于廣海灣、鎮(zhèn)海灣等海灣沿岸(112°18′18.30″—112°58′7.81″E，21°42′28.57″—21°53′17.88″N)。調(diào)查區(qū)瀕臨南海，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫暖濕潤(rùn)，年平均溫度22.3 ℃。1和7月平均溫度分別為14.2和28.4 ℃，年、日溫差較??；最低、最高溫度分別為2.0和38.3 ℃；月均降水量166.88 mm，4—9月為雨季，降水量占全年降水量的85.06%。

1.2 研究方法

依據(jù)遙感影像資料及砂質(zhì)海岸的分布，選擇江門市轄區(qū)內(nèi)分布在廣海灣、鎮(zhèn)海灣等海灣沿岸的砂質(zhì)海岸，設(shè)置22個(gè)調(diào)查點(diǎn)，調(diào)查點(diǎn)走向與海岸垂直。采用實(shí)地調(diào)查、植物群落樣方調(diào)查對(duì)江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物進(jìn)行調(diào)查、拍照和采集標(biāo)本。根據(jù)植被情況，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)設(shè)4～16個(gè)樣方，其中，喬木樣方面積為10 m×10 m；灌木樣方面積為5 m×5 m；草本植物樣方面積為1 m×1 m；藤本植物生長(zhǎng)在喬木林中的樣方面積為10 m×10 m，生長(zhǎng)在灌木叢中的樣方面積為5 m×5 m。詳細(xì)記錄樣方群落類型、種類組成、優(yōu)勢(shì)種等，喬木記錄物種名、高度、蓋度、生活力、株數(shù)、胸徑和冠幅；灌木、草本及藤本植物記錄物種名、高度、蓋度、生活力、株數(shù)。

外來(lái)入侵植物區(qū)系參考吳征鎰(1991,2003)的方法進(jìn)行分析，外來(lái)入侵植物危害等級(jí)和原產(chǎn)地信息參考中國(guó)外來(lái)入侵物種信息系統(tǒng)(http:∥www.iplant.cn/ias/)、馬金雙(2013)和閆小玲等(2014)相關(guān)文獻(xiàn)資料進(jìn)行劃分和統(tǒng)計(jì)。外來(lái)入侵植物危害程度分為5個(gè)等級(jí)：Ⅰ級(jí)，惡性入侵類；Ⅱ級(jí)，嚴(yán)重入侵類；Ⅲ級(jí)，局部入侵類；Ⅳ級(jí)，一般入侵類；Ⅴ級(jí)，有待觀察類。原產(chǎn)地按地理學(xué)7大洲進(jìn)行劃分并以頻次計(jì)算統(tǒng)計(jì)(侯新星等, 2019)，對(duì)原產(chǎn)于美洲的外來(lái)植物統(tǒng)計(jì)為北美洲和南美洲各1次，原產(chǎn)于熱帶美洲的統(tǒng)計(jì)為南美洲1次。

選擇生長(zhǎng)型、生活型和果實(shí)類型等指標(biāo)進(jìn)行植物功能性狀分析(侯新星等,2019; 王蕙等,2021； 張斯斯和肖宜安,2013)，其中，生長(zhǎng)型分為喬木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陳有民,2011)；生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934)；果實(shí)類型分為瘦果、穎果、蒴果、漿果等(賀學(xué)禮,2017)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)入侵植物現(xiàn)狀、危害程度及分布頻度

江門市砂質(zhì)海岸有外來(lái)入侵植物22種，隸屬12科22屬(表1)。其中，菊科種數(shù)最多，有6種，占入侵植物總數(shù)的27.27%；豆科和禾本科各有3種，各占總種數(shù)的13.64%；錦葵科有2種，占總種數(shù)的9.09%；夾竹桃科、馬鞭草科、茜草科、莧科、紫茉莉科、西番蓮科等8科各含1種。按危害等級(jí)分析，22種外來(lái)入侵植物中，惡性入侵(Ⅰ級(jí))和嚴(yán)重入侵種(Ⅱ級(jí))共有15種，占總種數(shù)的68.18%，局部(Ⅲ級(jí))和一般入侵(Ⅳ級(jí))共有5種，占總種數(shù)的22.73%，暫未造成危害(Ⅴ級(jí))有2種，占總種數(shù)的9.09%。

表1 江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物種類、原產(chǎn)地、危害等級(jí)及頻度Table 1 The species composition, origin, threat grade and frequency of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

外來(lái)入侵植物分布頻度分析結(jié)果(表1)顯示，出現(xiàn)頻度較高的為鬼針草BidenspilosaL.(頻度90.91%)和紅毛草Melinisrepens(Willdenow) Zizka(頻度59.09%)；出現(xiàn)頻度超過(guò)10%的外來(lái)入侵植物有11種，占總種數(shù)的50%，僅在一個(gè)調(diào)查點(diǎn)出現(xiàn)的外來(lái)入侵植物有5種。調(diào)查點(diǎn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(掃描右側(cè)二維碼，查看詳情)顯示，22個(gè)調(diào)查點(diǎn)都有外來(lái)入侵植物分布。其中，13個(gè)調(diào)查點(diǎn)外來(lái)入侵植物種數(shù)超過(guò)4種，16個(gè)調(diào)查點(diǎn)分布有外來(lái)入侵植物形成的優(yōu)勢(shì)群落。

2.2 外來(lái)入侵植物原產(chǎn)地及區(qū)系分析

江門市砂質(zhì)海岸有外來(lái)入侵植物22種，共計(jì)24頻次(表1)。原產(chǎn)南美洲的頻次最多(15次)，占總頻次的62.50%；其次分別為北美洲5次(20.83%)、非洲3次(12.50%)；亞洲、歐洲、大洋洲均1次(4.17%)?？梢?，江門市砂質(zhì)海岸的外來(lái)入侵植物主要來(lái)源于美洲。

根據(jù)種子植物科的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物科和屬的分布區(qū)類型均以泛熱帶、熱帶亞洲及熱帶美洲類型占主導(dǎo)地位，具有強(qiáng)烈的熱帶區(qū)系性質(zhì)。12科外來(lái)入侵植物可分為4種分布區(qū)類型，其中，泛熱帶分布和熱帶亞洲及熱帶美洲分布均有4科，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅1科，占12.75%。22屬可分為5種分布區(qū)類型，其中，以泛熱帶分布最多(12屬)，其次為熱帶亞洲及熱帶美洲(4屬)，舊世界熱帶分布和舊世界溫帶分布僅包含2屬和1屬。

2.3 外來(lái)入侵植物功能性狀分析

從生長(zhǎng)型組成分析，江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物以草本植物(包含一年生草本和多年生草本)為主，有15種，占總種數(shù)的68.18%；灌木、藤本和喬木分別有4、2和1種，分別占總種數(shù)的18.18%、9.09%和4.55%。在生活型上，以地面芽和一年生植物種數(shù)最多(均有6種)，合計(jì)占總種數(shù)的54.54%，其次為地上芽植物(4種)，占總種數(shù)的18.18%，高位芽和地下芽植物最少。果實(shí)類型則以瘦果、莢果、穎果和漿果居多，分別是7、3、3和3種，合計(jì)占總種數(shù)的72.73%，其他果實(shí)類型占比均較小(表2)。

表2 江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物功能性狀統(tǒng)計(jì)Table 2 Plant functional characterirstics of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

3 討論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物種類較多，占廣東省外來(lái)入侵植物總數(shù)的23.66%(王芳等,2009)，這可能與江門市砂質(zhì)海岸獨(dú)特的地理位置和采捕養(yǎng)殖等人為活動(dòng)有關(guān)。江門市地處廣東省中南部、西江下游、毗鄰港澳，是粵港澳大灣區(qū)重要的節(jié)點(diǎn)城市?；浉郯拇鬄硡^(qū)是我國(guó)開放程度最高，經(jīng)濟(jì)活力最強(qiáng)的區(qū)域之一(李保石等,2020)，快速的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和頻繁的對(duì)外貿(mào)易導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境退化，加快外來(lái)植物的入侵和傳播的可能性。在調(diào)查的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，江門市砂質(zhì)海岸周邊普遍存在采捕養(yǎng)殖活動(dòng)。在有采捕養(yǎng)殖活動(dòng)的調(diào)查點(diǎn)，外來(lái)入侵植物種類相對(duì)偏多、入侵程度相對(duì)偏高。采捕養(yǎng)殖活動(dòng)一方面會(huì)破壞砂質(zhì)海岸的地貌形態(tài)，導(dǎo)致原有的沙生植被退化，造成砂質(zhì)海岸生態(tài)位空缺，為外來(lái)植物入侵提供環(huán)境條件；另一方面人類活動(dòng)還為外來(lái)植物的入侵提供傳播媒介。

菊科、禾本科和豆科構(gòu)成江門砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物的主體，惡性入侵和嚴(yán)重入侵種類也主要集中在菊科和禾本科。菊科和禾本科之所以能夠造成大范圍的惡性和嚴(yán)重入侵與其生長(zhǎng)和繁殖特征密不可分。菊科植物不僅具有較強(qiáng)的表型可塑性和適應(yīng)性，還具有結(jié)實(shí)量大、種子萌發(fā)率高、果實(shí)傳播力強(qiáng)等特點(diǎn)(郝建華等,2009; 王桔紅和陳文,2014)，部分類群還能通過(guò)化感作用抑制周圍植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)(史生晶等,2019)，迅速擴(kuò)張棲息地，與本土植物爭(zhēng)奪生存資源，形成單優(yōu)或共優(yōu)群落，致使其原有的植物群落衰退或消失。禾本科植物生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)，具有高度進(jìn)化的花序，加大遠(yuǎn)距離傳播種子的機(jī)會(huì)(張斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)。江門砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵的豆科植物也比較多，這主要與豆科植物生活型比較復(fù)雜，有草本、灌木，且具有固氮作用，在土壤貧瘠、生長(zhǎng)條件惡劣的砂質(zhì)海岸具有更好的適應(yīng)性有關(guān)(王蕙等,2021)。

江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物生長(zhǎng)型以一年生和多年生的草本植物占比最高，這可能與草本植物具有生活史短、幼苗生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)、繁殖方式多樣、種子數(shù)量多、容易擴(kuò)散等特點(diǎn)有關(guān)(張斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)，使其在競(jìng)爭(zhēng)中具有明顯優(yōu)勢(shì)。生活型以地面芽和一年生植物為主，這與其生境特點(diǎn)相適應(yīng)。砂質(zhì)海岸水分養(yǎng)分匱乏，一年生植物生長(zhǎng)發(fā)育周期短，可以在較短時(shí)間內(nèi)完成生活史，產(chǎn)生大量后代，以適應(yīng)不良生活環(huán)境。地面芽植物地下器官發(fā)達(dá)，儲(chǔ)存水分和養(yǎng)分的能力強(qiáng)(黃柳菁等,2017; 李振宇和解焱,2002; 王蕙等,2021; 葉志勇,2017; 張?jiān)隹傻?2019)。果實(shí)類型以瘦果、莢果、穎果的等為主，此類果實(shí)可以通過(guò)風(fēng)力傳播，也可以附著在動(dòng)物或人身上而廣泛傳播。

江門砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物科、屬區(qū)系均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)，均以泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布占優(yōu)勢(shì)，原產(chǎn)地以美洲地區(qū)的植物比例最大，危害程度最高，這與賀學(xué)禮(2017)、閆曉玲等(2014)的研究結(jié)果一致。美洲起源的外來(lái)植物在江門市砂質(zhì)海岸具有更好的生態(tài)適應(yīng)性，其原因主要在于江門市與南美洲地區(qū)有相似的緯度和環(huán)境條件，有利于外來(lái)入侵植物的生長(zhǎng)繁殖、傳播和擴(kuò)散。因而來(lái)自美洲地區(qū)的外來(lái)物種在江門市生存和擴(kuò)散的機(jī)率更高，入侵風(fēng)險(xiǎn)較大，應(yīng)引起高度重視。

江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物惡性和嚴(yán)重入侵植物占比較高，鬼針草、紅毛草和鋪地黍PanicumrepensL.等外來(lái)入侵植物分布頻度較高，并已在江門市砂質(zhì)海岸形成優(yōu)勢(shì)種群，其中鬼針草在所有的調(diào)查點(diǎn)都有分布，并在近一半的調(diào)查點(diǎn)形成單優(yōu)或共優(yōu)群落，對(duì)江門市海岸帶生態(tài)系統(tǒng)造成極大的威脅。鬼針草、紅毛草、馬纓丹、鋪地黍等外來(lái)入侵優(yōu)勢(shì)種常與鄉(xiāng)土植物形成競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致部分調(diào)查點(diǎn)由原來(lái)的厚藤Ipomoeapes-caprae(L.) R.Br.、單葉蔓荊VitexrotundifoliaLinnaeusf.、老鼠艻Spinifexlittoreus(Burm.f.) Merr.為優(yōu)勢(shì)種的群落逐漸演變?yōu)楣磲槻?、紅毛草等為優(yōu)勢(shì)種的群落，從而破壞砂質(zhì)海岸的生態(tài)平衡。在其他地區(qū)惡性入侵的假臭草、微甘菊、飛機(jī)草Chromolaenaodorata(L.) R.M.King & H.Rob.等暫未在江門市砂質(zhì)海岸形成優(yōu)勢(shì)群落，但需積極防治，以防后期形成優(yōu)勢(shì)種群，威脅砂質(zhì)海岸生態(tài)安全。此外，望江南Sennaoccidentalis(L.) Link、光萼豬屎豆CrotalariatrichotomaBojer、黃花稔SidaszechuensisMatsuda等主要散布在砂質(zhì)海岸后緣，在與本土植物競(jìng)爭(zhēng)中暫無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，外來(lái)入侵植物分布范圍隨著人類活動(dòng)頻繁程度不同而不同，在存在養(yǎng)蝦池塘等人類活動(dòng)的調(diào)查點(diǎn)，外來(lái)入侵植物種類偏多、入侵程度偏高。

因此，加強(qiáng)江門市砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物防治中可以從以下5個(gè)方面入手：一是繼續(xù)開展外來(lái)入侵植物的實(shí)地調(diào)查工作，摸清外來(lái)入侵植物的種群數(shù)量、分布面積、危害程度等，同時(shí)開展對(duì)惡性入侵植物馬纓丹、鋪地黍、鬼針草、紅毛草生物學(xué)特征、擴(kuò)散機(jī)理的研究工作，為砂質(zhì)海岸外來(lái)入侵植物的防控工作提供基礎(chǔ)依據(jù)；二是重點(diǎn)對(duì)外來(lái)入侵植物鬼針草、紅毛草、鋪地黍等結(jié)合其生物學(xué)特征和入侵機(jī)理進(jìn)行定期的人工和機(jī)械清理工作；三是警惕南美蟛蜞菊、微甘菊、蒺藜草CenchrusechinatusL.等未在江門市砂質(zhì)海岸造成實(shí)質(zhì)危害的惡性入侵種在砂質(zhì)海岸的蔓延；四是開展如厚藤、單葉蔓荊、苦郞樹Clerodendruminerme(L.) Gaertn.、草海桐Scaevolataccada(Gaertn.) Roxb.、露兜樹PandanustectoriusParkinsonex Du Roi等抗性好、耐受力強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物的引種馴化繁育工作，為砂質(zhì)海岸生態(tài)修復(fù)提供植物資源；五是因地制宜開展受損生境改造，推廣鄉(xiāng)土植物應(yīng)用，減少外來(lái)植物引種比例，打造具有地方特色植物景觀并建立多種類多層次的海岸防護(hù)林。